Comportamiento agonista

El comportamiento agonista es cualquier comportamiento social relacionado con las peleas . El término tiene un significado más amplio que el de comportamiento agresivo porque incluye amenazas, exhibiciones, retiradas, apaciguamiento y conciliación. El término "comportamiento agonista" fue implementado por primera vez por JP Scott y Emil Fredericson en 1951 en su artículo "Las causas de las luchas en ratones y ratas" en Zoología fisiológica. [1] [2] El comportamiento agonista se observa en muchas especies animales porque los recursos, como la comida, el refugio y las parejas, a menudo son limitados.

Comportamiento agonista ritualizado entre arañas macho Zygoballus sexpunctatus

Algunas formas de comportamiento agonístico se dan entre concursantes que compiten por el acceso a los mismos recursos, como comida o parejas. Otras veces, implica pruebas de fuerza o exhibición de amenazas que hacen que los animales se vean más grandes y en mejor forma física, una exhibición que puede permitirle obtener el recurso antes de que tenga lugar una batalla real. Aunque el comportamiento agonista varía entre especies, la interacción agonista consta de tres tipos de comportamientos: amenaza , agresión y sumisión . [3] Estos tres comportamientos están interrelacionados funcional y fisiológicamente, pero quedan fuera de la definición estricta de comportamiento agresivo. Si bien cualquiera de estas divisiones de comportamientos puede verse por sí sola en una interacción entre dos animales, normalmente ocurren en secuencia de principio a fin. [4] Dependiendo de la disponibilidad e importancia de un recurso, los comportamientos pueden variar desde una pelea a muerte o un comportamiento ritualista mucho más seguro, aunque los comportamientos ritualistas o de exhibición son la forma más común de comportamientos agonistas. [4]

Scott y Fredericson describen que el comportamiento agonista se manifiesta en una variedad de circunstancias diferentes en respuesta a diferentes estímulos. Scott y Fredericson estudiaron ratones y ratas y clasificaron tres categorías principales de comportamiento agonístico que muestran estos animales, que incluyen comportamiento preliminar, ataque y comportamiento defensivo y de escape. El comportamiento preliminar describe los comportamientos que muestran estos roedores si la pelea no comienza de inmediato. Estos pueden incluir comportamientos involuntarios como el pelo esponjado, donde el pelo del roedor se eriza sin prominencia en una región particular del cuerpo, o el traqueteo de la cola donde la cola del roedor experimenta contracción muscular y se mueve de un lado a otro, haciendo un sonido fuerte si se golpea contra un objeto duro. [2] Otro comportamiento agonístico preliminar demostrado por los ratones se conoce como comportamiento de picadura, que es cuando los ratones rodean a su oponente antes de que comience una pelea. La pelea en sí se clasifica como uno de los patrones de comportamiento que se producen e implica violencia física entre los roedores. [2] Finalmente, el comportamiento defensivo y de escape ocurre generalmente inmediatamente después de la pelea y es mostrado por el ratón que fue derrotado en la pelea. El ratón derrotado, si se le asigna espacio, huirá e intentará refugiarse del ratón victorioso. Si no es posible que el ratón corra y escape físicamente porque no hay espacio disponible, el ratón derrotado se levantará sobre sus patas traseras y mantendrá sus patas delanteras hacia arriba de una manera que se caracteriza como una "postura sumisa". [2] Estos son ejemplos de comportamientos físicos que son respuestas al conflicto en ratones.

El comportamiento agonista es el resultado de la evolución [ cita requerida ] , y esto se puede estudiar en varias especies que enfrentan diferentes presiones ambientales. Aunque los comportamientos agonísticos se pueden observar y estudiar directamente en un entorno de laboratorio, también es importante comprender estos comportamientos en un entorno natural para comprender completamente cómo han evolucionado y, por lo tanto, difieren bajo diferentes presiones selectivas. El camarón mantis , crustáceos depredadores , es un ejemplo de organismo agresivo y territorial cuyo comportamiento agonista ha sido estudiado en un contexto ecológico y evolutivo.

