Inactividad

State of minimized physical activity of an organism

Durante el letargo invernal , el metabolismo de las plantas prácticamente se paraliza, debido en parte a las bajas temperaturas que ralentizan la actividad química . ^[1]

La latencia es un período en el ciclo de vida de un organismo en el que el crecimiento, el desarrollo y (en los animales) la actividad física se detienen temporalmente. Esto minimiza la actividad metabólica y, por lo tanto, ayuda al organismo a conservar energía . La latencia tiende a estar estrechamente asociada con las condiciones ambientales . Los organismos pueden sincronizar la entrada a una fase inactiva con su entorno a través de medios predictivos o consecuentes. La latencia predictiva ocurre cuando un organismo entra en una fase latente antes de la aparición de condiciones adversas. Por ejemplo, muchos utilizan el fotoperiodo y la temperatura decreciente.plantas para predecir el inicio del invierno. La latencia consecuente ocurre cuando los organismos entran en una fase latente después de que han surgido condiciones adversas. Esto se encuentra comúnmente en áreas con un clima impredecible. Si bien los cambios muy repentinos en las condiciones pueden conducir a una alta tasa de mortalidad entre los animales que dependen de la latencia consecuente, su uso puede ser ventajoso, ya que los organismos permanecen activos más tiempo y, por lo tanto, pueden hacer un mayor uso de los recursos disponibles.

Animales

Parte de una serie sobre
Latencia animal
Letargo Hibernación Hibernaculum PEGAR Estivación Criptobiosis Brumación Diapausa Diapausa embrionaria Descanso de invierno Máximo térmico crítico Dormir (no humano) Biología del desarrollo
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Hibernación

Artículo principal: Hibernación

La hibernación es un mecanismo utilizado por muchos mamíferos para reducir el gasto energético y sobrevivir a la escasez de alimentos durante el invierno. La hibernación puede ser predictiva o consecuente. Un animal se prepara para la hibernación acumulando una gruesa capa de grasa corporal durante el final del verano y el otoño que le proporcionará energía durante el período de inactividad. Durante la hibernación, el animal sufre muchos cambios fisiológicos , incluida la disminución de la frecuencia cardíaca (hasta en un 95%) y la disminución de la temperatura corporal . ^[2]Además de temblar, algunos animales que hibernan también producen calor corporal mediante termogénesis sin temblores para evitar la congelación. La termogénesis sin escalofríos es un proceso regulado en el que el gradiente de protones generado por el transporte de electrones en las mitocondrias se utiliza para producir calor en lugar de ATP en el tejido adiposo marrón. ^{[3] Los} animales que hibernan incluyen murciélagos , ardillas terrestres y otros roedores, lémures ratón, el erizo europeo y otros insectívoros, monotremas y marsupiales. Aunque la hibernación se observa casi exclusivamente en mamíferos, algunas aves, como la pobre voluntad común , pueden hibernar.

Diapausa

Artículo principal: Diapausa

Más información: diapausa embrionaria

La diapausa es una estrategia predictiva predeterminada por el genotipo de un animal . La diapausa es común en los insectos , lo que les permite suspender el desarrollo entre otoño y primavera, y en los mamíferos tales como los corzo ( capreolus capreolus , el único ungulado con diapausa embrionaria ^{[ citación necesaria ]} ), en la que un retraso en la fijación del embrión a el revestimiento uterino asegura que las crías nazcan en primavera, cuando las condiciones son más favorables.

Estivación

Artículo principal: Estivación

La estivación, también deletreada estivación , es un ejemplo de latencia consecuente en respuesta a condiciones muy cálidas o secas. Es común en invertebrados como el caracol de jardín y el gusano, pero también ocurre en otros animales como el pez pulmonado , las salamandras , las tortugas del desierto y los cocodrilos .

