Agelenopsis pennsylvanica


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Agelenopsis pennsylvanica , comúnmente conocida como araña de tela en embudo de Pensilvania o araña de hierba de Pensilvania , es una especie de araña de la familia Agelenidae . El nombre común proviene del lugar donde fue descrito, Pennsylvania , y la forma de embudo de su red. [1] [2] Su pariente más cercano es Agelenopsis potteri . [1]

Agelenopsis pennsylvanica vive principalmente como una araña solitaria en los Estados Unidos , habiéndose encontrado en al menos 21 estados diferentes. Es un depredador de emboscada , sentado y esperando a su presa en su red en forma de embudo. En esta especie, la hembra comúnmente canibaliza al macho durante el apareamiento. Esta pequeña especie se ha utilizado para estudiar el canibalismo pre-copulador, la audacia, el comportamiento agresivo de búsqueda de alimento y la influencia de los microbios en el ciclo reproductivo y el comportamiento de apareamiento.

Descripción

Colorante

La coloración de A. pennsylvanica es más visible en su caparazón . El caparazón tiene marcas oscuras que a menudo se desvanecen. El esternón es típicamente de color amarillo anaranjado con una gran marca oscura en forma de V, que en el punto posterior es negra; en individuos más oscuros, el esternón es todo negro. El abdomen sigue el mismo patrón descrito anteriormente, pero esto está algo oscurecido en individuos oscuros; lados moteados, ventiladores pálidos en los lados, área mediana amplia de color negro oscuro. [3]

Tamaño

Los cuerpos de las hembras miden de 9 a 14 mm de largo, mientras que los de los machos miden de 7 a 12 mm de largo. El tamaño corporal de A. pennsylvanica es extremadamente variable, particularmente en las hembras, oscilando entre 6,70 y 17,00 mm. [3] El tamaño de los ojos es desigual en Agelenopsis : los ojos medianos anteriores son los más grandes mientras que los medianos posteriores son los más pequeños. Los ojos anteriores están a menos de un radio de distancia, mientras que los ojos posteriores son equidistantes, los ojos posteriores medianos están más cerca entre sí que a los ojos laterales, generalmente a menos de un diámetro de distancia. [3] El surco del colmillo de los quelíceros tiene 3 o 4 dientes en el margen posterior. Hileras traseras con un segmento apical aproximadamente dos veces más largo que un segmento basal. [3]El epigino de A. pennsylvanica tiene una abertura transversal profunda con una estructura interna compleja. [3] El conducto de fertilización en este género de arañas es largo y delgado, y se enrolla alrededor del cuello de la bursa una vez y media a dos veces y media antes de abrir el oviducto . [3] El palpo de los machos es un único proceso lobulado grande en el lado ectal de la tibia . [3]

Hembras

La araña de tela en embudo de Pennsylvania hembra adulta tiene una longitud total de 9,35 a 14,00 mm. Su ancho de caparazón es de alrededor de 2,38 a 4,88 mm por 1,32 a 2,65 mm en sus puntos más anchos y estrechos, respectivamente. [1] Las arañas hembras de esta especie tienen una abertura de bursa en forma de cráneo con espermatecas que tienden a anidar una encima de la otra en lugar de colocarse una al lado de la otra; toda esta estructura es parte de la región genital femenina. [1] En las mujeres, las longitudes de la primera y cuarta tibia-rótula varían de 3,70 a 8,00 mm y de 4,10 a 8,35 mm, respectivamente. [3]

Machos

La longitud de un macho adulto puede variar de 7,64 a 12,82 mm, mientras que su caparazón es de 2,55 a 4,50 mm de ancho en su punto más ancho y de 1,54 a 2,25 mm en su punto más estrecho. [1] El macho de esta especie se distingue de otros machos del género por su émbolo enrollado . [1] El émbolo del macho forma un círculo completo con una punta puntiaguda colocada perpendicular al cymbium ; el cymbium es un rasgo del bulbo palpal característico del pedipalpo del macho . [1] La longitud de la primera tibia-rótula en los machos varía de 5,70 a 9,00 mm, mientras que la longitud de la cuarta tibia-rótula varía de 6,00 a 9,00 mm.

