Allosaurus ( / ˌ æ l ə s ɔr ə s / [2] [3] ) es un género de gran carnosaurian terópodo dinosaurio que vivió 155 a hace 145 millones de años durante el Jurásico época ( Kimmeridgian a finales Tithonian [4] ) . El nombre " Allosaurus " significa "lagarto diferente" en alusión a sus vértebras cóncavas únicas (en el momento de su descubrimiento). Se deriva del griego ἄλλος ( allos) ("diferente, otro") y σαῦρος ( sauros ) ("lagarto / reptil genérico"). Los primeros restos fósiles que podrían adscribirse definitivamente a este género fueron descritos en 1877 por el paleontólogo Othniel Charles Marsh . Como uno de los primeros dinosaurios terópodos conocidos, ha atraído durante mucho tiempo la atención fuera de los círculos paleontológicos. Allosaurus era un gran depredador bípedo . Su cráneo era ligero, robusto y estaba equipado con docenas de dientes afilados y dentados . Tenía un promedio de 10 metros (33 pies) de longitud, aunque restos fragmentarios sugieren que podría haber alcanzado más de 12 m (39 pies). En relación con las grandes y poderosas extremidades posteriores, sus extremidades anteriores de tres dedos eran pequeñas y el cuerpo estaba equilibrado por una cola larga y muy musculosa. Está clasificado como un alosáurido , un tipo de dinosaurio terópodo carnosaurio . El género tiene una taxonomía complicada e incluye tres especies válidas , la más conocida de las cuales es A. fragilis . La mayor parte de los restos de Allosaurus provienen de la Formación Morrison de América del Norte , con material también conocido de Portugal. Fue conocido durante más de la mitad del siglo XX como Antrodemus , pero un estudio de los abundantes restos de la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd devolvió el nombre " Allosaurus " a la prominencia y lo estableció como uno de los dinosaurios más conocidos.
Allosaurus | |
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Molde de esqueleto de A. fragilis montado , Museo de Historia Natural de San Diego | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Allosauridae |
Subfamilia: | † Pantano de Allosaurinae , 1878 |
Género: | † Pantano de Allosaurus , 1877 |
Especie tipo | |
† Allosaurus fragilis Marsh, 1877 | |
Otras especies [1] | |
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Sinónimos | |
Lista
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Como el gran depredador más abundante en la Formación Morrison, Allosaurus estaba en la cima de la cadena alimenticia , probablemente depredando grandes dinosaurios herbívoros contemporáneos y quizás otros depredadores. Las presas potenciales incluían ornitópodos , estegosáuridos y saurópodos . Algunos paleontólogos interpretan que Allosaurus ha tenido un comportamiento social cooperativo y caza en manadas, mientras que otros creen que los individuos pueden haber sido agresivos entre sí y que las congregaciones de este género son el resultado de individuos solitarios que se alimentan de los mismos cadáveres.
Descripción
Allosaurus era un terópodo grande típico , con un cráneo masivo en un cuello corto , una cola larga y ligeramente inclinada y extremidades anteriores reducidas. Allosaurus fragilis , la especie más conocida, tenía una longitud promedio de 8.5 m (28 pies), [5] con el espécimen definitivo de Allosaurus más grande ( AMNH 680) estimado en 9.7 metros (32 pies) de largo, [6] con un estimado peso de 2,3 toneladas métricas (2,5 toneladas cortas). [6] En su monografía de 1976 sobre Allosaurus , James H. Madsen mencionó un rango de tamaños de huesos que interpretó para mostrar una longitud máxima de 12 a 13 m (39 a 43 pies). [7] Al igual que con los dinosaurios en general, las estimaciones de peso son discutibles, y desde 1980 han oscilado entre 1,500 kilogramos (3,300 libras), 1,000 a 4,000 kg (2,200 a 8,800 lb) y 1,010 kilogramos (2,230 libras) para el peso modal adulto ( no máximo). [8] John Foster , un especialista en la Formación Morrison, sugiere que 1,000 kg (2,200 lb) es razonable para adultos grandes de A. fragilis , pero que 700 kg (1,500 lb) es una estimación más cercana para individuos representados por el promedio- huesos del muslo del tamaño que ha medido. [9] Utilizando el espécimen subadulto apodado "Big Al", ya que se asignó a la especie Allosaurus jimmadseni , [1] los investigadores que utilizaron modelos informáticos llegaron a una mejor estimación de 1.500 kilogramos (3.300 lb) para el individuo, pero mediante diversos parámetros encontraron un rango de aproximadamente 1.400 kilogramos (3.100 libras) a aproximadamente 2.000 kilogramos (4.400 libras). [10]
Se han atribuido a Allosaurus varios especímenes gigantes , pero de hecho pueden pertenecer a otros géneros. El género estrechamente relacionado Saurophaganax ( OMNH 1708) alcanzó quizás 10,9 m (36 pies) de largo, [6] y su única especie a veces se ha incluido en el género Allosaurus como Allosaurus maximus , aunque estudios recientes lo apoyan como un género separado. [11] Otro espécimen potencial de Allosaurus , una vez asignado al género Epanterias (AMNH 5767), puede haber medido 12,1 metros (40 pies) de longitud. [6] Un descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la cantera Peterson en las rocas Morrison de Nuevo México ; este gran alosáurido puede ser otro individuo de Saurophaganax . [12]
