Allomothering , el cuidado del bebé allomatural / manipulación , o el cuidado del bebé no materna / manejo se alloparenting lleva a cabo por cualquier miembro del grupo que no sea la madre o el padre genético y por lo tanto se distingue de cuidado de los padres . Es un fenómeno generalizado entre mamíferos y aves.
El alomoterismo comprende una amplia variedad de comportamientos que incluyen: cargar, aprovisionar, acicalar, tocar, amamantar (todo amamantar) y proteger a los bebés de los depredadores o congéneres. Dependiendo de la composición por edad y sexo de los grupos, los padres, ayudantes o "manipuladores" pueden ser machos no reproductivos en sistemas poliandrosos , hembras adultas reproductivas o no reproductivas, jóvenes jóvenes o mayores, o hermanos o hermanas mayores que ayudan a criar a sus hermanos menores.
Primates no humanos
La alomodía es particularmente común entre la orden de los primates. Los vervet , los monos cebus , los monos ardilla y los macacos son conocidos por las alomoterias realizadas por hembras que no son parientes cercanos de los padres. Estos aloparentes ayudan cargando al bebé, proporcionándole comida y protegiéndolo de los depredadores .
El cuidado alomaterno varía mucho entre y dentro de diferentes especies, familias, subfamilias y grupos de primates. Las madres dentro del mismo grupo a menudo varían significativamente en la cantidad de acceso que permiten a sus madres. En casi el 75% de las especies de primates de las que hay datos y en el 100% de los callitrícidos se encuentran presentes diferentes niveles de cuidado alomaterno. [1] El cuidado alomaterno por parte de machos adultos se proporciona con mayor frecuencia en especies en las que existe un grado relativamente alto de certeza de paternidad, como dentro de una pareja de especies vivas. Sin embargo, se ha observado que los machos adultos no emparentados brindan cuidados alomaternos como en los lémures de cola grasa [1] y los macacos de Berbería. [2]
La mayor parte del cuidado alomaterno en especies de primates que viven en grupo es proporcionado por hembras y juveniles. Los menores suelen ser hermanos mayores, pero no necesariamente brindan cuidados maternos exclusivamente a sus hermanos. La alomotermia es más común en especies con relaciones femeninas cercanas y jerarquías de dominación femenina relajadas. [1]
Número de Allomothers
El número de alomáteros involucrados en el cuidado alomaterno de un solo bebé varía según la especie. En Hanuman Langurs, los bebés reciben cuidado alomaterno de la mayoría de las hembras dentro del grupo, mientras que en Capped Langurs, una hembra adulta actúa típicamente como la alomadra principal de un bebé. [3]
Edad del bebé
La edad a la que los bebés reciben el cuidado de todos los demás también varía mucho según la especie. La investigación sobre los capuchinos de cuña ha encontrado que los bebés no reciben atención completamente materna durante los primeros tres meses de su vida, y reciben la mayor cantidad de atención completamente materna entre las edades de cuatro y seis meses. Sin embargo, los alomáteros potenciales muestran interés e investigan a los bebés menores de tres meses. [4] Alternativamente, la investigación sobre los langures encapsulados silvestres encontró que los bebés pasaban aproximadamente ⅓ de su tiempo con una sola madre durante su primer mes de vida, y después de este punto, el tiempo dedicado al cuidado alomaterno disminuyó. [3] Los bebés de macaco salvaje de Formosa reciben las tasas más altas de manejo alomaterno entre las edades de cuatro y siete semanas, y las tasas de cuidado alomaterno disminuyen considerablemente entre las 20 y las 24 semanas de edad. [5]
Sexo del bebé
Existe evidencia de que algunas especies de primates brindan atención alomaterna de manera diferente según el sexo del bebé. Este sesgo sexual en el cuidado alomaterno se observa en los macacos de Formosa salvajes. En un estudio de esta especie, las hembras adultas participaron en tasas más altas de cuidado alomaterno con bebés femeninos que con bebés varones, mientras que las mujeres jóvenes participaron en tasas más altas de cuidado alomaterno con bebés varones que con bebés femeninos. [5]
Enfermería
Se sabe que las hembras de mono cebus amamantan (no amamantan) a bebés que no son los suyos (cf. nodriza ). En estas especies todo el cuidado es realizado por hembras emparentadas y no emparentadas. Además, alrededor del 10% de los episodios de enfermería se atribuyen a todas las enfermeras. Allonursing es un comportamiento generalizado, aunque poco frecuente, entre las hembras capuchinas de cuña. [4] La alomotería también puede ser realizada por ayudantes no reproductivos como en los calitrícidos ( titíes y tamarinos ).
