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La ecología invernal de insectos describe las estrategias de supervivencia de los insectos durante el invierno , que en muchos aspectos son más similares a las de las plantas que a muchos otros animales, como los mamíferos y las aves. A diferencia de esos animales, que pueden generar su propio calor internamente ( endotérmico ), los insectos deben depender de fuentes externas para proporcionar su calor ( ectotérmico ). Por lo tanto, los insectos que persisten en el clima invernal deben tolerar la congelación.o confiar en otros mecanismos para evitar la congelación. La pérdida de la función enzimática y el eventual congelamiento debido a las bajas temperaturas diarias amenazan el sustento de estos organismos durante el invierno. No es sorprendente que los insectos hayan desarrollado una serie de estrategias para hacer frente a los rigores de las temperaturas invernales en lugares donde de otro modo no sobrevivirían.

Dentro de Insecta se han desarrollado dos estrategias amplias para la supervivencia invernal como soluciones a su incapacidad para generar un calor significativo metabólicamente . La migración consiste en evitar por completo las temperaturas que representan una amenaza. Una alternativa a la migración es capear las bajas temperaturas presentes en su hábitat normal. La tolerancia al frío de los insectos generalmente se divide en dos estrategias, evitar la congelación y tolerancia a la congelación .

Migración

Ver: migración de insectos

La migración de insectos difiere de la migración de aves. La migración de aves es un movimiento bidireccional de ida y vuelta de cada individuo, mientras que este no suele ser el caso de los insectos. Como consecuencia de la (típicamente) corta vida útil de los insectos, los insectos adultos que hayan completado una etapa del viaje pueden ser reemplazados por un miembro de la siguiente generación en el viaje de regreso. Como resultado, los biólogos de invertebrados redefinen la migración para este grupo de organismos en tres partes:

  1. Un movimiento en línea recta y persistente alejándose del área natal.
  2. Comportamientos distintivos previos y posteriores al movimiento
  3. Reasignación de energía dentro del cuerpo asociada con el movimiento.

Esta definición permite que los movimientos masivos de insectos se consideren migración. Quizás la migración de insectos más conocida sea la de la mariposa monarca . La monarca en América del Norte migra desde el norte desde Canadá hacia el sur hasta México y el sur de California anualmente desde aproximadamente agosto a octubre. La población al este de las Montañas Rocosas pasa el invierno en Michoacán, México, y la población occidental pasa el invierno en varios sitios de la costa central de California, especialmente en Pacific Grove y Santa Cruz. El viaje de ida y vuelta suele ser de unos 3.600 km de longitud. El vuelo de ida más largo registrado para las monarcas es de 3.009 km desde Ontario , Canadá a San Luis Potosí., México. Utilizan la dirección de la luz solar y señales magnéticas para orientarse durante la migración.

La monarca requiere una gran cantidad de energía para realizar un vuelo tan largo, que es proporcionada por las reservas de grasa. Cuando llegan a sus lugares de hibernación, comienzan un período de disminución de la tasa metabólica. El néctar de las flores adquiridas en el sitio de hibernación proporciona energía para la migración hacia el norte. Para limitar su uso de energía, las mariposas monarcas se congregan en grandes grupos para mantener una temperatura adecuada. Esta estrategia, similar a acurrucarse en pequeños mamíferos, aprovecha el calor corporal de todos los organismos y reduce la pérdida de calor.

Otro insecto migrante de invierno común, que se encuentra en gran parte de América del Norte, América del Sur y el Caribe , es el Green Darner . Los patrones de migración de esta especie están mucho menos estudiados que los de las monarcas. Los zurcidos verdes abandonan sus rangos del norte en septiembre y migran al sur. Los estudios han notado una afluencia estacional de zurcidos verdes al sur de Florida, lo que indica un comportamiento migratorio. [1] Se ha hecho poco con el seguimiento del zurriago verde, y las razones de la migración no se comprenden completamente ya que hay poblaciones tanto residentes como migrantes. [1] La señal común para la migración hacia el sur en esta especie es el inicio del invierno.