David K. Smith, examinando Allosaurus fósiles por la cantera, se encontró que las canteras de Cleveland-Lloyd dinosaurio (Utah) especímenes son generalmente más pequeñas que las de Como Bluff (Wyoming) o la Universidad Brigham Young 's seco Mesa cantera (Colorado), pero las formas de los huesos mismos no varió entre los sitios. [13] Un estudio posterior de Smith que incorporó especímenes de Garden Park (Colorado) y Dinosaur National Monument (Utah) no encontró justificación para múltiples especies basadas en la variación esquelética; la variación del cráneo fue más común y fue gradacional, lo que sugiere que la variación individual fue responsable. [14] El trabajo adicional sobre la variación relacionada con el tamaño nuevamente no encontró diferencias consistentes, aunque el material de Dry Mesa tendía a agruparse sobre la base del astrágalo , un hueso del tobillo. [15] Kenneth Carpenter , utilizando elementos del cráneo del sitio de Cleveland-Lloyd, encontró una amplia variación entre los individuos, cuestionando las distinciones previas a nivel de especie basadas en características tales como la forma de los cuernos y la diferenciación propuesta de A. jimmadseni basada en la forma del yugal . [16] Un estudio publicado por Motani et al., En 2020 sugiere que Allosaurus también era sexualmente dimórfico. [17]
Cráneo
El cráneo y los dientes de Allosaurus tenían unas proporciones modestas para un terópodo de su tamaño. El paleontólogo Gregory S. Paul da una longitud de 845 mm (33,3 pulgadas) para un cráneo que pertenece a un individuo que estima en 7,9 m (26 pies) de largo. [18] Cada premaxilar (los huesos que formaban la punta del hocico) tenía cinco dientes con secciones transversales en forma de D, y cada maxilar (los principales huesos portadores de dientes en la mandíbula superior) tenía entre 14 y 17 dientes; el número de dientes no se corresponde exactamente con el tamaño del hueso. Cada dentario (el hueso portador de dientes de la mandíbula inferior) tenía entre 14 y 17 dientes, con un recuento promedio de 16. Los dientes se volvieron más cortos, más estrechos y más curvados hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenían bordes en forma de sierra. Se desprendieron fácilmente y fueron reemplazados continuamente, lo que los convirtió en fósiles comunes. [7] Su cráneo era ligero, robusto y estaba equipado con docenas de dientes afilados y aserrados. Su cráneo medía 1 m (3,3 pies) de largo en promedio, pero posiblemente podría alcanzar 1,5 m (4,9 pies).
El cráneo tenía un par de cuernos arriba y delante de los ojos. Estos cuernos estaban compuestos por extensiones de los huesos lagrimales , [7] y variaban en forma y tamaño. También había crestas pares inferiores que corrían a lo largo de los bordes superiores de los huesos nasales que conducían a los cuernos. [7] Los cuernos probablemente estaban cubiertos con una vaina de queratina y pueden haber tenido una variedad de funciones, incluyendo actuar como parasoles para los ojos, [7] ser usados para exhibición y ser usados en combate contra otros miembros de la misma especie [ 18] [19] (aunque eran frágiles). [7] Había una cresta a lo largo de la parte posterior del techo del cráneo para la unión de los músculos, como también se ve en los tiranosáuridos . [18]
Dentro de los huesos lagrimales había depresiones que pueden haber retenido glándulas , como las glándulas salinas . [20] Dentro de los maxilares había senos que estaban mejor desarrollados que los de terópodos más basales como Ceratosaurus y Marshosaurus ; pueden haber estado relacionados con el sentido del olfato , quizás sosteniendo algo como los órganos de Jacobson . El techo de la caja del cerebro era delgado, quizás para mejorar la termorregulación del cerebro . [7] El cráneo y la mandíbula inferior tenían articulaciones que permitían el movimiento dentro de estas unidades. En las mandíbulas inferiores, los huesos de las mitades delantera y trasera se articulan libremente, lo que permite que las mandíbulas se arqueen hacia afuera y aumente la apertura del animal. [21] La caja del cerebro y los frontales también pueden haber tenido una articulación. [7]
Esqueleto poscraneal
Allosaurus tenía nueve vértebras en el cuello, 14 en la espalda y cinco en el sacro que sostenían las caderas. [22] El número de vértebras de la cola es desconocido y varía con el tamaño individual; James Madsen estimó alrededor de 50, [7] mientras que Gregory S. Paul consideró que eran demasiados y sugirió 45 o menos. [18] Había espacios huecos en el cuello y las vértebras anteriores de la espalda. [7] Estos espacios, que también se encuentran en los terópodos modernos (es decir, las aves), se interpretan como si tuvieran sacos de aire utilizados en la respiración . [23] La caja torácica era ancha, lo que le daba un cofre de barril, especialmente en comparación con terópodos menos derivados como Ceratosaurus . [24] Allosaurus tenía gastralia (costillas del vientre), pero estos no son hallazgos comunes, [7] y pueden haberse osificado mal. [18] En un caso publicado, los gastralia muestran evidencia de lesiones durante la vida. [25] También estaba presente una furcula (espoleta), pero solo ha sido reconocida desde 1996; en algunos casos, las furculae se confundieron con gastralia. [25] [26] El ilion , el hueso principal de la cadera, era masivo y el hueso púbico tenía un pie prominente que pudo haber sido utilizado tanto para la inserción de los músculos como para apoyar el cuerpo en el suelo. Madsen notó que en aproximadamente la mitad de los individuos de la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd , independientemente del tamaño, los pubis no se habían fusionado entre sí en las puntas de los pies. Sugirió que se trataba de una característica sexual , ya que las hembras carecían de huesos fusionados para facilitar la puesta de huevos. [7] Sin embargo, esta propuesta no ha atraído más atención.