Cría cooperativa
En los Callitrichids, el cuidado de alomoterismo va más allá de muchas otras especies y todos los miembros del grupo proveen a los bebés de manera espontánea sin una llamada de mendicidad previa por parte de los bebés. Estas especies practican la cría cooperativa facultativa, donde una única hembra dominante se reproduce y otros miembros del grupo (padres, otros machos y juveniles no reproductivos) brindan la mayor parte del cuidado a los bebés.
Explicaciones propuestas
Se han propuesto múltiples explicaciones para el valor adaptativo del cuidado alomaterno y quién se beneficia de él: la madre, el infante o el alomadre. [1]
Hipótesis de selección de parentesco
Los hermanos mayores que promueven su propio material genético a través de la ayuda a sus hermanos menores se explican en la Teoría de la aptitud inclusiva : los descendientes de los mismos padres son, en promedio, genéticamente tan cercanos a sus hermanos como lo serían a su propia progenie. Según la teoría de la selección de parentesco , las alomadres emparentadas pueden mejorar su aptitud inclusiva si la conducta alomatina contribuye a la supervivencia del bebé o a una tasa reproductiva más rápida para la madre, ya que esto aumentará el éxito genético de la alomadre emparentada. Fairbanks, 1990 descubrió que en los monos Vervet en cautiverio, los juveniles tenían más probabilidades de brindar cuidados individuales a un hermano pequeño o al bebé de una madre de alto rango. [6] En los capuchinos de cuña, el grado de parentesco predice mejor las interacciones alomaternales, y las hermanas son las más propensas a actuar como alomadres de los bebés. [4] Sin embargo, la selección de parentesco no tiene en cuenta todo el comportamiento alomaterno, ya que los subadultos que no son de parentesco y las hembras a menudo son los que proporcionan el alocuidado. Las mujeres jóvenes con hermanos pueden tener más oportunidades de cuidar a bebés relacionados. [7]
Aprendiendo a Madre Hipótesis
Se han propuesto varias funciones adaptativas para explicar la incidencia generalizada del cuidado alomaterno en especies de mamíferos y aves. Jane Lancaster señaló los beneficios reproductivos para los primates como k-estrategas para aprender a ser mejores madres o adquirir habilidades maternas. Su hipótesis de aprender a ser madre postula que las hembras de primates sin hijos propios participan en la crianza con más frecuencia de lo esperado, y la evidencia de los estudios de Sarah Hrdy y Lynn Fairbanks respalda esta hipótesis. Sin embargo, las madres embarazadas y con experiencia también pueden beneficiarse de la práctica de la maternidad. [8] La hipótesis está respaldada por la evidencia del éxito de la alomoterización como técnica de aprendizaje. Las madres primerizas tienen altas tasas de mortalidad infantil, pero la tasa se reduce para las mujeres que participaron en un comportamiento alomaterno cuando eran jóvenes antes del nacimiento de su primera descendencia. Por lo tanto, más aloparentalidad como juvenil se corresponde con un mayor éxito reproductivo para la hembra. [6] Todos los demás pueden enfrentar costos energéticos, sociales y reproductivos, pero se benefician potencialmente al aprender a ser padres y practicar habilidades de crianza, lo que resulta en tasas de supervivencia más altas para su primogénito. Este beneficio para la alomadre puede ser potencialmente costoso para el bebé y su madre. [3] Sin embargo, esta hipótesis es cuestionada por evidencia como la observación de que en los macacos de Formosa salvajes, las hembras adultas nulíparas y multíparas se involucran en tasas similares de cuidado alomaterno. [5]
Hipótesis de formación de la alianza
Otras hipótesis incluyen la "formación de alianzas", donde los aliados subordinados se esfuerzan por formar alianzas sociales con las madres dominantes interactuando con sus bebés. Los bebés también pueden adquirir valiosas habilidades sociales al interactuar con todos los demás. Los bebés pueden formar alianzas sociales propias y mejorar sus posibilidades de tener futuros socios de dispersión. Esto es especialmente evidente en algunas especies de monos Colobine del viejo mundo donde las relaciones generalmente se construyen menos alrededor del parentesco (en comparación con los monos Cercopithecine del viejo mundo). En Colobines, el cuidado alomaterno puede permitir que los bebés formen redes sociales y relaciones que están separadas de las relaciones con sus madres. [9] El cuidado alomaterno también puede ser una forma de altruismo recíproco entre mujeres en un grupo. [10] En algunos casos, la crianza de los hijos también puede mejorar las posibilidades de que un bebé sea adoptado por otra mujer residente en caso de que la madre muera.