El camarón mantis se encuentra entre los crustáceos más agresivos del mundo. [5] Estas criaturas marinas son depredadores sigilosos, pero muy alertas y activos que habitan en madrigueras y cavidades a lo largo de los arrecifes de coral, costas rocosas y costas fangosas de aguas tropicales y subtropicales. [5]

Roy Caldwell y Hugh Dingle realizaron una investigación sobre el camarón mantis y otros estomatópodos , que se centró en la evolución del comportamiento agonista y cómo se aplica a la ecología de estos organismos. [5] El comportamiento agonista ha evolucionado junto con factores bióticos como la morfología corporal, la competencia tanto dentro de la especie como contra otras especies, y los hábitats que habitan estos camarones. Los estomatópodos surgieron a partir de leptostracanos , como lo indican las pruebas fósiles, hace aproximadamente 400 millones de años. [5] La morfología de los estomatópodos concuerda con la de la mayoría de los malacostracanos en que tienen tres segmentos corporales principales: el cefalón , el tórax y el abdomen . El abdomen está formado por seis segmentos, cinco de los cuales poseen un par de pleópodos , que se utilizan para la respiración y la natación.

El apéndice clave utilizado por los estomatópodos para el comportamiento de lucha se conoce como apéndice raptorial , que en realidad es un par de segundos maxilípedos agrandados justo detrás de los maxilares . [5] Estos fuertes maxilípedos se utilizan para capturar presas además de luchar. La morfología de este apéndice, particularmente el propodus y el dáctilo que se extienden hacia adelante de tal manera que se asemeja al apéndice llamativo de una mantis religiosa, le da a este crustáceo su nombre. [5] Caldwell y col. clasificó el apéndice raptorial en dos categorías según su propósito funcional: un apéndice aplastante o un apéndice punzante . El apéndice aplastante está poseído por miembros de gonodactylidae y el dactyl contiene varias espinas cortas. El apéndice de lanza está poseído por calamares, lisiosquillidos, batisquillids y un par de gonodactylids; el último grupo contiene tanto lanceros como aplastadores. [5]

Los "aplastadores" son capaces de usar el apéndice raptorial con tal fuerza, particularmente los gonodáctílidos, que pueden romper el vidrio de los acuarios de doble pared en el laboratorio. [ cita requerida ] Estos aplastadores pueden usar esta inmensa fuerza para matar a competidores de la misma especie con un solo golpe. Caldwell y col. describen cómo dos estomatópodos generalmente muestran un comportamiento de pelea severo cuando tienen un encuentro, tanto entre especies como dentro de la misma especie, y los machos y las hembras muestran el mismo nivel de este comportamiento excepto en la temporada de reproducción. [5] La mayoría de las especies de estomatópodos, independientemente del tipo de apéndice, normalmente dan golpes durante encuentros agonísticos con el dáctilo cerrado. Cuando el dactyl está abierto, el resultado suele ser una lesión grave o la muerte del oponente. Estos crustáceos pueden asestar golpes con el dactyl abierto, pero generalmente solo en situaciones de exhibiciones de lucha extremadamente intensas, que son raras entre la mayoría de las especies. [5]

El comportamiento que es común durante las exhibiciones agonísticas es la exhibición de apéndices rapaces, que es un comportamiento común en muchos taxones. La exhibición y expansión del apéndice raptorial se lleva a cabo para hacer que el animal parezca más grande y, por lo tanto, más amenazador para los competidores en momentos de encuentros agonísticos, y exhibiciones comparables en otros taxones incluyen mostrar dientes en caninos o exhibir cuernos en ungulados. [6] Este comportamiento de exhibición es un comportamiento conservado evolutivamente en exhibiciones agonísticas.

Las diferencias evolutivas son claras en los estomatópodos "aplastadores" y "lanzadores" que habitan en diferentes sustratos y excavan o no excavan. Caldwell y col. describen estas diferencias con respecto a una pantalla de comportamiento llamada " propagación meral ". [7] [5] Estos investigadores describen este comportamiento como el más extremo de las exhibiciones de apéndices rapaces, y se define por la elevación del cefalotórax y las antenas y antennules mientras que el apéndice raptorial en sí se eleva y se extiende. Curiosamente, esta extensión de meral puede mostrarse docenas de veces durante un encuentro agonístico y Caldwell et al. Explique que se utiliza como método para inhibir la violencia física real.