Las patas delanteras de Allosaurus eran cortas en comparación con las patas traseras (sólo alrededor del 35% de la longitud de las patas traseras en adultos) [27] y tenían tres dedos por mano, con la punta de garras grandes, fuertemente curvadas y puntiagudas . [7] Los brazos eran poderosos, [18] y el antebrazo era algo más corto que la parte superior del brazo ( relación cúbito / húmero 1: 1,2 ). [28] La muñeca tenía una versión del carpo semilunar [29] que también se encuentra en terópodos más derivados como los maniraptoranos . De los tres dedos, el más interno (o pulgar ) era el más grande, [18] y divergía de los demás. [28] La fórmula de la falange es 2-3-4-0-0, lo que significa que el dedo más interno (falange) tiene dos huesos, el siguiente tiene tres y el tercer dedo tiene cuatro. [30] Las patas no eran tan largas ni adecuadas para la velocidad como las de los tiranosáuridos , y las garras de los dedos de los pies estaban menos desarrolladas y parecían más pezuñas que las de los terópodos anteriores. [18] Cada pie tenía tres dedos que soportaban peso y un espolón interior , que Madsen sugirió que podría haber sido utilizado para agarrar en juveniles. [7] También estaba lo que se interpreta como el remanente en forma de férula de un quinto metatarsiano (el más externo) , quizás utilizado como palanca entre el tendón de Aquiles y el pie. [31]
Descubrimiento e historia
Investigaciones y descubrimientos tempranos
El descubrimiento y el estudio temprano de Allosaurus se complica por la multiplicidad de nombres acuñados durante las Guerras de los Huesos de finales del siglo XIX. El primer fósil descrito en esta historia fue un hueso obtenido de segunda mano por Ferdinand Vandeveer Hayden en 1869. Provenía de Middle Park , cerca de Granby, Colorado , probablemente de rocas de la Formación Morrison . Los lugareños habían identificado esos huesos como " cascos de caballo petrificados ". Hayden envió su espécimen a Joseph Leidy , quien lo identificó como la mitad de una vértebra de la cola, y tentativamente lo asignó al género de dinosaurio europeo Poekilopleuron como Poicilopleuron [ sic ] valens . [32] Más tarde decidió que merecía su propio género, Antrodemus . [33]
El propio Allosaurus se basa en YPM 1930, una pequeña colección de huesos fragmentarios que incluyen partes de tres vértebras, un fragmento de costilla, un diente, un hueso del dedo del pie y, lo que es más útil para discusiones posteriores, el eje del húmero derecho (parte superior del brazo). Othniel Charles Marsh dio a estos restos el nombre formal Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus proviene del griego allos / αλλος , que significa "extraño" o "diferente" y sauros / σαυρος , que significa "lagarto" o "reptil". [34] Fue nombrado "lagarto diferente" porque sus vértebras eran diferentes de las de otros dinosaurios conocidos en el momento de su descubrimiento. [35] [36] La especie epíteto fragilis es América para "frágil", en referencia a aligerar características en las vértebras. Los huesos fueron recolectados de la Formación Morrison de Garden Park , al norte de Cañon City . [35] Marsh y Edward Drinker Cope , que estaban en competencia científica entre sí, llegaron a acuñar varios otros géneros basados en material igualmente escaso que luego figuraría en la taxonomía de Allosaurus . Estos incluyen Creosaurus de Marsh [37] y Labrosaurus , [38] y Epanterias de Cope . [39]
En su prisa, Cope y Marsh no siempre dieron seguimiento a sus descubrimientos (o, más comúnmente, a los realizados por sus subordinados). Por ejemplo, después del descubrimiento por Benjamin Mudge del espécimen tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh eligió concentrar el trabajo en Wyoming ; cuando se reanudó el trabajo en Garden Park en 1883, MP Felch encontró un Allosaurus casi completo y varios esqueletos parciales. [20] Además, uno de los coleccionistas de Cope, HF Hubbell, encontró un espécimen en el área de Como Bluff de Wyoming en 1879, pero aparentemente no mencionó su integridad, y Cope nunca lo desempacó. Al desembalarlo en 1903 (varios años después de la muerte de Cope), se descubrió que era uno de los especímenes de terópodos más completos que se conocían en ese momento, y en 1908 el esqueleto, ahora catalogado como AMNH 5753, se puso a la vista del público. [40] Este es el conocido monte posado sobre un esqueleto parcial de Apatosaurus como si lo estuviera limpiando , ilustrado como tal por Charles R. Knight. Aunque es notable como el primer montaje independiente de un dinosaurio terópodo, y a menudo ilustrado y fotografiado, nunca se ha descrito científicamente. [41]