Distribución y hábitat

Agelenopsis pennsylvanica en su hábitat de césped abierto
Agelenopsis pennsylvanica y su web

Distribución

A. pennsylvanica está muy extendida en los Estados Unidos , en los estados de Colorado , Connecticut , Idaho , Illinois , Kansas , Luisiana , Massachusetts , Michigan , Dakota del Norte , Ohio , Oregón , Pensilvania , Tennessee , Utah y Virginia Occidental . [1] Sin embargo, se ha informado que es más común en los estados de Nueva Inglaterra y los Grandes Lagos, hacia el oeste en Nebraska.y el este de Colorado , al sur de Arkansas , Mississippi y el norte de Georgia , con poblaciones dislocadas en Washington y Oregon . [4]

Habitat

Esta especie se encuentra generalmente en hábitats cubiertos de hierba abiertos. [5] Se cree que el rango de distribución de esta especie está correlacionado con áreas de alta disponibilidad de agua. En este tipo de ecosistema (bosque de llanuras aluviales y hábitat cercano a cuerpos de agua), las arañas de esta especie son más comunes, lo que indica que la humedad es importante para su distribución. [6]

Dieta y comportamiento alimentario

Dieta

Las arañas adultas Agelenopsis pennsylvanica se alimentan de una variedad de insectos , particularmente hemípteros ( chinches verdaderos ), homópteros ( Homoptera , un suborden de Hemiptera ), coleópteros ( escarabajos ), himenópteros ( abejas , hormigas , avispas y moscas sierra ), dípteros ( moscas verdaderas ) y ortópteros ( saltamontes , langostas y grillos ). [6]

Comportamiento de alimentación

Cuando la araña está en su telaraña, se sienta y espera en la entrada de su embudo, usando movimientos de alta velocidad para someter a las presas que hacen contacto con sus telarañas. Después de que la presa cae en la telaraña, la araña sale corriendo para capturarla. [2] [7]

Reproducción y ciclo de vida

Esta araña de tela en embudo desarrolla rasgos de personalidad. En las pruebas se puede observar la audacia y la agresión de forrajeo en las etapas juveniles de desarrollo. La audacia y las conductas agresivas se correlacionan con el penúltimo estadio del desarrollo juvenil en las arañas silvestres A. pennsylvanica , pero no existe correlación cuando los juveniles se crían en el laboratorio. [2] También se ha encontrado que la audacia y los comportamientos de agresividad en la búsqueda de alimento de las arañas jóvenes que son capturadas en el campo son una plasticidad fenotípica.respuesta, que es impulsada por las condiciones ambientales donde viven y que no existen en un laboratorio. El comportamiento de audacia y agresividad de forrajeo ocurre solo bajo condiciones ambientales particulares. Este comportamiento no se correlaciona con la selección. [2]

Ritual del cortejo

En el ritual de cortejo de la especie, el macho atraviesa la telaraña de la hembra, tocando la seda para señalar su presencia. Luego se mueve lentamente hacia la hembra, momento en el que la agarra e inicia el cortejo. [8] La inserción terminal del ritual de cópula implica que el macho se limpia el palpo y se aleja de la hembra cataléptica . Luego, el macho corre unos segundos y se detiene para limpiar sus émbolos . [9] Una vez que la hembra se despierta, comienza a acicalarse colocando sus piernas entre sus quelíceros y pasándolas por su cuerpo. [9] Durante las cópulas, el macho puede realizar hasta cien inserciones con una compañera. [10]

Apareamiento

A. pennsylvanica alcanza su madurez sexual desde finales de agosto hasta septiembre. [4] Las hembras producen sacos de huevos en octubre y noviembre y permanecen con ellos hasta que mueren. [4] Los sacos de huevos de A. pennsylvanica se asemejan a los sacos de huevos de Agelenopsis naevia : un gran saco cónico de huevos, en el que la masa de huevos está encerrada en un saco de seda delgado cubierto por una capa sustancial de desechos envueltos en seda (los huevos aún están susceptible a los parásitos). El número de huevos en un saco de huevos es muy variable, de 18 a 236 huevos. [9] En A. pennsylvanica, por lo general, se encuentran varias hembras debajo de la corteza de los árboles, de modo que las masas de huevos se tocaban o incluso se superponían. [11] [12]

