En los artrópodos , los maxilares ( maxilar singular ) son estructuras emparejadas presentes en la cabeza como piezas bucales en miembros del clado Mandibulata , que se utilizan para degustar y manipular los alimentos. Embriológicamente , los maxilares se derivan del cuarto y quinto segmento de la cabeza y los palpos maxilares; los apéndices segmentados que se extienden desde la base del maxilar representan la primera pierna de esos respectivos segmentos. En la mayoría de los casos, están presentes dos pares de maxilares y en diferentes grupos de artrópodos los dos pares de maxilares se han modificado de diversas formas. En los crustáceos , el primer par se llama maxillulae (singular maxillula).
Las coxas modificadas en la base de los pedipalpos en las arañas también se denominan "maxilares", [1] aunque no son homólogas con los maxilares mandibulados.
Myriapoda
Milpiés
En los milpiés , los segundos maxilares se han perdido, reduciendo las piezas bucales a solo los primeros maxilares que se han fusionado para formar un gnathochilarium , actuando como un labio inferior para la cavidad bucal y las mandíbulas que se han agrandado y especializado en gran medida, utilizado para masticar comida. El gnathochilarium está ricamente infundido con receptores quimiosensoriales y táctiles a lo largo de su borde. [2] Un par de glándulas maxilares, también llamadas órganos nefridiales, involucradas en la osmorregulación y la excreción de desechos nitrogenados se abren al gnathochilarium y los desechos pasan por completo a través del tracto digestivo antes de ser evacuados. Se cree que los órganos nefridiales se derivan de órganos similares en los anélidos , aunque su número es reducido ya que el sistema circulatorio abierto de los artrópodos reduce la demanda de órganos excretores separados. La razón de su ubicación anterior es probablemente porque estos órganos deben desarrollarse temprano en el embrión y los milpiés y otros artrópodos se desarrollan principalmente por la proliferación de células en la parte posterior del embrión. [3]
Ciempiés
En los ciempiés , se desarrollan ambos pares de maxilares. Los primeros maxilares están situados ventralmente a las mandíbulas y los ocultan de la vista. Este par consta de una placa basal formada por las coxas fusionadas de cada pata más la esternita ventral de este segmento y, por lo tanto, se llama coxosternita y dos pares de apéndices articulados de forma cónica llamados telopoditas y proyecciones coxales. Los segundos maxilares, que cubren parcialmente los primeros maxilares, constan solo de un telopodito y un coxosternito. El telopodito tiene una estructura claramente parecida a una pata y consta de tres segmentos más una garra apical. El segundo maxilar también tiene un poro metamérico, que es la apertura de la glándula maxilar y el nefridio maxilar homólogos a los de los milpiés. [4]
Crustáceos
En los crustáceos , los dos pares de maxilares se denominan maxílulas (primer par) y maxilares (segundo par). Sirven para transportar alimentos a las mandíbulas, pero también ayudan con frecuencia en el proceso de filtración y, además, a veces pueden desempeñar un papel en la limpieza y el aseo. Estas estructuras muestran una diversidad increíble en todos los crustáceos, pero generalmente son muy aplanadas y tienen forma de hojas. Los dos pares normalmente se colocan muy juntos y sus partes apicales generalmente están en contacto directo con la mandíbula. [5]
Hexápoda
La condición generalizada en los hexápodos es que el primer par de maxilares consta de un esclerito triangular basal llamado cardo y un esclerito central grande llamado estípites de los que surgen tres procesos: la lacinia, la gálea y el palpo maxilar. La lacinia suele estar fuertemente esclerotizada y dentada. Funciona para cortar y manipular los alimentos en la boca. [6] La galea es una estructura de lóbulo amplia, en forma de cuchara, que ayuda a los palpos maxilares a tomar muestras de los elementos antes de la ingestión. El palpo maxilar es homólogo en serie a la pierna que camina, mientras que la mayoría considera que el cardo y los estípites son homólogos en serie al segmento de la primera pierna, la coxa. [7] El labio es inmediatamente posterior al primer maxilar y se forma a partir de la fusión del segundo maxilar, aunque en órdenes inferiores, incluidos Archaeognatha (colas de cerdas) y Thysanura (pez plateado), los dos maxilares no están completamente fusionados. Consiste en un submentum basal, que se conecta con el prementum a través de un esclerito estrecho, el mentum. El labio forma la parte inferior de la cavidad bucal en los insectos. El prementum tiene un par de palpos labiales lateralmente y dos lóbulos blandos anchos llamados paraglosas medialmente. Estas paraglosas tienen dos pequeños lóbulos delgados llamados glosas en su base.
Especializaciones
En muchos hexápodos, las piezas bucales se han modificado para diferentes funciones y los maxilares y los labios pueden cambiar enormemente de estructura. En las abejas , los maxilares y los labios se han modificado y fusionado para formar una probóscide chupa néctar. En el orden Hemiptera , los verdaderos insectos, saltamontes, etc., las piezas bucales se han modificado para formar un pico para perforar. El labio forma una vaina alrededor de un conjunto de estiletes que constan de un par externo de mandíbulas y un par interno de maxilares. En las moscas lamiendo , una probóscide se forma principalmente a partir del labio especializado para lamer líquidos. Los palpos labiales forman un labella que tiene bandas esclerotizadas para dirigir el líquido a un estilete hipofarángico, a través del cual la mosca puede absorber líquidos. En los lepidópteros , la probóscide succionadora de líquido se forma completamente a partir de la galea de los maxilares, aunque también hay palpos labiales. En las ninfas de Odonata , el labio forma una estructura extensible similar a una máscara, que se usa para extender la mano y agarrar a la presa. [6]
Referencias
- ^ Foelix, Rainer F. (2011). Biología de las arañas (3rd p / b ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 24. ISBN 978-0-19-973482-5.
- ^ Hopkin, SP y Read, HJ 1992. La biología de los milpiés. Prensa de la Universidad de Oxford.
- ^ Camatini, M. 1979. Biología de miriápodos. Academis Press Inc.
- ^ Lewis, JGE 1981. La biología de los ciempiés. Prensa de la Universidad de Cambridge.
- ^ Forest, J y von Vaupel Klein JC 2004. Los crustáceos. Brill Academic Publishers. Volúmen 1.
- ^ a b Gullan, PJ y Cranston, PS 2005. Los insectos: un esquema de entomología. 4ª edición. Blackwell Publishing
- ^ Ryuichiro Machida (2000). "Homología en serie de la mandíbula y el maxilar en el salto de cola de cerda Pedetontus unimaculatus Machida, basado en embriología externa (Hexapoda: Archaeognatha, Machilidae)". Revista de morfología . 245 (1): 19-28. doi : 10.1002 / 1097-4687 (200007) 245: 1 <19 :: AID-JMOR2> 3.0.CO; 2-H . PMID 10861829 .