La multiplicidad de nombres tempranos complicó la investigación posterior, y la situación se vio agravada por las concisas descripciones proporcionadas por Marsh y Cope. Incluso en ese momento, autores como Samuel Wendell Williston sugirieron que se habían acuñado demasiados nombres. [42] Por ejemplo, Williston señaló en 1901 que Marsh nunca había podido distinguir adecuadamente Allosaurus de Creosaurus . [43] El primer intento más influyente para resolver la complicada situación fue realizado por Charles W. Gilmore en 1920. Llegó a la conclusión de que la vértebra de la cola llamada Antrodemus por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus , y Antrodemus debería ser el nombre preferido porque, como el nombre anterior, tenía prioridad. [28] Antrodemus se convirtió en el nombre aceptado para este género familiar durante más de 50 años, hasta que James Madsen publicó sobre los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus debería usarse porque Antrodemus se basaba en material con características de diagnóstico y localidad deficientes, si es que tenían alguna. información (por ejemplo, se desconoce la formación geológica de la que proviene el único hueso de Antrodemus ). [7] " Antrodemus " se ha utilizado informalmente por conveniencia al distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto restaurado por Madsen. [44]
Descubrimientos de Cleveland-Lloyd
Aunque el trabajo esporádico en lo que se conoció como la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery , Utah , se había llevado a cabo ya en 1927, y el sitio de fósiles descrito por William L. Stokes en 1945, [45] las operaciones importantes no comenzaron allí. hasta 1960. Bajo un esfuerzo cooperativo que involucró a casi 40 instituciones, se recuperaron miles de huesos entre 1960 y 1965. [7] La cantera es notable por el predominio de restos de Allosaurus , la condición de los especímenes y la falta de resolución científica sobre cómo llegó a ser. La mayoría de los huesos pertenecen al gran terópodo Allosaurus fragilis (se estima que allí se han encontrado los restos de al menos 46 A. fragilis , de un mínimo de 73 dinosaurios), y los fósiles encontrados allí están desarticulados y bien mezclados. . Se han escrito casi una docena de artículos científicos sobre la tafonomía del sitio, lo que sugiere numerosas explicaciones mutuamente excluyentes de cómo pudo haberse formado. Las sugerencias van desde que los animales se atasquen en un pantano, que queden atrapados en lodo profundo, que sean víctimas de la mortalidad inducida por la sequía alrededor de un pozo de agua, que queden atrapados en un estanque o una filtración alimentados por un manantial. [46] Independientemente de la causa real, la gran cantidad de restos de Allosaurus bien conservados ha permitido conocer en detalle a este género, convirtiéndolo en uno de los terópodos más conocidos. Los restos óseos de la cantera pertenecen a individuos de casi todas las edades y tamaños, desde menos de 1 metro (3,3 pies) [47] a 12 metros (39 pies) de largo, y la desarticulación es una ventaja para describir los huesos que normalmente se encuentran fusionados. [7] Debido a ser una de las dos canteras de fósiles de Utah donde muchos Allosaurus se han descubierto especímenes, Allosaurus fue designado como el fósil estado de Utah en 1988. [48]
Trabajo reciente: década de 1980 hasta la actualidad
El período transcurrido desde la monografía de Madsen ha estado marcado por una gran expansión en los estudios que tratan temas relacionados con el Allosaurus en la vida ( temas paleobiológicos y paleoecológicos ). Dichos estudios han cubierto temas que incluyen variación esquelética, [14] crecimiento, [49] [50] construcción del cráneo, [51] métodos de caza, [52] el cerebro , [53] y la posibilidad de una vida gregaria y cuidado parental. [54] Reanálisis de material antiguo (particularmente de grandes especímenes de 'alosaurios'), [18] [55] nuevos descubrimientos en Portugal, [56] y varios especímenes nuevos muy completos [25] [57] [58] también han contribuido a la creciente base de conocimientos.
"Big Al" y "Big Al II"
En 1991, se descubrió "Big Al" ( MOR 693), un espécimen de Allosaurus parcialmente articulado al 95% completo . Medía unos 8 metros (unos 26 pies) de largo. MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming , por un equipo conjunto del Museo de las Rocosas y el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming . [59] Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, dirigido por Kirby Siber. Chure y Loewen en 2020 identificaron al individuo como representante de la especie Allosaurus jimmadseni . En 1996, el mismo equipo descubrió un segundo Allosaurus , "Big Al II". Este espécimen, el esqueleto mejor conservado de su tipo hasta la fecha, también se conoce como Allosaurus jimmadseni . [1]
La integridad, preservación e importancia científica de este esqueleto le dio a "Big Al" su nombre; el individuo en sí estaba por debajo del tamaño promedio de Allosaurus fragilis , [59] y era un subadulto estimado en solo 87% de crecimiento. [60] El espécimen fue descrito por Breithaupt en 1996. [57] Diecinueve de sus huesos estaban rotos o mostraban signos de infección , lo que pudo haber contribuido a la muerte de "Big Al". Los huesos patológicos incluían cinco costillas, cinco vértebras y cuatro huesos de los pies; varios huesos dañados mostraban osteomielitis , una infección ósea. Un problema particular para el animal vivo era la infección y el traumatismo del pie derecho que probablemente afectó el movimiento y también pudo haber predispuesto al otro pie a lesionarse debido a un cambio en la marcha. Al tenía una infección en la primera falange del tercer dedo que estaba afectado por un involucro . La infección fue de larga duración, quizás hasta seis meses. [60] También se sabe que Big Al Two tiene múltiples lesiones. [61]