Una divergencia evolutiva entre los estomatópodos se describe en la aparición de la mancha meral, que es un surco medial dorsal en el merus raptorial del apéndice raptorial. [5] Los estomatópodos aplastadores, que son especies que tienden a habitar cavidades dentro de las rocas o los corales, tienen manchas merales de colores brillantes que ayudan a hacer la mancha meral más visible durante estas exhibiciones de propagación meral en las peleas. Estos puntos merales brillantes que poseen los aplastadores son amarillos, azules, rojos o blancos y están delineados por un pigmento negro conspicuo. Por el contrario, los estomatópodos arponeros o algunas especies aplastantes que no habitan en cavidades de roca o coral, tienen manchas merales mucho más opacas. [5] Esta correlación sugiere a los investigadores que el hábitat y la coloración de las manchas merales han evolucionado conjuntamente, y aquellos que habitan en madrigueras poseen estos puntos brillantes y aquellas especies que no tienen puntos opacos. Esto demuestra cómo la ecología y la evolución de los organismos dentro del mismo orden afectan directamente el comportamiento agonista.

El comportamiento agonista está influenciado por la acción de hormonas como la vasopresina , que es un pequeño péptido sintetizado en el cerebro por las neuronas magnocelulares. [8] El comportamiento agonista en sí puede dividirse en dos categorías: ofensivo o defensivo. [9] [10] Cada una de estas clases de comportamiento agonista es el resultado de diferentes vías neuroconductuales, y el comportamiento agonista ofensivo y defensivo es provocado por diferentes estímulos. [11]

El comportamiento ofensivo se ha estudiado específicamente en el contexto de interacciones de intrusos en estudios que emplean roedores como sujetos de prueba. Por ejemplo, cuando un hámster macho desconocido se coloca en la jaula de un macho conespecífico, sigue una serie estereotipada de comportamientos agonistas. [11] [12] El hombre residente se acerca al intruso y lo olfatea intensamente, amenaza al intruso con una postura erguida y finalmente inicia un ataque físico contra el intruso. El macho residente ataca el vientre del macho intruso e intenta maniobrar al intruso sobre su espalda. [12]

Los estudios han demostrado que el comportamiento ofensivo mostrado por los hámsteres puede estar modulado debido a la presencia de vasopresina. Específicamente, la investigación realizada por Ferris et al. (1990) sugiere que cuando se inyecta un antagonista del receptor de vasopresina en el hipotálamo anterior del macho residente, la tendencia a atacar a los machos intrusos disminuye a medida que aumenta la dosis de antagonista. [13] Se sabe que este antagonista disminuye la tendencia a la agresión ofensiva mediante inyecciones en el hipotálamo ventrolateral, por lo que puede actuar en múltiples regiones del cerebro y exhibir los mismos efectos de contrarrestar este comportamiento agonista.

Mientras que la vasopresina juega un papel en la agresión ofensiva en el comportamiento agonista, la serotonina también juega un papel en el comportamiento agresivo en roedores, así como efectos similares en humanos. Las investigaciones han demostrado que el aumento de los niveles de serotonina o la estimulación de los receptores serotónicos en los roedores se corresponde con una disminución de la presentación del comportamiento agonista, como comportamientos como atacar y morder. [14]

Los hámsteres machos residentes, que por lo general siempre muestran comportamientos agonistas ofensivos estereotipados, muestran una disminución significativa en los intentos de morder hacia los machos intrusos cuando se tratan con un inhibidor de la recaptación de serotonina llamado fluoxetina. Tanto la vasopresina como la serotonina juegan un papel importante en las manifestaciones de comportamiento agonista, y comprender la interacción de estos dos neurotransmisores opuestos es importante para comprender completamente la neurobiología del comportamiento agonista. [11] Se entiende que la vasopresina aumenta la agresión en manifestaciones agonísticas debido a una mayor actividad en las vías neurales que se asocian con un aumento del marcado del flanco y la agresión ofensiva demostrada en hámsteres residentes en presencia de un intruso. Esta vía neural que potencia la agresión se ve atenuada por la presencia de serotonina. [11] Es una hipótesis [¿ por quién? ] que la serotonina actúa como antagonista de la vasopresina provocando sus efectos sobre las neuronas sensibles a la vasopresina y, por tanto, inhibiendo estas neuronas.