Apareamiento interespecies

Se ha sugerido que A. pennsylvanica y A. oklahoma podrían participar en la cópula interespecífica. [9] Esta idea fue apoyada por las siguientes razones: 1) ambas especies alcanzan su madurez sexual durante el mismo período; 2) aunque A. oklahoma es más pequeño que A. pennsylvanica , los individuos del mismo tamaño tienen el potencial de copular; 3) ambas especies tienen patrones de color y morfologías similares; 4) ambas especies tienen patrones de comportamiento copulatorio similares; y 5) morfológicamente hablando, no existen incompatibilidades mecánicas entre estas dos especies para evitar el cruzamiento. [9] Sin embargo, no hay evidencia de que el apareamiento interespecífico entreA. pennsylvanica y A. oklahoma ocurren realmente. [9] Ambas especies muestran una indiferencia mutua entre sí y, en pocos casos, una ataca a la otra, lo que suele culminar con la muerte y el consumo de una de las arañas. [9] Las incompatibilidades mecánicas de los machos de A. pennsylvanica pueden impedirles aparearse con éxito con hembras de algunas otras especies de agelenópsidos ; este mecanismo se denomina concepto de "cerradura y llave". [9]

Canibalismo sexual

El canibalismo sexual es un caso extremo de conflicto sexual en la naturaleza porque una de las partes pierde su potencial reproductivo. Las hembras y su descendencia de esta especie se benefician cuando se produce un comportamiento caníbal durante la cópula. [13] En particular, los huevos producidos por hembras que canibalizan sexualmente al macho son más pesados ​​y tienen un mayor éxito de eclosión que los huevos puestos por hembras que no canibalizaron a su pareja. [13] Los estudios han demostrado que las hembras de esta especie que atacaron a sus presas más rápidamente tienen más probabilidades de canibalizar a su primer macho antes de la cópula . Se descubrió que esto era especialmente cierto en el caso de las hembras que pasaban largos períodos de tiempo sin comida. [13]Los resultados de este estudio sugieren que el canibalismo sexual en las mujeres es causado por la agresividad general y por su estado de hambre. [13] El comportamiento agresivo favorece así el desempeño reproductivo de las hembras. La investigación ha demostrado que los autores encontraron que las hembras fueron abordadas por cero o tres machos durante las dos o tres semanas de la temporada reproductiva. En esta especie de araña, el canibalismo tiene dos ventajas importantes para la hembra: 1) mejora de la producción reproductiva y la fecundidad ; y 2) mayor atractivo para los hombres. [14]

En 2013, Kralj-Fišer y sus colegas estudiaron la hipótesis del derrame agresivo (ASH) y su participación en el canibalismo sexual pre-copulatorio. [15] Los autores argumentaron que ASH “postula que el canibalismo pre-copulatorio representa un derrame de la agresividad femenina desde el contexto de búsqueda de alimento juvenil, cuando la agresividad es ventajosa, al contexto adulto, cuando la agresividad puede ser no adaptativa o desadaptativa”. [15] Encontraron que en A. pennsylvanica el canibalismo pre-copulatorio no se puede explicar solo por ASH. El canibalismo ocurrió en el 36% de todas las hembras vírgenes, pero ninguna de las hembras mató a dos machos en sucesión: mataron al primer macho y copularon con el segundo. [15] Este resultado, junto con los hallazgos de Berning y sus colegas (es decir, la agresividad de las hembras aumenta con el hambre) sugiere que el canibalismo pre-copulatorio es el resultado tanto de ASH como de la estrategia de alimentación. [15] Además, Kralj-Fišer y sus colegas encontraron que las arañas hembras vírgenes que consumieron a la primera pareja potencial antes de la cópula, exhibieron un mayor éxito reproductivo: “recolectaron más descendencia de sacos de huevos más pesados”. [15] Esto demuestra que el canibalismo sexual pre-copulatorio tiene consecuencias adaptativas que son el resultado de múltiples mecanismos que actúan en concierto. [15]

Coevolución sexual en varones

La receptividad de la hembra a los machos depende de su temperamento. Las hembras más agresivas tienen más probabilidades de canibalizar a una pareja potencial. [14] El macho usa sus pedipalpos para transferir el esperma a las hembras. Además, el macho usa sus pedipalpos durante la estridulación del cortejo o como señal visual para otras arañas. [14] Después del cortejo, ocurre una parte clave de la secuencia de apareamiento llamada catalepsi . En la catalepsis, el macho somete a la hembra con feromonas para inducir un estado inactivo en la hembra antes de la cópula. [14] Cuando termina el apareamiento, el macho abandona la red antes de que la hembra se despierte para evitar el canibalismo sexual. [14]Se ha demostrado que las arañas macho se sienten más atraídas por las hembras que ya se han comido a otro macho. Como las hembras suelen comer solo un macho, esta estrategia puede ayudar a la supervivencia de los machos. [dieciséis]