Especies
Se han nombrado seis especies de Allosaurus : A. amplus , [62] A. atrox , [11] A. europaeus , [63] la especie tipo A. fragilis , [23] A. jimmadseni [1] [11] y A .lucasi . [64] Entre estos, Daniel Chure y Mark Loewen en 2020 solo reconocieron las especies A. fragilis , A. europaeus y el recién nombrado A. jimmadseni como especies válidas. [1]
A. fragilis es la especie tipo y fue nombrada por Marsh en 1877. [35] Se conoce por los restos de al menos 60 individuos, todos encontrados en la Formación Morrison de la Edad del Jurásico Superior Kimmeridgiano - Titoniano de los Estados Unidos , repartidos por los estados de Colorado , Montana , Nuevo México , Oklahoma , Dakota del Sur , Utah y Wyoming. [23] Los detalles del húmero (parte superior del brazo) de A. fragilis se han utilizado como diagnóstico entre los terópodos de Morrison, [7] pero A. jimmadseni indica que este ya no es el caso a nivel de especie. [11]
A. jimmadseni se ha descrito científicamente basándose en dos esqueletos casi completos. El primer espécimen que usó la identificación fue desenterrado en el Dinosaur National Monument en el noreste de Utah, y el individuo original "Big Al" posteriormente reconocido como perteneciente a la misma especie. [1] [11] [65] [66] Esta especie se diferencia de A. fragilis en varios detalles anatómicos, incluido el yugal o el pómulo con un margen inferior recto. Los fósiles están confinados al Miembro Salt Wash de la Formación Morrison, y A. fragilis solo se encuentra en el Miembro superior Brushy Basin. [47]
A. fragilis , A. jimmadseni , A. amplus y A. lucasi son todos conocidos a partir de restos descubiertos en la formación Morrison de la edad del Jurásico Superior Kimmeridgiano - Tithoniano de los Estados Unidos, distribuida en los estados de Colorado , Montana , Nuevo México , Oklahoma , Dakota del Sur , Utah y Wyoming . A. fragilis se considera el más común, conocido por los restos de al menos 60 individuos. [23] Durante un tiempo, a fines de la década de 1980 y principios de la de 1990, fue común reconocer a A. fragilis como la especie de hocico corto, siendo el taxón de hocico largo A. atrox ; [18] [67] sin embargo, el análisis posterior de especímenes de la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd, Como Bluff y Dry Mesa Quarry mostró que las diferencias observadas en el material de la Formación Morrison podrían atribuirse a variaciones individuales. [13] [15] Un estudio de los elementos del cráneo del sitio de Cleveland-Lloyd encontró una amplia variación entre los individuos, cuestionando las distinciones previas a nivel de especie basadas en características tales como la forma de los cuernos lagrimales y la diferenciación propuesta de A. jimmadseni basado en la forma del yugal . [16] A. europaeus se encontró en el miembro Porto Novo de la formación Lourinhã de la edad kimmeridgiana , [63] pero puede ser el mismo que A. fragilis . [68]
El material de Allosaurus de Portugal se informó por primera vez en 1999 sobre la base de MHNUL /AND.001, un esqueleto parcial que incluye un cuadrado , vértebras, costillas, gastralia, galones , parte de las caderas y las patas traseras . Este espécimen fue asignado a A. fragilis , [56] pero el posterior descubrimiento de un cráneo y cuello parciales ( ML 415) cerca de Lourinhã , en el miembro de Porto Novo de la edad Kimmeridgiana de la Formación Lourinhã , impulsó el nombre de la nueva especie A .europaeus por Octávio Mateus y colegas. La especie apareció antes en el Jurásico que A. fragilis y se diferencia de otras especies de Allosaurus en los detalles craneales. [63] Sin embargo, más material puede mostrar que es A. fragilis , como se describió originalmente. [68]
La cuestión de las especies y los sinónimos potenciales se complica porque el espécimen tipo de Allosaurus fragilis (número de catálogo YPM 1930) es extremadamente fragmentario y consta de unas pocas vértebras incompletas, fragmentos de huesos de extremidades, fragmentos de costillas y un diente. Debido a esto, varios científicos han interpretado el espécimen tipo como potencialmente dudoso y, por lo tanto, el género Allosaurus en sí o al menos la especie A. fragilis sería un nomen dubium ("nombre dudoso", basado en un espécimen demasiado incompleto para compararlo con otros especímenes o para clasificar). Para abordar esta situación, Gregory S. Paul y Kenneth Carpenter (2010) presentaron una petición al ICZN para que el nombre " A. fragilis" se transfiriera oficialmente al espécimen más completo USNM4734 (como neotipo ). [69]
Sinónimos
Creosaurus , Epanterias y Labrosaurus se consideran sinónimos menores de Allosaurus . [23] La mayoría de las especies que se consideran sinónimos de A. fragilis , o que se asignaron incorrectamente al género, son oscuras y se basaron en restos escasos. Una excepción es Labrosaurus ferox , nombrado en 1884 por Marsh por una mandíbula inferior parcial de forma extraña, con un espacio prominente en la fila de dientes en la punta de la mandíbula, y una sección posterior muy expandida y doblada. [70] Investigadores posteriores sugirieron que el hueso era patológico , que mostraba una lesión en el animal vivo, [28] y que parte de la forma inusual de la parte posterior del hueso se debía a la reconstrucción con yeso. [71] Ahora se considera un ejemplo de A. fragilis . [23]