Brumación

Si bien los endotermos y otros heterotermos se describen científicamente como hibernando , la forma en que los ectotermos , como los lagartos, se vuelven inactivos en frío es muy diferente, y en la década de 1920 se inventó un nombre diferente para ellos: brumación . ^[4] Se diferencia de la hibernación en los procesos metabólicos involucrados. ^[5]

Los reptiles generalmente comienzan la brumación a fines del otoño (las épocas más específicas dependen de la especie). A menudo se despiertan para beber agua y vuelven a "dormir". Pueden pasar meses sin comer. Los reptiles pueden comer más de lo normal antes del tiempo de brumación, pero comen menos o rechazan la comida a medida que baja la temperatura. ^{[6] [ fuente no confiable? ]} Sin embargo, necesitan beber agua. El período de brumación es de uno a ocho meses, según la temperatura del aire y el tamaño, la edad y la salud del reptil. Durante el primer año de vida, muchos reptiles pequeños no se bruman por completo, sino que disminuyen la velocidad y comen con menos frecuencia. La brumación se desencadena por la falta de calor y una disminución de las horas de luz del día en invierno, similar a la hibernación.

Plantas

En fisiología vegetal , la latencia es un período de crecimiento de la planta detenido. Es una estrategia de supervivencia que exhiben muchas especies de plantas , que les permite sobrevivir en climas donde parte del año no es apta para el crecimiento, como el invierno o la estación seca .

Muchas especies de plantas que exhiben latencia tienen un reloj biológico que les indica cuándo reducir la actividad y preparar los tejidos blandos para un período de temperaturas bajo cero o escasez de agua. Por otro lado, la latencia se puede desencadenar después de una temporada de crecimiento normal al disminuir las temperaturas, acortar la duración del día y / o reducir las precipitaciones . Se ha demostrado que el tratamiento químico en plantas inactivas es un método eficaz para romper la inactividad, particularmente en plantas leñosas como uvas, bayas, manzanas, melocotones y kiwis. Específicamente, la cianamida de hidrógeno estimula la división celular y el crecimiento en plantas inactivas, lo que hace que los cogollos se rompan cuando la planta está a punto de romper la inactividad. ^{[ cita requerida ]}La lesión leve de las células puede influir en el mecanismo de acción. Se cree que la lesión provoca un aumento de la permeabilidad de las membranas celulares. ^{[ cita requerida ]} La lesión está asociada con la inhibición de la catalasa, que a su vez estimula el ciclo de las pentosas fosfato. La cianamida de hidrógeno interactúa con el ciclo metabólico de las citoquininas, lo que provoca la activación de un nuevo ciclo de crecimiento. ^{[ cita requerida ]} Las imágenes a continuación muestran dos patrones de latencia particularmente generalizados entre las orquídeas en crecimiento simpodial :

Ciclo de vida anual de orquídeas de crecimiento simpodial con latencia después de la finalización de un nuevo crecimiento / pseudobulbo, p. Ej., Miltonia u Odontoglossum

Ciclo de vida anual de orquídeas de crecimiento simpodial con latencia después de la floración, p. Ej., Cycnoches ventricosum , Dendrobium nobile o Laelia

Semillas

Cuando una semilla madura y viable en condiciones favorables no germina, se dice que está inactiva. La latencia de la semilla se conoce como latencia del embrión o latencia interna y es causada por características endógenas del embrión que impiden la germinación (Black M, Butler J, Hughes M. 1987). La latencia no debe confundirse con la latencia de la cubierta de la semilla, la latencia externa o la terquedad, que es causada por la presencia de una cubierta de semilla dura o cubierta de semilla que evita que el agua y el oxígeno alcancen y activen el embrión . Es una barrera física para la germinación, no una verdadera forma de latencia (Quinliven, 1971; Quinliven y Nichol, 1971).

La latencia de las semillas es deseada en la naturaleza, pero lo contrario en el campo de la agricultura. Esto se debe a que la práctica agrícola desea una rápida germinación y crecimiento para la alimentación, mientras que, como en la naturaleza, la mayoría de las plantas solo son capaces de germinar una vez al año, por lo que es favorable para las plantas elegir un momento específico para reproducirse. Para muchas plantas, es preferible reproducirse en primavera en lugar de caer, incluso cuando hay condiciones similares en términos de luz y temperatura debido al invierno que sigue al otoño. Muchas plantas y semillas reconocen esto y entran en un período de inactividad en el otoño para dejar de crecer. El grano es un ejemplo popular en este aspecto, donde morirían en la superficie durante el invierno, por lo que la latencia es favorable para sus plántulas, pero la domesticación y el cruzamiento extensivo ha eliminado la mayoría de los mecanismos de latencia que tenían sus antepasados.^[7]