Tolerancia al frío

Los insectos que no migran de regiones con la aparición de temperaturas más frías deben idear estrategias para tolerar o evitar la congelación letal de los fluidos corporales intracelulares y extracelulares . Los insectos que sobreviven a temperaturas bajo cero generalmente se clasifican como que evitan la congelación o tolerantes a la congelación. La estrategia general adoptada por los insectos difiere entre el hemisferio norte y el hemisferio sur. En las regiones templadas del hemisferio norte, donde se esperan temperaturas frías estacionalmente y suelen durar largos períodos de tiempo, la estrategia principal es evitar las heladas. En las regiones templadas del hemisferio sur, donde las temperaturas frías estacionales no son tan extremas o duraderas, la tolerancia a las heladas es más común. [2]Sin embargo, en el Ártico, donde la congelación ocurre estacionalmente y durante períodos prolongados (> 9 meses), también predomina la tolerancia a la congelación. [3]

Peligros de congelación

La formación de hielo intracelular suele causar la muerte celular, incluso en especies tolerantes a la congelación, debido al estrés físico ejercido a medida que los cristales de hielo se expanden. [4] La formación de hielo en los espacios extracelulares aumenta la concentración de solutos en el líquido extracelular, lo que resulta en el flujo osmótico de agua desde los espacios intracelulares a los espacios extracelulares. [5] Los cambios en la concentración de solutos y la deshidratación pueden provocar cambios en la actividad enzimática y provocar la desnaturalización de las proteínas. [6] [7] Si la temperatura continúa disminuyendo, el agua que se extrajo de las células también se congelará, lo que provocará una mayor contracción de las células. [5]La contracción excesiva de las células es peligrosa porque a medida que se forma hielo fuera de la célula, las posibles formas que pueden adoptar las células son cada vez más limitadas, lo que provoca una deformación dañina. [8] Finalmente, la expansión del hielo dentro de los vasos y otros espacios puede causar daño físico a estructuras y tejidos. [8]

Evitación de congelación

Los insectos que evitan la congelación no pueden tolerar la formación de hielo interno, por lo que evitan la congelación al reducir la temperatura a la que se congelan sus fluidos corporales. Esto se hace mediante el sobreenfriamiento , el proceso mediante el cual un líquido se enfría por debajo de su punto de congelación sin cambiar de fase a sólido. Para que el agua se congele, debe haber un núcleo sobre el que pueda comenzar a crecer un cristal de hielo. A bajas temperaturas, los núcleos pueden surgir espontáneamente de grupos de moléculas de agua de movimiento lento. Alternativamente, las sustancias que facilitan la agregación de moléculas de agua pueden aumentar la probabilidad de que alcancen el tamaño crítico necesario para la formación de hielo. [9] Si no se introduce ninguna fuente de nucleación, el agua puede enfriarse a -42 ° C sin congelarse. [ cita requerida] Por lo tanto, cuando un insecto mantiene sus fluidos corporales en un estado sobreenfriado, existe el riesgo de que ocurra una nucleación espontánea del hielo . La temperatura a la que un insecto se congela espontáneamente se denomina punto de sobreenfriamiento (SCP). Para los insectos que evitan la congelación, se cree que el SCP es equivalente a la temperatura letal más baja (LLT) del organismo. [10]

El proceso de congelación suele iniciarse de forma extracelular en el intestino, los tejidos o la hemolinfa. Para sobreenfriarse a temperaturas más bajas, los insectos que evitan la congelación eliminarán o inactivarán los agentes nucleantes del hielo (INA), como partículas de alimentos, partículas de polvo y bacterias, que se encuentran en los compartimentos intestinales o intracelulares de estos organismos. La eliminación del material nucleante de hielo del intestino se puede lograr interrumpiendo la alimentación, [11] despejando el intestino y eliminando los nucleadores de hielo de lipoproteínas (LPIN) de la hemolinfa . [12]

La congelación también puede iniciarse por contacto externo con hielo (congelación inoculativa). [13] Por lo tanto, algunos insectos evitan la congelación seleccionando un sitio de hibernación seco en el que no pueda ocurrir la nucleación de hielo de una fuente externa. [14] Los insectos también pueden tener una barrera física, como una cutícula recubierta de cera, que brinda protección contra el hielo externo a través de la cutícula. [15] La etapa de desarrollo en la que un insecto pasa el invierno varía entre especies, pero puede ocurrir en cualquier punto del ciclo de vida (es decir, huevo, pupa, larva y adulto). Algunas especies de colémbolos toleran el frío extremo por el desprendimiento del intestino medio durante la muda . [dieciséis]

Hibernación de la larva del escarabajo ciervo menor

Además de los preparativos físicos para el invierno, muchos insectos también alteran su bioquímica y metabolismo. Por ejemplo, algunos insectos sintetizan crioprotectores como polioles y azúcares, que reducen el SCP de todo el cuerpo. Aunque también se pueden encontrar polioles como sorbitol , manitol y etilenglicol , el glicerol es con mucho el crioprotector más común y puede ser equivalente a ~ 20% de la masa corporal total. [17] El glicerol se distribuye uniformemente por la cabeza, el tórax y el abdomen de los insectos, y se encuentra en igual concentración en los compartimentos intracelulares y extracelulares. Se cree que el efecto depresivo del glicerol en el punto de sobreenfriamiento se debe a la alta viscosidad de las soluciones de glicerol a bajas temperaturas. Esto inhibiría la actividad de INA [18] y los SCP caerían muy por debajo de la temperatura ambiental. A temperaturas más frías (por debajo de 0 ° C), se inhibe la producción de glucógeno y aumenta la descomposición del glucógeno en glicerol, lo que hace que los niveles de glicerol en los insectos que evitan la congelación alcancen niveles cinco veces superiores a los de los insectos tolerantes a la congelación [19] que no necesita hacer frente a períodos prolongados de temperaturas frías.