En su libro de 1988, Predatory Dinosaurs of the World , el dinosaurólogo independiente Gregory Paul propuso que A. fragilis tenía cuernos altos y puntiagudos y una constitución delgada en comparación con una segunda especie postulada, A. atrox , y no era de un sexo diferente debido a su rareza. [18] Allosaurus atrox fue originalmente nombrado por Marsh en 1878 como la especie tipo de su propio género, Creosaurus , y se basa en YPM 1890, una variedad de huesos que incluye un par de piezas del cráneo, porciones de nueve vértebras de la cola, dos vértebras de la cadera, un hueso ilíaco y huesos del tobillo y del pie. [37] Aunque la idea de dos especies comunes de alosaurios de Morrison se siguió en algunos trabajos semi-técnicos y populares, [67] la tesis de 2000 sobre Allosauridae señaló que Charles Gilmore reconstruyó por error USNM 4734 con un cráneo más corto que los especímenes referidos por Paul. a atrox , refutando supuestas diferencias entre USNM 4734 y especímenes putativos de A. atrox como DINO 2560, AMNH 600 y AMNH 666. [11]
"Allosaurus agilis", visto en Zittel, 1887, y Osborn, 1912, es un error tipográfico de A. fragilis. [11] "Allosaurus ferox" es un error tipográfico de Marsh para A. fragilis en un pie de figura para el cráneo parcial YPM 1893, [72] y YPM 1893 ha sido tratado como un espécimen de A. fragilis . [23] Asimismo, "Labrosaurus fragilis" es un error tipográfico de Marsh (1896) para Labrosaurus ferox . [71] "A. whitei" es un nomen nudum acuñado por Pickering en 1996 para los especímenes completos de Allosaurus que Paul se refirió a A. atrox . [11]
"Madsenius" fue acuñado por David Lambert en 1990, [73] para los restos del Dinosaur National Monument asignado a Allosaurus o Creosaurus (un sinónimo de Allosaurus ), y fue descrito por el paleontólogo Bob Bakker como "Madsenius trux". [74] Sin embargo, "Madsenius" ahora se ve como otro sinónimo de Allosaurus porque la acción de Bakker se basó en la falsa suposición de que el USNM 4734 era distinto del Allosaurus de hocico largo debido a errores en la reconstrucción de Gilmore (1920) del USNM 4734. [ 75]
"Wyomingraptor" fue acuñado por Bakker informalmente para allosaurid restos de la Formación Morrison de la tarde Jurásico . Los restos desenterrados están etiquetados como Allosaurus y se encuentran en el Museo Geológico Tate. Sin embargo, no ha habido una descripción oficial de los restos y "Wyomingraptor" ha sido descartado como un nomen nudum , y los restos se refieren a Allosaurus . [76] [77] [75]
Especies y fósiles anteriormente asignados
Varias especies inicialmente clasificadas dentro o referidas a Allosaurus no pertenecen al género. A. medius fue nombrado por Marsh en 1888 por varios especímenes de la Formación Arundel del Cretácico Temprano de Maryland , [78] aunque la mayoría de los restos fueron trasladados por Richard Swann Lull a la nueva especie de ornitópodo Dryosaurus grandis , excepto por un diente. [79] Gilmore consideró que el diente no era diagnóstico, pero lo transfirió a Dryptosaurus , como D. medius . [28] La remisión no fue aceptada en la revisión más reciente de tetanuranos basales, y Allosaurus medius simplemente fue catalogado como una especie dudosa de terópodo. [23] Puede estar estrechamente relacionado con Acrocanthosaurus . [80]
Allosaurus valens es una nueva combinación de Antrodemus valens utilizada por Friedrich von Huene en 1932; [11] El propio Antrodemus valens también puede pertenecer a Allosaurus fragilis , [23] como sugirió Gilmore en 1920. [28]
A. lucaris , otro nombre de Marsh, se le dio a un esqueleto parcial en 1878. [37] Más tarde decidió que justificaba su propio género, Labrosaurus , [38] pero esto no ha sido aceptado, y A. lucaris también se considera como otro espécimen de A. fragilis . [23] Allosaurus lucaris , se conoce principalmente por las vértebras, compartiendo personajes con Allosaurus . [81] Paul y Carpenter declararon que el espécimen tipo de esta especie, YPM 1931, era de una edad más joven que Allosaurus , y podría representar un género diferente. Sin embargo, encontraron que el espécimen no era diagnóstico y, por lo tanto, A. lucaris era un nomen dubium . [69]
Allosaurus sibiricus fue descrito en 1914 por AN Riabinin sobre la base de un hueso, posteriormente identificado como un cuarto metatarsiano parcial, del Cretácico Inferior de Buriatia , Rusia . [82] Fue transferido a Chilantaisaurus en 1990, [83] pero ahora se considera un nomen dubium indeterminado más allá de Theropoda. [84]
Allosaurus meriani fue una nueva combinación de George Olshevsky para Megalosaurus meriani Greppin, 1870, basada en un diente del Jurásico Superior de Suiza . [85] [86] Sin embargo, una revisión reciente de Ceratosaurus lo incluyó en Ceratosaurus sp. [71]
Apatodon mirus , basado en un trozo de vértebra que Marsh pensó que era una mandíbula de mamífero, ha sido catalogado como sinónimo de Allosaurus fragilis . [87] [5] Sin embargo, Chure lo consideró indeterminado más allá de Dinosauria, [11] y Mickey Mortimer cree que la sinonimia de Apatodon con Allosaurus se debió a la correspondencia con Ralph Molnar por John McIntosh, por lo que este último supuestamente encontró un documento que decía que Othniel Charles Marsh admitió que elholotipo Apatodon era en realidad una vértebra dorsal alosáurida. [88]