Las hormonas esteroides también están asociadas con un comportamiento agresivo ofensivo. Los andrógenos, en particular, tienen efectos bien documentados sobre la mejora de la agresión en roedores machos, y las inyecciones de testosterona en el tabique y el área preóptica medial de los ratones castrados aumentaron considerablemente la agresión ofensiva. [15] Los glucocorticoides también han informado efectos sobre el comportamiento agonista en ratones, aunque estos efectos no se comprenden tan a fondo como los efectos de los andrógenos. La investigación ha demostrado que en ratones que han sido derrotados en encuentros agonísticos tienen niveles elevados de corticosterona , lo que parece mejorar el comportamiento sumiso y, por lo tanto, tiene efectos opuestos sobre el comportamiento agresivo agonista. [dieciséis]

El tipo de comportamiento agonista observado, ya sea agresivo o sumiso, todo depende de la probabilidad de ganar. Por ejemplo, el tamaño suele ser un buen indicador del éxito de las peleas, y muchos animales se mostrarán para hacer alarde de su tamaño. Los animales pueden evaluar mejor su próxima forma de acción agonística al juzgar el tamaño del oponente y si es probable que ganen una pelea si ocurriera un altercado físico. [17]

Ejemplo: moscas de ojos de tallo (Diopsidae)

En el comportamiento agresivo de las moscas macho de ojos de tallo, los machos se "cuadran" mostrando sus ojos. [18] Las hembras muestran una fuerte preferencia por aparearse con machos con pedúnculos más largos. Debido a la preferencia femenina, los machos han evolucionado para competir entre sí por los derechos de apareamiento. En la pantalla de amenaza, las dos moscas se enfrentan cara a cara, con las patas delanteras extendidas hacia afuera y paralelas a los pedúnculos oculares. [19] Este comportamiento permite a cada individuo juzgar la distancia entre los ojos de su competidor. La longitud del pedúnculo aumenta con el tamaño del cuerpo y los machos con pedúnculos oculares más cortos suelen retirarse. [19] Una mayor distancia entre los ojos transmite un tamaño corporal más grande y una mejor oportunidad de ganar. [19]

Las peleas físicas son realmente raras entre animales [ cita requerida ] . Parecería que normalmente cuanto más agresivo es un animal, más tiene que ganar. Sin embargo, en un escenario normal, si un animal es demasiado agresivo, podría enfrentar un costo inaceptablemente alto, como lesiones graves o la muerte. [1] A menos que un animal tenga una indicación segura de que ganará sin sufrir lesiones, o que los recursos sean lo suficientemente valiosos para el riesgo de muerte, los animales generalmente evitan las peleas. [1] Un animal debe sopesar los costos y beneficios relativos de las peleas. Si los costos son demasiado altos, es preferible evitar una pelea. [1]

Para los animales, la exhibición es cualquier comportamiento modificado por la evolución que se utiliza para transmitir información. [1] Los animales muestran signos particulares, que los receptores pueden utilizar para inferir algo sobre el estado mental y físico del primer animal. [20] Para evitar el alto costo de las peleas, los animales han desarrollado rituales sofisticados, que utilizan para engañar a sus oponentes para que retrocedan o huyan. El modelo de costo-beneficio de pantalla hace tres suposiciones: (1) el tipo de pantalla varía según el costo; (2) el riesgo de la pantalla aumenta a medida que aumenta la eficacia de la pantalla; y (3) el valor del recurso sobre el que se disputa determina la elección de la pantalla utilizada. [20] Los animales han evolucionado para utilizar sus atributos físicos como muestra de capacidad. Si las contiendas se pueden resolver con exhibición ritual, no es necesario pelear. La exhibición se puede usar para disputar parejas, territorio y comida a través de gestos simbólicos en lugar de batallas a muerte. Si un animal puede demostrar sin pelear que está en mejor forma física que su oponente, habrá ganado más de lo que hubiera ganado si hubiera peleado y en el proceso posiblemente se lesionó.

Ejemplo: pájaro gato gris macho ( Dumetella carolinensis )

Los pajaritos grises machos esponjan sus plumas y extienden sus colas inferiores para defender su territorio cuando son amenazados por otro macho. El pájaro que sea capaz de hincharse y parecer el más grande ganará el territorio. [21]

Ejemplo: gorila occidental ( Gorilla gorilla )

Los gorilas occidentales machos muestran una amplia gama de comunicaciones vocales y gestuales cuando son amenazados por un oponente. [19] Un lomo plateado ( macho alfa ) comenzará a gritar, lanzar, golpear el pecho, patear las piernas y correr hacia los lados cuando se le acerque otro macho. [19] Esto se hace para intimidar al oponente y mostrar habilidades físicas sin hacer ningún contacto físico.

Dos gatos domésticos amenazándose entre sí. Tenga en cuenta las orejas más aplanadas del gato de la derecha.

