Sir Alan Lloyd Hodgkin OM KBE PRS [1] (5 de febrero de 1914 - 20 de diciembre de 1998) fue un fisiólogo y biofísico inglés que compartió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1963 con Andrew Huxley y John Eccles .
señor Alan Lloyd Hodgkin OM KBE PRS | |
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Nació | Banbury , Oxfordshire , Inglaterra | 5 de febrero de 1914
Fallecido | 20 de diciembre de 1998 Cambridge , Inglaterra | (84 años)
Nacionalidad | inglés |
Ciudadanía | británico |
Educación | The Downs School Escuela de Gresham |
alma mater | Universidad de Cambridge |
Conocido por | Modelo de Hodgkin-Huxley |
Esposos) | Marion Rous |
Niños | Sarah, Deborah, Jonathan Hodgkin y Rachel |
Premios | |
Carrera científica | |
Campos | Fisiología Biofísica |
Temprana edad y educación
Hodgkin nació en Banbury , Oxfordshire, el 5 de febrero de 1914. Era el mayor de tres hijos de los cuáqueros George Hodgkin y Mary Wilson Hodgkin. Su padre era hijo de Thomas Hodgkin y había leído para el Natural Science Tripos en Cambridge, donde se había hecho amigo del electrofisiólogo Keith Lucas . [2] Debido a su mala vista no pudo estudiar medicina y finalmente terminó trabajando para un banco en Banbury. Como miembros de la Sociedad de Amigos , George y Mary se opusieron a la Ley de Servicio Militar de 1916 y tuvieron que soportar una gran cantidad de abusos por parte de su comunidad local, incluido un intento de arrojar a George a uno de los canales de la ciudad. [3] En 1916 George Hodgkin viajó a Armenia como parte de una investigación de angustia. Conmovido por la miseria y el sufrimiento de los refugiados armenios , intentó regresar allí en 1918 en una ruta a través del Golfo Pérsico (ya que la ruta del norte estaba cerrada debido a la Revolución de Octubre en Rusia). Murió de disentería en Bagdad el 24 de junio de 1918, pocas semanas después del nacimiento de su hijo menor, Keith. [4]
Desde muy temprano, Hodgkin y sus hermanos fueron alentados a explorar el país alrededor de su hogar, lo que inculcó en Alan un interés por la Historia Natural , en particular la ornitología . A la edad de 15 años, ayudó a Wilfred Backhouse Alexander con estudios de garzas y más tarde, en la escuela de Gresham , se superpuso y pasó mucho tiempo con David Lack . [5] [6] En 1930, ganó una medalla de bronce en el Concurso de Ensayos de Escuelas Públicas organizado por la Royal Society for the Protection of Birds . [7]
Alan comenzó su educación en The Downs School, donde sus contemporáneos incluían a los futuros científicos Frederick Sanger , Alec Bangham , "ninguno sobresaliente en la escuela" según Hodgkin, [8] así como los futuros artistas Lawrence Gowing y Kenneth Rowntree . Después de la escuela Downs, pasó a la escuela de Gresham, donde coincidió con el futuro compositor Benjamin Britten y con Maury Meiklejohn . [9] Terminó recibiendo una beca en el Trinity College de Cambridge en Botánica, Zoología y Química. [10]
Entre la escuela y la universidad, pasó mayo de 1932 en la Estación Biológica de Agua Dulce en Wray Castle según una recomendación de su futuro Director de Estudios en Trinity , Carl Pantin . [11] Después de Wray Castle, pasó dos meses con una familia alemana en Frankfurt porque "en aquellos días se pensaba muy deseable que cualquiera que quisiera leer ciencia tuviera un conocimiento razonable de alemán". [12] Después de su regreso a Inglaterra a principios de agosto de 1932, su madre Mary se volvió a casar con Lionel Smith (1880-1972), [13] el hijo mayor de AL Smith , cuya hija Dorothy también estaba casada con el tío de Alan, Robert Howard Hodgkin . [14]