Web

Tipo de web

Todos los miembros del género Agelenopsis tienen una red que, como indica su nombre común, consiste en una forma de embudo común. La telaraña de esta araña se encuentra generalmente en el suelo, en la vegetación del sotobosque y en los árboles del bosque, en prados viejos, en algunas estaciones es muy común dentro y alrededor de las casas [4]

Técnicas de captura de presas

Estas redes en embudo se componen de dos partes: 1) una hoja sensorial no pegajosa que se utiliza para detectar la presa; y 2) un refugio de embudo, [2] en el que se sientan y esperan en la entrada de su embudo a que la presa caiga en la trampa. [2]

Construcción

La telaraña en forma de embudo de esta araña es una hoja de seda cóncava con un número variable de hilos aéreos en la parte superior, diseñada para capturar insectos voladores y anclar la telaraña a la vegetación circundante. [4] Este tipo de telaraña generalmente tiene dos extremos: en un borde, hay un embudo extendido que termina en un lugar protegido, mientras que en el otro extremo de la telaraña se encuentra la araña con los dos primeros pares de patas descansando en el nido. Esto permite que la araña reaccione rápidamente ante un posible depredador o presa. [6] Los miembros del género Agelenopsis dependen de altas velocidades de ráfaga para capturar presas, aprovechando así las oportunidades de alimentación. [17] [18]Si este alto estallido se ve comprometido, como se esperaría de una infección patógena, la capacidad de rendimiento locomotor de esta araña se reducirá. Esto puede resultar en una reducción de la capacidad de la araña para alimentarse y defender su territorio de sus congéneres intrusos. [19]

Enemigos

Depredadores

Esta especie se ha encontrado en otras telarañas como Parasteatoda tepidariorum (la araña doméstica común) y Phidippus audax (el saltador negrita). [6]

Mutualismo con microbios

Microbios en el apareamiento

Se ha descubierto que los microbios ambientales desempeñan un papel fundamental en el comportamiento de cortejo, la supervivencia de las hembras y la dinámica de apareamiento de A. pennsylvanica . [14] Durante la cópula, es posible que el macho transmita microbios ambientales a la hembra a través del fluido seminal, por lo tanto, la cópula puede alterar la composición de la microbiota femenina . [14] En un estudio de Spicer y colegas en 2019, [14] los autores encontraron que cuando el macho o la hembra de A. pennsylvanicaestá expuesta a microbios ambientales, su comportamiento de apareamiento, fecundidad y supervivencia se ven alterados. Este estudio observó que cuando las hembras estaban expuestas a bacterias, los machos tardaban cuatro veces más en comenzar el cortejo y los machos comenzaban el cortejo antes con las hembras agresivas una vez que estaban emparejados con ellas. Cuando los machos estuvieron expuestos a bacterias, se observó que sus hembras de apareamiento experimentaban una supervivencia reducida. Además, el cortejo no se alteró en aquellos hombres y mujeres que estuvieron expuestos a antibióticos. [14]Se sugirieron dos hipótesis no excluyentes para explicar el retraso en el comportamiento de cortejo cuando las hembras están expuestas a bacterias: 1) los machos pueden detectar la carga bacteriana de su pareja y ajustar su comportamiento, o 2) las hembras pueden reducir su receptividad sexual cuando perciben un aumento en su carga bacteriana, retrasando el inicio del cortejo por parte de los machos. Sin embargo, se cree que es más probable que los hombres inicien el proceso de cortejo basándose en evaluaciones de la receptividad femenina. En el caso particular en el que los machos inician el cortejo más rápidamente cuando las hembras son más agresivas y han estado expuestas a bacterias, los autores sugieren que los machos minimizan el tiempo que estuvieron expuestos a la hembra para evitar un posible evento caníbal, y por lo tanto sobrevivieron. para reproducirse una vez más. [14]

Estudios de microbios

Aunque A. pennsylvanica es conocida por su comportamiento solitario, las arañas pueden compartir la microbiota cuticular a través de un entorno compartido (p. Ej., Seda o suelo) o durante la interacción con congéneres (p. Ej., Interacción antagonista). [20] Parks y sus colegas estudian la relación entre la especie de pasto A. pennsylvanica y las bacterias recolectadas de sus cutículas in situ . [20] Descubrieron que la exposición a Dermacoccus nishinomiyaensis y Staphylococcus saprophyticus disminuye la agresividad de las arañas en busca de alimento hacia las presas en su telaraña. [20]