El comportamiento de amenaza es cualquier comportamiento que signifique hostilidad o intención de atacar a otro animal. [1] El comportamiento de amenaza está destinado a hacer que el oponente retroceda y se vaya. [1] Si bien la exhibición ritual puede usarse para una variedad de razones o propósitos comunicativos, la amenaza claramente está destinada a la hostilidad y es el último paso antes de pelear o someterse. La amenaza no implica el contacto físico con otro animal. Cualquier comportamiento de amenaza provoca con mayor frecuencia otro comportamiento agonístico en el receptor. [1] Esta iniciación de amenaza resultará en una exhibición de atributos físicos, una pelea o sumisión; el comportamiento o secuencia de comportamientos depende de los recursos por los que se esté luchando y de las posibilidades de cada individuo de ganar contra su oponente. [1] En cualquier especie animal, la amenaza siempre contiene componentes de ataque y huida, lo que expresa la disposición y la probabilidad de ganar de un animal. [1] Una muestra de intimidación con un medio de amenaza se exhibe a través de: erizar el cabello, ondular las plumas, levantar los pliegues y la cresta de la piel, mostrar dientes, exhibir cuernos, hacer sonidos, etc. [1]

Ejemplo: lagarto de cuello con volantes ( Chlamydosaurus kingii )

Chlamydosaurus kingii , unlagarto agamid australiano, usa su volante como una forma de mostrar tamaño y agresión a sus oponentes. Es una de las exhibiciones más grandes y notables que se ven en el reino animal. [22] En comparación con el tamaño de su cuerpo, el volante puede ensancharse para hacer que la cabeza de la lagartija parezca varias veces más grande, y muestra escamas de color naranja brillante y rojo. [22] Los machos de C. kingii luchan y exhiben volantes a menudo durante las temporadas de apareamiento. La exhibición ritualista masculina incluye erecciones parciales repetidas del volante, meneo de la cabeza, azotes de la cola y agitación de las extremidades anteriores. [23]

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Comportamiento agonista en un zoológico entre dos pollos.

Las peleas reales en los concursos son raras debido al riesgo de lesiones para ambos participantes. Es más probable que ocurra cuando los individuos tienen un tamaño similar o cuando el recurso en disputa es esencial para la reproducción o la supervivencia. Incluso cuando el comportamiento agonista se convierte en una pelea, se puede usar la moderación. Los peces como Oreochromis mossambicus a menudo exhiben exhibiciones agresivas, pero rara vez luchan hasta el punto de lesionarse o dañarse el cuerpo. Este es también el caso de las peleas entre algunos machos de serpientes venenosas; luchan, pero se abstienen de morder.

Ejemplo: mamba negra ( Dendroaspis polylepis )

La lucha agonística por las mambas negras implica un combate de lucha libre en el que los oponentes intentan clavarse la cabeza al suelo repetidamente. [24] Las peleas normalmente duran unos minutos, pero pueden extenderse hasta más de una hora. [24] El propósito de las peleas es asegurar los derechos de apareamiento de las hembras receptivas cercanas durante la temporada de reproducción.

El comportamiento sumiso involucra a un individuo que indica mediante un acto o postura que no desafiará a un individuo dominante en un grupo social. [1] Los comportamientos sumisos son parte del mantenimiento de una jerarquía dominante de individuos cooperantes en un grupo social que tienen intereses superpuestos pero no completamente coincidentes.

Ejemplo: dragón barbudo ( Pogona vitticeps )

La comunicación entre animales a menudo se logra agregando una sucesión de comportamientos a una exhibición. [25] Las interacciones sociales entre dragones barbudos ( Pogona vitticeps ) consisten en un conjunto único de movimientos o señales visuales. Saludar con la mano es uno de los signos más visibles de sumisión que un lagarto puede mostrar a otro. El lagarto descansa sobre tres de sus patas, levanta uno de los brazos delanteros y luego agita lentamente el brazo en un movimiento circular. Este movimiento circular, junto con el dragón hinchándose levemente, muestra sumisión. Esta exhibición se ve entre los oponentes, así como los adolescentes hacia los adultos. [26]

  • Agresión
  • macho alfa
  • Comunicación animal
  • Competencia (biología)
  • Estimado reconocimiento enemigo
  • Pantalla (zoología)
  • Dominio
  • Indefensión aprendida
  • Orden jerárquico
  • Territorio (animal)

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