En otoño de 1932, Hodgkin comenzó como estudiante de primer año en el Trinity College, Cambridge, donde sus amigos incluían a los clasicistas John Raven y Michael Grant , los compañeros científicos Richard Synge y John H. Humphrey , [15] así como Polly y David Hill , los niños. del Premio Nobel Archibald Hill . [5] [16] Estudió Fisiología con Química y Zoología durante los primeros dos años, incluidas conferencias del Premio Nobel E.D. Adrian . [17] Para la Parte II de los ensayos , decidió centrarse en la fisiología en lugar de la zoología. Sin embargo, participó en una expedición zoológica a las montañas del Atlas en Marruecos dirigida por John Pringle en 1934. [18] Terminó la Parte II de los tripos en julio de 1935 y se quedó en Trinity como investigador. [19]
Durante sus estudios, Hodgkin, quien se describió a sí mismo como "habiendo sido criado como un partidario del Partido Laborista Británico" [20] era amigo de los comunistas [21] y participó activamente en la distribución de panfletos contra la guerra. [22] En Cambridge, conoció a James Klugmann [23] y John Cornford , [24] pero enfatizó en su autobiografía que ninguno de sus amigos "hizo ningún esfuerzo serio para convertirme [al comunismo], ni entonces ni después". [25] De 1935 a 1937, Hodgkin fue miembro de los Apóstoles de Cambridge . [26]
Investigación de antes de la guerra
Hodgkin comenzó a realizar experimentos sobre cómo se transmite la actividad eléctrica en el nervio ciático de las ranas en julio de 1934. [27] Descubrió que un impulso nervioso que llega a un bloqueo por frío o compresión puede disminuir el umbral eléctrico más allá del bloqueo, lo que sugiere que el impulso produce una propagación de un potencial electrotónico en el nervio más allá del bloqueo. [28] En 1936, Herbert Gasser , entonces director del Instituto Rockefeller en la ciudad de Nueva York, invitó a Hodgkin a trabajar en su laboratorio durante 1937-1938. Allí conoció a Rafael Lorente de Nó [29] y Kenneth Stewart Cole con quienes acabó publicando un trabajo. [30] Durante ese año también pasó un tiempo en el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, donde fue presentado al axón gigante del calamar, [31] que terminó siendo el sistema modelo con el que realizó la mayor parte de la investigación que finalmente condujo a su Premio Nobel. En la primavera de 1938 visitó a Joseph Erlanger en la Universidad de Washington en St. Louis, quien le dijo que tomaría en serio la teoría del circuito local de Hodgkin sobre la propagación del impulso nervioso si pudiera demostrar que alterar la resistencia del fluido fuera de una fibra nerviosa hacía una diferencia en la velocidad. de la conducción del impulso nervioso. [32] Trabajando con fibras nerviosas individuales de cangrejos y calamares , demostró que la velocidad de conducción era mucho más rápida en el agua de mar que en el petróleo, lo que proporciona una fuerte evidencia de la teoría del circuito local. [33]
Después de su regreso a Cambridge, comenzó a colaborar con Andrew Huxley, quien había ingresado a Trinity como estudiante de primer año en 1935, tres años después de Hodgkin. [34] Con una subvención de equipo de £ 300 de la Fundación Rockefeller , Hodgkin logró establecer una configuración de fisiología similar a la que había trabajado en el Instituto Rockefeller . Trasladó todo su equipo al Laboratorio Marino de Plymouth en julio de 1939. [35] Allí, él y Huxley lograron insertar una fina cánula en el axón gigante de los calamares y registrar los potenciales de acción desde el interior de la fibra nerviosa. Enviaron una breve nota de su éxito a Nature justo antes del estallido de la Segunda Guerra Mundial . [36]
Actividades de guerra