A. amplexus fue nombrado por Gregory S. Paul por los restos de alosaurios gigantes de Morrison, e incluyó en su concepción Saurophagus maximus (más tarde Saurophaganax ). [18] A. amplexus fue acuñado originalmente por Cope en 1878 como la especie tipo de su nuevo género Epanterias , [39] y se basa en lo que ahora es AMNH 5767, partes de tres vértebras, una coracoide y un metatarsiano. [89] Siguiendo el trabajo de Paul, esta especie ha sido aceptada como sinónimo de A. fragilis . [23] Un estudio de 2010 de Paul y Kenneth Carpenter, sin embargo, indica que Epanterias es temporalmente más joven que el espécimen tipo A. fragilis , por lo que es una especie separada como mínimo. [90]
A. maximus fue una nueva combinación de David K. Smith para Saurophaganax maximus de Chure , un taxón creado por Chure en 1995 para restos de alosáuridos gigantes de Morrison de Oklahoma. Estos restos se habían conocido como Saurophagus , pero ese nombre ya estaba en uso, lo que llevó a Chure a proponer un sustituto. [55] Smith, en su análisis de variación de 1998, concluyó que S. maximus no era lo suficientemente diferente de Allosaurus como para ser un género separado, pero sí garantizaba su propia especie, A. maximus . [14] Esta reasignación fue rechazada en una revisión de tetanuranos basales. [23]
También quedan varias especies de las sinonimizaciones de Creosaurus y Labrosaurus con Allosaurus . Creosaurus potens fue nombrado por Lull en 1911 por una vértebra del Cretácico Inferior de Maryland. [79] Ahora se lo considera un terópodo dudoso. [23] Labrosaurus stechowi , descrito en 1920 por Janensch basado en dientes aislados similares a Ceratosaurus de los lechos de Tendaguru de Tanzania, [91] fue incluido por Donald F. Glut como una especie de Allosaurus , [5] ahora se considera un ceratosaurio dudoso relacionado con Ceratosaurus . [71] [92] L. sulcatus , nombrado por Marsh en 1896 por un diente de terópodo de Morrison, [72] que, como L. stechowi, ahora se considera un ceratosaurio dudoso parecido a Ceratosaurus. [71] [92]
A. tendagurensis fue nombrado en 1925 por Werner Janensch por una espinilla parcial (MB.R.3620) encontrada en la Formación Tendaguru de la era Kimmeridgiana en Mtwara , Tanzania. [93] Aunque tabulado como una especie tentativamente válida de Allosaurus en la segunda edición de Dinosauria, [23] estudios posteriores lo sitúan como indeterminado más allá de Tetanurae, ya sea un carcharodontosaurian o megalosaurid. [94] [95] Aunque oscuro, era un terópodo grande, posiblemente alrededor de 10 metros de largo (33 pies) y 2,5 toneladas métricas (2,8 toneladas cortas) de peso. [6]
Kurzanov y sus colegas en 2003 designaron seis dientes de Siberia como Allosaurus sp. (lo que significa que los autores encontraron que los especímenes eran más parecidos a los de Allosaurus , pero no les asignaron o no pudieron asignarles una especie). [96] Fueron reclasificados como terópodos indeterminados. [84] Además, los informes de Allosaurus en Shanxi , China se remontan al menos a 1982. [97] Estos fueron interpretados como restos de Torvosaurus en 2012. [84]
Un astrágalo (hueso del tobillo) que se cree que pertenece a una especie de Allosaurus fue encontrado en Cape Paterson, Victoria en los lechos del Cretácico Inferior en el sureste de Australia . Se pensó que proporcionaba evidencia de que Australia era un refugio para animales que se habían extinguido en otros lugares. [98] Esta identificación fue cuestionada por Samuel Welles , quien pensó que se parecía más a la de un ornitomimido , [99] pero los autores originales defendieron su identificación. [100] Con quince años de nuevos ejemplares y la investigación a la vista, Daniel Chure reexaminado el hueso y se encontró que no era Allosaurus , pero podría representar una allosauroid. [101] De manera similar, Yoichi Azuma y Phil Currie , en su descripción de Fukuiraptor , notaron que el hueso se parecía mucho al de su nuevo género. [102] Este espécimen a veces se conoce como "Allosaurus robustus", un nombre informal de museo. [65] Puede haber pertenecido a algo similar o igual que Australovenator , [103] o puede representar un abelisaurio . [104]
Clasificación
Allosaurus era un alosáurido, miembro de una familia de grandes terópodos dentro del grupo más grande Carnosauria . El apellido Allosauridae fue creado para este género en 1878 por Othniel Charles Marsh , [37] pero el término no se usó en gran medida hasta la década de 1970 a favor de Megalosauridae , otra familia de grandes terópodos que eventualmente se convirtió en un taxón de la papelera . Esto, junto con el uso de Antrodemus para Allosaurus durante el mismo período, es un punto que debe recordarse al buscar información sobre Allosaurus en publicaciones anteriores a la monografía de 1976 de James Madsen. Las principales publicaciones que utilizan el nombre "Megalosauridae" en lugar de "Allosauridae" incluyen Gilmore , 1920, [28] von Huene , 1926, [105] Romer , 1956 y 1966, [106] [107] Steel, 1970, [108] y Walker , 1964. [109]