Parks y sus colegas centraron su investigación en tres rasgos de comportamiento del anfitrión: audacia, agresividad y nivel de actividad. Descubrieron que la microbiota cuticular altera el comportamiento de la araña. En consecuencia, no hubo evidencia que sugiriera que la carga bacteriana cuticular fuera dañina para las arañas, al menos en términos de tasas de supervivencia. [20] 9 bacterias recolectadas de las cutículas de las arañas eran bacterias ambientales comunes que se encuentran en el suelo, el agua o la superficie de las plantas, que se pueden adquirir fácilmente cuando la araña se mueve por su hábitat, durante la dispersión, la construcción de redes, la búsqueda de alimento y el apareamiento. [20] Se encontraron dos bacterias cuticulares patógenas: 1) Serratia marcescens es un artrópodo extendido que se encontró en dos arañas, y 2) Pseudomonas aeruginosase encontró en dos arañas, además de haber confirmado su patogenicidad en arañas lobo. [20] [21] Rochel Gilbert y George W. Uetz en 2016 encontraron que Pseudomonas aeruginosa se transmitía horizontalmente durante el apareamiento. [22] Este hallazgo, junto con el hallazgo de Parks y sus colegas, sugiere que el contacto entre conespecíficos durante el apareamiento, el cuidado de los padres o las interacciones territoriales impulsa la transmisión de microbios ambientales patógenos y benignos entre arañas y el ecosistema. [20] [22]

Además, Parks y sus colegas encontraron que dos bacterias comunes del suelo, D. nishinomiyaensis y S. saprophyticus , se asociaron con una disminución de más de 10 veces en la agresividad de las arañas en busca de alimento hacia sus presas. [20] Las arañas que estuvieron expuestas a estas dos bacterias tardaron 60 segundos más en atacar a sus presas. [20] Aún se desconoce el mecanismo utilizado por estas bacterias que provoca un retraso en el comportamiento depredador de las arañas. Sin embargo, la reducción de la agresividad de la alimentación puede tener consecuencias para la aptitud física del individuo in situ . Los individuos que plagan estas bacterias tienen menos probabilidades de capturar presas. [20]La vía de entrada corporal de esta bacteria cuticular podría dejar a la araña vulnerable con un sistema inmunológico comprometido. [20]

Fisiología

En 1976, James E. Carrel y RD Heathcote estudiaron la frecuencia cardíaca de las arañas y cómo estaba influenciada por el tamaño corporal y la energía de búsqueda de alimento. [23] En las arañas, el corazón es sensible a la actividad locomotora, a diferencia de otros organismos. La sangre cumple funciones tanto mecánicas como respiratorias. La sangre se usa como fluido hidrostático para extender los apéndices de la araña, agravados por los músculos extensores en algunas articulaciones de las piernas. [23] La musculatura antagónica común en otros grupos (por ejemplo, insectos, crustáceos y vertebrados) es incompleta en las arañas. Las arañas presentan un latido neurogénico. Comprender la relación entre los latidos del corazón y el tamaño de la araña puede ayudar a explicar su comportamiento depredador o sedentario. [23]James E. Carrel y RD Heathcote encontraron que en las arañas tejedoras de telarañas - Filistata hibernalis , Argiope aurantia , Eriophora sp. , Neoscona arabesca y Agelenopsis pennsylvanica : existe una relación negativa entre el peso corporal y la frecuencia cardíaca. Estas arañas pesan tanto como las arañas saltarinas, pero su frecuencia cardíaca se asemeja a la frecuencia cardíaca de la tarántula. [23] Esto sugiere que existe una adaptación de conservación de energía en la que estas arañas invierten poco esfuerzo en la captura de presas y, en consecuencia, se alimentan solo ocasionalmente. [23]

Veneno

McKeown y sus colegas estudian la picadura de diferentes especies de arañas en Oregon (EE. UU.) Para comprender el daño que el veneno podría tener en los humanos. [24] Los investigadores utilizaron picaduras de araña verificadas para determinar los síntomas de las picaduras de A. pennsylvanica . [24] Durante la experimentación, se les dijo a los pacientes que colocaran la araña que los había mordido en un recipiente y, posteriormente, que la enviaran al Centro de Control de Envenenamientos de Oregon. Los pacientes fueron contactados por teléfono durante las siguientes 1 a 3 semanas después de que ocurrieron las picaduras, en busca de síntomas. [24] Las picaduras de " A. pennsylvanica"se determinó que causan picazón, hinchazón y enrojecimiento en el área mordida, en algunos casos algunos pacientes presentan dolor de espalda. [24] Los síntomas de las picaduras de A. pennsylvanica pueden durar desde 1 día hasta 10 días. [24]

Referencias

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