Si bien la latencia de las semillas está relacionada con muchos genes, el ácido abscísico (ABA), una hormona vegetal, se ha relacionado como un factor de influencia importante en la latencia de las semillas. En un estudio sobre plantas de arroz y tabaco, plantas defectuosas en el gen de la zeaxantina epoxidasa, que están vinculadas a la vía de síntesis de ABA. Las semillas con mayor contenido de ABA, por sobreexpresión de zeaxantina epoxidasa, condujeron a un mayor período de latencia, mientras que se demostró que las plantas con menor número de zeaxantina epoxidasa tenían un período de latencia más corto. Se puede dibujar un diagrama simple de ABA inhibe la germinación de semillas, mientras que Gibberelin (GA, también hormona vegetal) inhibe la producción de ABA y promueve la germinación de semillas. ^{[7] [8]}

Árboles

Artículo principal: Vernalización

Por lo general, las plantas perennes leñosas templadas requieren temperaturas frías para superar la latencia invernal (descanso). El efecto de las temperaturas frías depende de la especie y la etapa de crecimiento (Fuchigami et al. 1987). ^[9] En algunas especies, el descanso se puede interrumpir en cuestión de horas en cualquier etapa de inactividad, ya sea con productos químicos, calor o temperaturas de congelación, cuyas dosis efectivas parecen estar en función del estrés subletal, que resulta en la estimulación de la producción de etileno. y aumento de la permeabilidad de la membrana celular.

La latencia es un término general aplicable a cualquier caso en el que un tejido predispuesto a alargarse o crecer de alguna otra manera no lo hace (Nienstaedt 1966). ^{[10] La} quietud es la latencia impuesta por el entorno externo. La inhibición correlacionada es un tipo de inactividad fisiológica mantenida por agentes o condiciones que se originan dentro de la planta, pero no dentro del tejido inactivo en sí. El reposo (latencia invernal) es una especie de latencia fisiológica mantenida por agentes o condiciones dentro del propio órgano. Sin embargo, las subdivisiones fisiológicas de la latencia no coinciden con la latencia morfológica encontrada en el abeto blanco ( Picea glauca ) y otras coníferas (Owens et al. 1977).^{[11] La} latencia fisiológica a menudo incluye las primeras etapas del inicio de la escala de la yema antes del alargamiento medible de los brotes o antes del enrojecimiento. También puede incluir la iniciación tardía de la hoja después de que se haya completado el alargamiento de los brotes. En cualquiera de esos casos, los brotes que parecen estar inactivos son, sin embargo, muy activos morfológica y fisiológicamente.

El letargo de varios tipos se expresa en el abeto blanco (Romberger 1963). ^[12] El abeto blanco, como muchas plantas leñosas en regiones templadas y frías, requiere exposición a bajas temperaturas durante un período de semanas antes de que pueda reanudar su crecimiento y desarrollo normales. Este "requisito de enfriamiento" para el abeto blanco se satisface mediante la exposición ininterrumpida a temperaturas inferiores a 7 ° C durante 4 a 8 semanas, dependiendo de la condición fisiológica (Nienstaedt 1966, 1967). ^{[10] [13]}

Las especies de árboles que tienen necesidades de latencia bien desarrolladas pueden ser engañadas hasta cierto punto, pero no completamente. Por ejemplo, si un arce japonés ( Acer palmatum ) recibe un "verano eterno" a través de la exposición a la luz del día adicional, crece continuamente durante dos años. Sin embargo, con el tiempo, una planta de clima templado queda inactiva automáticamente, independientemente de las condiciones ambientales que experimente. Las plantas de hoja caduca pierden sus hojas; árboles de hoja perennerestringir todo nuevo crecimiento. Pasar por un "verano eterno" y la latencia automática resultante es estresante para la planta y generalmente fatal. La tasa de letalidad aumenta al 100% si la planta no recibe el período necesario de temperaturas frías necesarias para romper el letargo. La mayoría de las plantas requieren un cierto número de horas de "enfriamiento" a temperaturas entre aproximadamente 0 ° C y 10 ° C para poder romper la latencia (Bewley, Black, KD 1994).