Hipótesis de subproducto
Otra explicación es que la selección para el comportamiento totalmente materno puede ser simplemente un subproducto de la selección para el comportamiento materno y que no existe un valor adaptativo específico para el cuidado totalmente materno. Esta teoría está respaldada por observaciones de que las mujeres que brindan cuidados alomaternos con más frecuencia también terminan siendo mejores madres, por lo que estas mujeres pueden estar predispuestas a cuidar a los bebés. [7] Sin embargo, esta hipótesis no explicaría los altos niveles de allocare observados por machos adultos jóvenes, subadultos o no emparentados en muchas especies [de primates].
Hipótesis de aptitud reproductiva
La madre biológica de un bebé, en un clima de alomoterismo, puede ganar tiempo libre de los deberes parentales, lo que puede proporcionarle ventajas energéticas al permitirle reducir los niveles de cuidado materno y gastar menos energía cargando a su bebé, y permitiéndole alimentarse de manera más eficiente. Estos beneficios energéticos pueden permitirle a la madre obtener beneficios de acondicionamiento físico directos, ya que puede reproducirse más rápidamente (es decir, reducir su intervalo entre nacimientos) debido a que el cuidado de la madre le brinda la capacidad de invertir más rápidamente en la preparación física para su próxima descendencia. . [1] [8] Una reducción en el intervalo entre nacimientos y un aumento subsiguiente en la tasa de reproducción de la madre pueden, en última instancia, aumentar su éxito reproductivo de por vida. [6] Los bebés también pueden beneficiarse de la alimentación más eficaz y el cuidado alomaterno de su madre a través de una maduración más rápida y una tasa de crecimiento o un tiempo de destete más temprano (a una edad más temprana pero no con un peso menor). [2]
Comportamiento malicioso
Es posible que el cuidado alomotercero no siempre sea beneficioso. En algunos casos, se ha informado de "cacería hasta la muerte", en la que las hembras retienen un bebé de su madre hasta que el bebé muere, lo que puede explicarse como incompetencia o como competencia a favor de la propia descendencia de las tías. En otros casos, los bebés pueden ser secuestrados y recibir mordiscos o golpes que ponen en peligro la vida de un supuesto aloparente.
Se ha observado poco cuidado alomaterno en los monos cercopitecinos del viejo mundo y los grandes simios. Sin embargo, algunas especies de cercopitecinos, incluidos los monos verdes, los monos patats y los talapoines, exhiben altos niveles de cuidado alomaterno. En algunas especies de cercopitecinos, el cuidado alomaterno está presente, pero está restringido a bebés mayores. [10] En la mayoría de las especies de cercopitecinos y en los grandes simios, las madres tienen un contacto casi constante con sus bebés pequeños. Se propone que el grado de cuidado alomaterno permitido depende del riesgo que este comportamiento conlleva para el lactante. [11] En particular, al menos las mujeres cercopitecinas están extremadamente interesadas en los bebés, por lo que la atención alomaterno parece ser limitada debido a la restricción de las madres. [10] Las madres a menudo restringen los intentos de otros de tocar o manipular a sus bebés en especies donde el riesgo de lesiones o muerte es alto (por ejemplo, especies de Cercopithecine nepotistas residentes como los macacos japoneses ). En algunas especies de monos cercopitecinos con jerarquías rígidas de dominación femenina, una hembra no lactante puede negarse a devolver a un bebé a su madre de rango inferior, lo que hace que el bebé muera de hambre. Las madres siempre pueden recuperar a sus bebés si no existe una jerarquía de dominio estricta. [8] En algunas especies de monos cercopitecinos, las hembras multíparas, especialmente aquellas que tienen bebés o están embarazadas, pueden ser agresivas con los bebés que no son los suyos. El secuestro y la agresión pueden ser formas de reducir la competencia reproductiva entre las hembras. Este comportamiento hace que sea más arriesgado que las madres concedan cuidados individuales. [11]