A pesar de su educación cuáquera , Hodgkin estaba ansioso por unirse al esfuerzo de guerra, ya que el contacto con los nazis durante su estadía en Alemania en 1932 había eliminado todas sus creencias pacifistas . Su primer puesto fue en el Royal Aircraft Establishment, donde trabajó en temas de medicina aeronáutica, como el suministro de oxígeno a los pilotos a gran altura y la enfermedad por descompresión causada por las burbujas de nitrógeno que salen de la sangre. [37] En febrero de 1940 se trasladó al Establecimiento de Investigación de Telecomunicaciones (TRE) donde trabajó en el desarrollo del radar centimétrico , incluido el diseño del sistema de colocación de armas aerotransportadas Village Inn AGLT. Era miembro del grupo de EG Bowen en St Athan en Gales del Sur y vivía en una casa de huéspedes local junto con John Pringle y Robert Hanbury Brown . El grupo se mudó a Swanage en mayo de 1940, donde Pringle reemplazó a Bowen como líder del grupo. [38] En marzo de 1941, Hodgkin voló en el vuelo de prueba de un Bristol Blenheim equipado con el primer sistema de radar centimétrico aerotransportado. En febrero y marzo de 1944, Hodgkin visitó el Laboratorio de Radiación del MIT para ayudar a fomentar el intercambio de información sobre los desarrollos en el radar entre Gran Bretaña y Estados Unidos. [39]
Proporcionar un relato legible de la poco conocida pieza de la historia militar de la que formó parte durante la Segunda Guerra Mundial fue una de las principales motivaciones de Hodgkin para escribir su autobiografía Chance and Design: Reminiscences of Science in Peace and War . [40]
1945-1963: teoría del potencial de acción y premio Nobel
Como la invasión de Francia por las Fuerzas Aliadas y su avance continuo hacia Alemania en el otoño de 1944 sugirieron el final de la guerra en el futuro previsible, Hodgkin comenzó a planificar su regreso a una carrera de investigación en Cambridge . Renovó su colaboración con WAH Rushton y publicaron un artículo sobre cómo calcular la resistencia de la membrana de una fibra nerviosa, la capacidad de la membrana, la resistencia de su axoplasma y la resistencia del fluido externo en el que se coloca la fibra, a partir de observaciones experimentales. [41]
Después de ser liberado del servicio militar en agosto de 1945 a pedido de Adrian , Hodgkin pudo reiniciar sus experimentos en colaboración con Bernard Katz y su colaborador de antes de la guerra Andrew Huxley . Pasaron los veranos de 1947, 1948 y 1949 en el Laboratorio Marino de Plymouth, donde continuaron midiendo los potenciales de acción y de reposo desde el interior del axón gigante del calamar. [42] Junto con Katz, proporcionó evidencia de que la permeabilidad de la membrana celular neuronal para el sodio aumentaba durante un potencial de acción, lo que permite que los iones de sodio se difundan hacia adentro. [43] Los datos que habían obtenido en 1949 dieron como resultado una serie de cinco artículos publicados en The Journal of Physiology que describían lo que más tarde se conoció como el modelo Hodgkin-Huxley del potencial de acción y finalmente le valió a Hodgkin y Huxley el Premio Nobel de Fisiología. o Medicina . [44] [45] [46] [47] [48] Basándose en el trabajo de Kenneth S. Cole [49] , utilizaron una técnica de electrofisiología , conocida como pinza de voltaje para medir las corrientes iónicas a través de las membranas de los axones de los calamares, mientras manteniendo el voltaje de la membrana a un nivel establecido. Propusieron que la forma característica del potencial de acción es causada por cambios en la permeabilidad selectiva de la membrana para diferentes iones, específicamente sodio , potasio y cloruro . Un modelo que se basa en un conjunto de ecuaciones diferenciales y describe cada componente de una celda excitable como un elemento eléctrico estaba de acuerdo con sus medidas empíricas. [48] [50]
La secuencia de despolarización de la membrana celular en la que una pequeña despolarización conduce a un aumento de la permeabilidad del sodio, lo que conduce a la entrada de iones de sodio, que a su vez despolariza aún más la membrana [51] se conoce ahora como ciclo de Hodgkin . [52]
Además, los hallazgos de Hodgkin y Huxley los llevaron a plantear la hipótesis de la existencia de canales iónicos en las membranas celulares, que se confirmaron solo décadas después. La confirmación de los canales iónicos se produjo con el desarrollo del patch clamp que le valió el premio Nobel en 1991 a Erwin Neher y Bert Sakmann , y en 2003 a Roderick MacKinnon . [53]