Los fotoperíodos cortos inducen la latencia y permiten la formación de primordios de agujas. La formación de primordios requiere de 8 a 10 semanas y debe ir seguida de 6 semanas de enfriamiento a 2 ° C. La brotación se produce rápidamente si las plántulas se exponen a fotoperiodos de 16 horas a un régimen de temperatura de 25 ° C / 20 ° C. El modo de crecimiento libre, una característica juvenil que se pierde después de 5 años aproximadamente, cesa en las plántulas que experimentan estrés ambiental (Logan y Pollard 1976, Logan 1977). ^{[14] [15]}

Bacterias

Muchas bacterias pueden sobrevivir a condiciones adversas como la temperatura, la desecación y los antibióticos al formar endosporas , quistes o estados de actividad metabólica reducida que carecen de estructuras celulares especializadas. ^[16] Hasta el 80% de las bacterias en las muestras de la naturaleza parecen ser metabólicamente inactivas ^[17], muchas de las cuales pueden resucitarse. ^[18] Tal letargo es responsable de los altos niveles de diversidad de la mayoría de los ecosistemas naturales. ^[19]

Investigaciones recientes ^[20] han caracterizado el citoplasma bacteriano como un fluido formador de vidrio que se acerca a la transición líquido-vidrio , de modo que los componentes citoplasmáticos grandes requieren la ayuda de la actividad metabólica para fluidizar el citoplasma circundante, lo que les permite moverse a través de un líquido viscoso similar al vidrio. citoplasma. Durante la latencia, cuando tales actividades metabólicas se detienen, el citoplasma se comporta como un vidrio sólido , 'congelando' las estructuras subcelulares en su lugar y quizás protegiéndolas, mientras permite que pequeñas moléculas como metabolitos se muevan libremente a través de la célula, lo que puede ser útil para células que salen del letargo. ^[20]

Virus

Más información: latencia del virus

La latencia en su definición rígida no se aplica a los virus , ya que no son metabólicamente activos. Sin embargo, algunos virus, como los poxvirus y los picornavirus, después de ingresar al hospedador, pueden permanecer latentes durante largos períodos de tiempo, o incluso indefinidamente hasta que se activan externamente. Los virus del herpes, por ejemplo, pueden volverse latentes después de infectar al huésped y después de años activarse nuevamente si el huésped está bajo estrés o expuesto a radiación ultravioleta. ^[21]