Aunque no todos los insectos que evitan la congelación producen polioles, todos los insectos que hibernan producen factores de histéresis térmica (THF). Por ejemplo, la hemolinfa del escarabajo del gusano de la harina Tenebrio molitor contiene una familia de tales proteínas. [20] Un mecanismo de tiempo fotoperiódico estacional es responsable de aumentar los niveles de proteína anticongelante con concentraciones que alcanzan su nivel más alto en el invierno. En el escarabajo pirocide, Dendroides canadensis , un fotoperiodo corto de 8 horas de luz y 16 horas de oscuridad, da como resultado los niveles más altos de THF, [21]que se corresponde con el acortamiento de las horas de luz asociadas con el invierno. Se cree que estas proteínas anticongelantes estabilizan los SCP al unirse directamente a las estructuras superficiales de los cristales de hielo, disminuyendo el tamaño y el crecimiento de los cristales. [18] Por lo tanto, en lugar de actuar para cambiar la bioquímica de los fluidos corporales como se ve con los crioprotectores, los THF actúan directamente con los cristales de hielo adsorbiendo los cristales en desarrollo para inhibir su crecimiento y reducir la posibilidad de que ocurra una congelación letal.

Tolerancia a la congelación

La tolerancia a la congelación en los insectos se refiere a la capacidad de algunas especies para sobrevivir a la formación de hielo dentro de sus tejidos. Los insectos que han desarrollado estrategias de tolerancia a la congelación logran evitar el daño tisular controlando dónde, cuándo y en qué medida se forma el hielo. [22] En contraste con los insectos que evitan la congelación que pueden existir en condiciones frías por sobreenfriamiento , los insectos tolerantes a la congelación limitan el sobreenfriamiento e inician la congelación de sus fluidos corporales a temperaturas relativamente altas. Algunos insectos logran esto mediante la congelación inoculativa, mientras que otros producen crioprotectores para controlar la velocidad de formación de hielo. [23]La congelación a temperaturas más altas es ventajosa porque la velocidad de formación de hielo es más lenta, lo que permite que el insecto se adapte a los cambios internos que resultan de la formación de hielo. [24]

La mayoría de las especies tolerantes a la congelación restringen la formación de hielo a los espacios extracelulares, ya que la formación de hielo intracelular suele ser letal. Sin embargo, algunas especies pueden tolerar la congelación intracelular. Esto se descubrió por primera vez en las células grasas del cuerpo de la mosca de la vara de oro Eurosta solidaginis . [25] El cuerpo graso es un tejido de insectos que es importante para el metabolismo de lípidos, proteínas y carbohidratos (análogo al hígado de los mamíferos). [26] Aunque no es seguro por qué la congelación intracelular está restringida al tejido del cuerpo graso en algunos insectos, existe evidencia de que puede deberse al bajo contenido de agua dentro de las células del cuerpo graso. [27]

Aunque las estrategias para evitar la congelación predominan en los insectos, la tolerancia a la congelación ha evolucionado al menos seis veces dentro de este grupo (en Lepidoptera , Blattodea , Diptera , Orthoptera , Coleoptera e Hymenoptera ). [28] Ejemplos de insectos tolerantes a la congelación incluyen: el oso lanudo, Pyrrharctia isabella ; [29] el mosquito no volador, Belgica antarctica ; [30] el árbol alpino weta, Hemideina maori ; [31] y la cucaracha alpina, Celatoblatta quinquemaculata . [32]

La tolerancia al congelamiento es más prevalente en insectos del hemisferio sur (reportada en el 85% de las especies estudiadas) que en insectos del hemisferio norte (reportada en el 29% de las especies estudiadas). Se ha sugerido que esto puede deberse a la mayor variabilidad climática del hemisferio sur, donde los insectos deben ser capaces de sobrevivir a las repentinas olas de frío y aprovechar también el clima inusualmente cálido. Esto contrasta con el hemisferio norte, donde el clima predecible hace que sea más ventajoso invernar después de un extenso endurecimiento estacional por frío. [28]