Después de establecer movimientos iónicos a través de una membrana celular selectivamente permeable como mecanismo del potencial de acción, Hodgkin centró su atención en cómo el intercambio iónico que se produce durante el potencial de acción podría revertirse posteriormente. Junto a Richard Keynes demostró que además de los cambios de permeabilidad que conducen a un potencial de acción existe un mecanismo secretor que expulsa sodio y absorbe potasio frente a los gradientes electroquímicos. [54] Unos años más tarde, el científico danés Jens Christian Skou descubrió la enzima Na + / K + -ATPasa que utiliza ATP para exportar tres iones de sodio a cambio de dos iones de potasio que se importan, [55] por lo que recibió el Premio Nobel en Química en 1997. [56] Hodgkin fue nominado para el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1953 por Lord Adrian . [57] En octubre de 1961, periodistas suecos le dijeron que él, Huxley y Eccles habían sido galardonados con el Premio Nobel. Sin embargo, esto resultó ser una falsa alarma cuando poco después se anunció que el Premio 1961 fue otorgado a Georg von Békésy . Sólo dos años después, Hodgkin, Huxley y Eccles recibieron finalmente el premio "por sus descubrimientos sobre los mecanismos iónicos implicados en la excitación e inhibición en las porciones periférica y central de la membrana de las células nerviosas". [58] [59] Durante el Banquete del Nobel el 10 de diciembre de 1963, Hodgkin pronunció el tradicional discurso en nombre de los tres neurofisiólogos, agradeciendo al rey y al Comité Nobel de Fisiología o Medicina por el premio. [60] Por cierto, Hodgkin y su esposa asistieron a la ceremonia del Premio Nobel por segunda vez, tres años después, cuando el suegro de Hodgkin, Francis Peyton Rous , recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1966 . [61]
Cargos posteriores de carrera y administrativos
De 1951 a 1969, Hodgkin fue profesor Foulerton de la Royal Society en Cambridge . En 1970 se convirtió en profesor de biofísica John Humphrey Plummer en Cambridge . Alrededor de este tiempo también terminó sus experimentos sobre nervios en el Laboratorio Marino de Plymouth y cambió su enfoque a la investigación visual que podía hacer en Cambridge con la ayuda de otros mientras se desempeñaba como presidente de la Royal Society . Junto con Denis Baylor y Peter Detwiler, publicó una serie de artículos sobre fotorreceptores de tortugas . [62] [63] [64] [65] [66] [67] [68]
De 1970 a 1975, Hodgkin se desempeñó como el 53º presidente de la Royal Society (PRS). Durante su mandato como PRS, fue nombrado caballero en 1972 y admitido en la Orden del Mérito en 1973. [69] De 1978 a 1984 fue el 34º Máster del Trinity College, Cambridge .
Se desempeñó en el Royal Society Council de 1958 a 1960 y en el Medical Research Council de 1959 a 1963. Fue secretario de Relaciones Exteriores de la Physiological Society de 1961 a 1967. También ocupó cargos administrativos adicionales, como canciller de la Universidad de Leicester , de 1971 a 1984
Premios y honores
- 1988 - Premio WH Helmerich III de la Retina Research Foundation [70]
- 1983 - Medalla Lord Crook de la Venerable Compañía de Fabricantes de Espectáculos [71]
- 1982 - Medalla y premio FO Schmitt 1983
- 1977 - Excmo. DSc, Universidad de Oxford
- 1975 - Excmo. Miembro de la Academia de Ciencias de la India
- 1974 - Asociado extranjero, Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos [72]
- 1973 - Orden del Mérito (OM)
- 1973 - Miembro extranjero, Real Academia Sueca de Ciencias (Ciencias Médicas, Clase VIII)
- 1972 - Caballero Comendador de la Orden del Imperio Británico (KBE)
- 1972 - Excmo. Miembro de la Academia Nacional de Ciencias de la India
- 1970 - Presidente de la Royal Society (PRS) [1]
- 1968 - Miembro de la Pontificia Academia de Ciencias
- 1968 - Miembro extranjero, American Philosophical Society
- 1966 - Presidente de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido.