Ver también

• Fisiología de las plantas
• Escotobiología
• Letargo

Notas

1. Capón, Brian (2005). Botánica para jardineros . Timber Press: Timber Press. pag. 146 . ISBN 978-0-88192-655-2. Consultado el 12 de septiembre de 2009 .
2. Bert B. Boyer, Brian M. Barnes (1999). "Aspectos moleculares y metabólicos de la hibernación de mamíferos" (PDF) . www.colby.edu . Archivado desde el original (PDF) el 25 de enero de 2020 . Consultado el 22 de agosto de 2017 .
3. Kozak, Leslie P; Young, Martin E (2012). "Heat from calcium cycling melts fat". Nature Medicine. 18 (10): 1458–1459. doi:10.1038/nm.2956. PMID 23042344. S2CID 5177743.
4. "Reptilian Brumation". Archived from the original on 2011-09-29. Retrieved 2007-12-25.
5. "Hibernating Mammals and Brumating Reptiles: What's the Difference?". 20 January 2014.
6. "Reptile Brumation – Going into the 'Deep Sleep'".
7. Barrero, José M.; Jacobsen, John V.; Talbot, Mark J.; White, Rosemary G.; Swain, Stephen M.; Garvin, David F.; Gubler, Frank (January 2012). "Grain dormancy and light quality effects on germination in the model grass Brachypodium distachyon". New Phytologist. 193 (2): 376–386. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03938.x. PMID 22039925.
8. Koornneef, Maarten; Bentsink, Leónie; Hilhorst, Henk (2002-02-01). "Seed dormancy and germination". Current Opinion in Plant Biology. 5 (1): 33–36. doi:10.1016/S1369-5266(01)00219-9. hdl:11858/00-001M-0000-0012-36A6-C. ISSN 1369-5266. PMID 11788305.
9. Fuchigami, L.H., Nee, C.C., Tanino, K., Chen, T.H.H., Gusta, L.V., and Weiser, C.J. 1987. Woody Plant Growth in a Changing Chemical and Physical Environment. Proc. Workshop IUFRO Working Party on Shoot Growth Physiology, Vancouver BC, July 1987, Lavender, D.P. (Compiler,& Ed.), Univ. B.C., For. Sci. Dep., Vancouver BC: 265–282.
10. Nienstaedt, H (1966). "Dormancy and dormancy release in white spruce". Forest Science. 12: 374–384.
11. Owens, John N.; Molder, Marje; Langer, Hilary (1977-11-01). "Bud development in Picea glauca. I. Annual growth cycle of vegetative buds and shoot elongation as they relate to the date and temperature sums". Canadian Journal of Botany. Canadian Science Publishing. 55 (21): 2728–2745. doi:10.1139/b77-312. ISSN 0008-4026.
12. Romberger, J.A. 1963. Meristems, Growth, and Development in Woody Plants. USDA, For. Serv., Washington DC, Tech. Bull. 1293. 214 p.
13. Nienstaedt, H (1967). "Chilling requirements in seven Picea species". Silvae Genetica. 16 (2): 65–68.
14. Logan, K.T.; Pollard, D.F.W. 1976. Growth acceleration of tree seedlings in controlled environments at Petawawa. Environ. Can., For. Serv., Petawawa For. Exp. Sta., Chalk River ON, Inf. Rep. PS-X-62. 11 p.
15. Logan, K.T. (1977). "Photoperiodic induction of free growth in juvenile white spruce and black spruce". Can. Dep. Fish. & Environ., Can. For. Serv., Ottawa ON, Bi-mo. Res. Notes. 33 (4): 29–30.
16. Sussman, AS; Douthit, HA (1973). "Dormancy in microbial spores". Annu Rev Plant Physiol. 24: 311–352. doi:10.1146/annurev.pp.24.060173.001523.
17. Cole, JJ (1999). "Aquatic microbiology for ecosystem scientists: New and recycled paradigms in ecological microbiology". Ecosystems. 2 (3): 215–225. doi:10.1007/s100219900069. S2CID 40867902.
18. Choi, JW; Sherr, EB; Sherr, BF (1996). "Relation between presence-absence of a visible nucleoid and metabolic activity in bacterioplankton cells". Limnol Oceanogr. 41 (6): 1161–1168. Bibcode:1996LimOc..41.1161C. doi:10.4319/lo.1996.41.6.1161.
19. Jones, SE; Lennon, JT (2010). "Dormancy contributes to the maintenance of microbial diversity". Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (13): 5881–5886. Bibcode:2010PNAS..107.5881J. doi:10.1073/pnas.0912765107. PMC 2851880. PMID 20231463.
20. Parry, BR (2014). "The Bacterial Cytoplasm Has Glass-like Properties and Is Fluidized by Metabolic Activity". Cell. 156 (1–2): 183–194. Bibcode:2014APS..MARJ16002P. doi:10.1016/j.cell.2013.11.028. PMC 3956598. PMID 24361104.
21. Jordan MC, Jordan GW, Stevens JG, Miller G (June 1984). "Latent herpesviruses of humans". Annals of Internal Medicine. 100 (6): 866–80. doi:10.7326/0003-4819-100-6-866. PMID 6326635.

References

• Bewley, J. D. and Black, M. (1994). Seeds: physiology of development and germination, 2nd end. New York, London: Plenum Press.
• Black, M.; Butler, J. and Hughes, M. (1987). "Control and development of dormancy in cereals". In: Mares DJ, ed. Fourth International Symposium on Pre-Harvest Sprouting in Cereals, Boulder, Co., USA: Westview Press, 379–92.
• Quinlivan, B. J.; Nicol, H. I. (1971). "Embryo dormancy in subterranean clover seeds. I. Environmental control". Australian Journal of Agricultural Research. 1971 (4): 599–606. doi:10.1071/AR9710599.
• Quinlivan, B. J. (1971). "Seed coat impermeability in legumes". Journal of the Australian Institute of Agricultural Science. 37: 283–295.
• Scholar team. (2002). "SQA Adv. Higher Biology". Environmental Biology. Heriot-Watt University, 93–95.