Se pueden observar niveles más altos de abuso en el manejo del bebé alomaterno y un estilo de maternidad más restrictivo en las especies de cercopitecinos debido a los altos niveles de competencia dentro del grupo por la comida y las estructuras sociales despóticas y nepotistas para las hembras. En general, los monos colobina y cercopitecinos del viejo mundo muestran patrones distintivos de cuidado alomaterno con los colobinos que permiten un cuidado alomaterno extenso de los bebés pequeños, y los cercopitecinos, babuinos y macacos en particular, lo que permite poco o ningún cuidado alomaterno de los bebés pequeños. Se propone que la diferencia general en los niveles de cuidado alomaterno entre las dos subfamilias de Cercopitecoides puede deberse a sus diferentes dietas y, posteriormente, a los diferentes niveles de competencia alimentaria que pueden haber influido en el desarrollo de diferentes estructuras sociales. Los colobinos son herbívoros folívoros que exhiben un alto grado de flexibilidad dietética. Se supone que sus patrones dietéticos han contribuido a una baja competencia intragrupal por la comida, lo que parece haber influido en el desarrollo de grupos sociales con altos niveles de interacción social y una jerarquía de dominación femenina relajada. Esta jerarquía femenina no estricta parece haber mejorado los beneficios y reducido los costos del cuidado alomaterno, lo que permitió la evolución del alomoterismo en las especies de colobina. [9] Por el contrario, las especies de cercopitecinos son generalmente omnívoras y participan en altos niveles de competencia dentro del grupo por la comida, lo que se supone que ha influido en la formación de jerarquías estrictas de dominación femenina. [10] Esta estricta jerarquía femenina parece haber reducido los beneficios y aumentado los costos del cuidado alomaterno, lo que puede explicar las bajas tasas de alomoterismo observadas en la mayoría de las especies de cercopitecinos. Las diferentes necesidades dietéticas, los patrones de alimentación que produjeron y los sistemas sociales influenciados en parte por los patrones de alimentación son fuentes potenciales de procesos evolutivos que llevaron a diferencias claras en el cuidado alomaterno entre las subfamilias de colobina y cercopitecina. [9] Las bajas tasas de competencia entre mujeres de Colobines y la jerarquía relajada de dominio femenino permiten a las madres recuperar a sus bebés y hacer que los miembros del grupo no dañen a los bebés. [9] El mal manejo infantil y el infanticidio son generalmente más comunes en los cercopitecinos, lo que puede explicar por qué los colobinos, en general, permiten altos grados de cuidado alomaterno mientras que los cercopitecinos generalmente permiten poco o ningún cuidado alomaterno. [11]
Alomoterismo en simios
Los simios pueden negarse a compartir bebés por temor a su seguridad. Los bebés de chimpancé corren el riesgo de ser asesinados por machos infanticidas, por el acceso reproductivo a la madre y las hembras, por un mayor acceso a los recursos, y es posible que los jóvenes aloparentes no tengan la experiencia suficiente para proteger con éxito al bebé. [8] Las hembras suelen dejar sus grupos natales, por lo que los alomáteros disponibles normalmente no son parientes. Sin embargo, la investigación de Bădescu, Watts, Katzenberg y Sellen sobre chimpancés salvajes en Ngogo, Uganda, observó alomoterismo con algunos individuos. Encontraron una gran variación en las tasas de alomoterismo dentro del grupo. Las madres experimentadas permitieron más alomoterismo, tal vez porque los hermanos a menudo actuaban como alomadres. El cuidado alomaterno en chimpancés proporciona a las madres beneficios reproductivos. Esta investigación encontró que los bebés que recibieron más manejo alomaterno amamantaron con menos frecuencia y, por lo tanto, sus madres amamantaron menos. Los períodos más prolongados entre la lactancia debido al cuidado de la madre condujeron a una lactancia reducida y un destete infantil más rápido, pero no un aumento de la mortalidad infantil y un retorno más rápido de la ovulación para las madres. Las madres pudieron reducir sus intervalos entre nacimientos y así aumentar su éxito reproductivo. Sin embargo, las madres con crías anteriores destetan a sus bebés más rápido, por lo que la reducción del tiempo de destete puede deberse a la experiencia o las madres con crías anteriores pueden producir leche más nutritiva, y las diferencias observadas en el tiempo de destete pueden no tener que ver con el cuidado de la madre. [12]
Referencias
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