- 1965 - Medalla Copley de la Royal Society
- 1964 - Miembro extranjero, Real Academia Danesa de Ciencias y Letras
- 1964 - Miembro de la Academia Nacional de Ciencias de Alemania Leopoldina [73]
- 1963 - Premio Nobel de Fisiología o Medicina junto con Andrew Fielding Huxley y John Carew Eccles (por su investigación sobre las sinapsis ) [74]
- 1962 - Hon. Extranjero. Miembro de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias
- 1958 - Medalla Real de la Royal Society
- 1958 - Excmo. MD, Universidad de Lovaina
- 1956 - Excmo. MD, Universidad de Berna
- 1955 - Medalla Baly del Royal College of Physicians
- 1948 - Miembro de la Royal Society (FRS) [1]
Un retrato de Hodgkin de Michael Noakes cuelga en la colección del Trinity College. [75]
Publicaciones
- La conducción del impulso nervioso (1964)
- Azar y diseño: reminiscencias de la ciencia en la paz y la guerra (1992)
Vida personal
Durante su estancia en el Instituto Rockefeller en 1937, Hodgkin conoció al patólogo estadounidense Francis Peyton Rous [76], que más tarde fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1966 . [77] Cuando Rous lo invitó a cenar a su casa, Hodgkin conoció a la hija de Rous, Marni , que entonces era estudiante en Swarthmore College . [76] Le propuso matrimonio antes de regresar a Inglaterra en 1938, pero ella lo rechazó. [78] Cuando Hodgkin regresó brevemente a los Estados Unidos en 1944 (ver Actividades durante la guerra ), se reunieron y se casaron el 31 de marzo. [79] Su primera hija, Sarah, nació en abril de 1945, poco antes de que los Hodgkin regresaran a Cambridge. [80] Tuvieron tres hijos más: Deborah Hodgkin (nacida el 2 de mayo de 1947), [81] Jonathan Hodgkin (nacido el 24 de agosto de 1949), [82] y Rachel Hodgkin (nacida en junio de 1951). [83] Marni se convirtió en editora de libros para niños en Macmillan Publishing Company y en una exitosa escritora de literatura infantil, incluidos Young Winter's Tales y Dead Indeed . Jonathan Hodgkin se convirtió en biólogo molecular en la Universidad de Cambridge. Deborah Hodgkin también es una psicóloga de éxito.
Thomas Hodgkin (1798–1866), quien fue el primero en describir el linfoma de Hodgkin , fue el antepasado de Alan Hodgkin. [84]
Muerte
Hodgkin sufrió una serie de problemas médicos que comenzaron poco después de su retiro como Maestro de Trinity. En 1989 se sometió a una cirugía para aliviar la presión sobre la médula espinal de uno de los discos intervertebrales de su cuello, lo que lo dejó incapacitado para caminar sin apoyo y con discapacidad progresiva. [1] Hodgkin murió en 1998 en Cambridge . [85]
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Bibliografía
- Hodgkin, Alan (1992). Chance & Design - Reminiscences of Science in Peace and War. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45603-6.
enlaces externos
- The Master of Trinity at Trinity College, Cambridge
- Alan Hodgkin on Nobelprize.org including the Nobel Lecture on December 11, 1963 The Ionic Basis of Nervous Conduction
- BBC obituary
- Action Potential Paper
- Imperial War Museum Interview
Academic offices | ||
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Preceded by The Lord Butler of Saffron Walden | 33rd Master of Trinity College, Cambridge 1978–1984 | Succeeded by Sir Andrew Huxley |
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