Nucleadores de hielo

Se sabe que los insectos tolerantes a la congelación producen proteínas nucleantes del hielo. [23] La producción regulada de proteínas nucleantes de hielo permite a los insectos controlar la formación de cristales de hielo dentro de sus cuerpos. Cuanto más baja sea la temperatura corporal de un insecto, más probable es que el hielo comience a formarse espontáneamente. Incluso los animales tolerantes a la congelación no pueden tolerar una congelación total y repentina; para la mayoría de los insectos tolerantes a la congelación, es importante que eviten el sobreenfriamiento e inicien la formación de hielo a temperaturas relativamente cálidas. [33] Esto permite al insecto moderar la tasa de crecimiento del hielo, ajustarse más lentamente a las presiones mecánicas y osmóticas impuestas por la formación de hielo. [23] [34]

Las proteínas nucleantes pueden ser producidas por el insecto o por microorganismos que se han asociado con los tejidos de los insectos. [23] Estos microorganismos poseen proteínas dentro de sus paredes celulares que funcionan como núcleos para el crecimiento del hielo. [35]

La temperatura a la que un nucleador de hielo en particular inicia la congelación varía de una molécula a otra. Aunque un organismo puede poseer varias proteínas diferentes de nucleación de hielo, solo aquellas que inician la congelación a la temperatura más alta catalizarán un evento de nucleación de hielo. Una vez que se inicia la congelación, el hielo se esparcirá por todo el cuerpo del insecto. [23]

Crioprotectores

La formación de hielo en el líquido extracelular provoca un movimiento general del agua fuera de las células, un fenómeno conocido como ósmosis . Como demasiada deshidratación puede ser peligrosa para las células, muchos insectos poseen altas concentraciones de solutos como el glicerol. El glicerol es una molécula relativamente polar y, por lo tanto, atrae moléculas de agua, modificando el equilibrio osmótico y reteniendo algo de agua dentro de las células. Como resultado, los crioprotectores como el glicerol disminuyen la cantidad de hielo que se forma fuera de las células y reducen la deshidratación celular. [34] Los crioprotectores de insectos también son importantes para las especies que evitan la congelación; ver descripción arriba

Ubicaciones de insectos que hibernan

Los insectos están bien escondidos en invierno, pero hay varios lugares en los que se pueden encontrar de manera confiable. Las mariquitas practican la hibernación comunitaria apilándose unas sobre otras en tocones y debajo de las rocas para compartir el calor y protegerse de las temperaturas invernales. [36] La hembra de saltamontes (familia Tettigoniidae [de cuernos largos]), en un intento por mantener sus huevos a salvo durante el invierno, hace túneles en el suelo y deposita sus huevos lo más profundo posible en el suelo. [36] Muchos otros insectos, incluidas varias mariposas y polillas, también hibernan en el suelo en la etapa de huevo. Algunos escarabajos adultos hibernan [ cita requerida ]subterráneo durante el invierno; muchas moscas hibernan en el suelo como pupas. El mosquito occidental de la malaria pasa el invierno como adulto, viajando entre múltiples estructuras humanas durante el invierno. [37] [38] Otros métodos de hibernación incluyen la presencia de la corteza, donde los insectos anidan más hacia el lado sur del árbol para obtener el calor proporcionado por el sol. Los capullos , las agallas y el parasitismo también son métodos comunes de hibernación.

Insectos acuáticos

Los insectos que viven bajo el agua tienen diferentes estrategias para lidiar con la congelación que los insectos terrestres. Muchas especies de insectos sobreviven al invierno no como adultos en tierra, sino como larvas debajo de la superficie del agua. Bajo el agua, muchos invertebrados bentónicos experimentarán algunas temperaturas bajo cero, especialmente en pequeños arroyos. Los insectos acuáticos han desarrollado tolerancia a la congelación al igual que sus contrapartes terrestres . Sin embargo, evitar la congelación no es una opción para los insectos acuáticos, ya que la presencia de hielo en sus alrededores puede causar la nucleación de hielo en sus tejidos. [39] : 148 Los insectos acuáticos tienen puntos de sobreenfriamiento típicamente alrededor de −3º a −7 ° C. [39] : 149Además de utilizar la tolerancia a la congelación, muchos insectos acuáticos migran más profundamente en el cuerpo de agua donde las temperaturas son más altas que en la superficie. Los insectos como stoneflies , efímeras , frigáneas y libélulas son insectos acuáticos que pasan el invierno comunes. Las larvas de la mosca danzante tienen el punto de sobreenfriamiento más bajo registrado para un insecto acuático a -22 ° C. [39] : 149

Ver también

  • Criobiología
  • Invierno

Referencias

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Enlaces externos

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