Tras la publicación de la influyente monografía de Madsen, Allosauridae se convirtió en la asignación familiar preferida, pero tampoco se definió con precisión. Los trabajos semi-técnicos utilizaron Allosauridae para una variedad de terópodos grandes, generalmente aquellos que eran más grandes y más conocidos que los megalosauridos. Los terópodos típicos que se pensaba que estaban relacionados con Allosaurus incluían Indosaurus , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , [110] Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus , Stokesosaurus y Szechuanosaurus . [111] Dado el conocimiento moderno de la diversidad de terópodos y el advenimiento del estudio cladístico de las relaciones evolutivas , ninguno de estos terópodos se reconoce ahora como un alosáurido, aunque varios, como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus , son miembros de familias estrechamente relacionadas. [23]
A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis de Benson et al. en 2010. [112]
Allosauroidea |
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Allosauridae es una de las cuatro familias de Carnosauria; los otros tres son Neovenatoridae , [112] Carcharodontosauridae y Sinraptoridae . [23] En ocasiones, los Allosauridae se han propuesto como ancestrales de los Tyrannosauridae (lo que lo haría parafilético ), siendo un ejemplo Dinosaurios depredadores del mundo de Gregory S. Paul , [113] pero esto ha sido rechazado, con tiranosáuridos identificados como miembros de una rama separada de terópodos, el Coelurosauria . [114] Allosauridae es la más pequeña de las familias de carnosaurios, con sólo Saurophaganax y un alosauroide francés actualmente sin nombre aceptado como posibles géneros válidos además de Allosaurus en la revisión más reciente. [23] Otro género, Epanterias , es un miembro válido potencial, pero él y Saurophaganax pueden resultar ser grandes ejemplos de Allosaurus . [18] Las revisiones recientes han mantenido el género Saurophaganax e incluido Epanterias con Allosaurus . [8] [23]
Paleobiología
Historia de vida
La riqueza de fósiles de Allosaurus , de casi todas las edades de los individuos, permite a los científicos estudiar cómo creció el animal y cuánto tiempo pudo haber sido su vida útil. Los restos pueden llegar tan atrás en la vida útil como los huevos ; se ha sugerido que los huevos triturados de Colorado son los de Allosaurus . [5] Según el análisis histológico de los huesos de las extremidades, la deposición ósea parece detenerse alrededor de los 22 a 28 años, lo que es comparable a la de otros terópodos grandes como Tyrannosaurus . Según el mismo análisis, su crecimiento máximo parece haber sido a los 15 años, con una tasa de crecimiento estimada de alrededor de 150 kilogramos (330 libras ) por año. [49]
Se ha informado de tejido óseo medular (mineralización efímera, derivada endostealmente, ubicada dentro de la médula de los huesos largos en aves hembras grávidas) en al menos un espécimen de Allosaurus , una espinilla de la Cantera Cleveland-Lloyd . [115] Hoy en día, este tejido óseo solo se forma en aves hembras que ponen huevos, ya que se utiliza para suministrar calcio a las conchas. Su presencia en el individuo Allosaurus se ha utilizado para establecer el sexo y mostrar que había alcanzado la edad reproductiva. Sin embargo, otros estudios han cuestionado algunos casos de hueso medular en dinosaurios, incluido este individuo de Allosaurus . Los datos de aves existentes sugirieron que el hueso medular en este individuo de Allosaurus puede haber sido el resultado de una patología ósea. [116] Sin embargo, con la confirmación del tejido medular que indica sexo en un espécimen de Tyrannosaurus , es posible determinar si el Allosaurus en cuestión era o no una hembra. [117]
El descubrimiento de un ejemplar juvenil con una extremidad trasera casi completa muestra que las piernas eran relativamente más largas en los juveniles, y los segmentos inferiores de la pierna (espinilla y pie) eran relativamente más largos que el muslo. Estas diferencias sugieren que los alosaurios más jóvenes eran más rápidos y tenían diferentes estrategias de caza que los adultos, tal vez persiguiendo presas pequeñas cuando eran juveniles, y luego se convirtieron en cazadores de emboscadas de presas grandes en la edad adulta. [50] El hueso del muslo se volvió más grueso y más ancho durante el crecimiento, y la sección transversal menos circular, ya que las inserciones de los músculos se desplazaron, los músculos se acortaron y el crecimiento de la pierna se ralentizó. Estos cambios implican que las piernas de los jóvenes tienen tensiones menos predecibles en comparación con las de los adultos, que se habrían movido con una progresión hacia adelante más regular. [118] Por el contrario, los huesos del cráneo parecen haber crecido generalmente de forma isométrica , aumentando de tamaño sin cambiar en proporción. [dieciséis]
Alimentación
Los paleontólogos aceptan al Allosaurus como un depredador activo de animales grandes. Existe evidencia dramática de ataques de alosaurios en Stegosaurus , incluida una vértebra de la cola de Allosaurus con una herida punzante parcialmente curada que se ajusta a una punta de cola de Stegosaurus , y una placa del cuello de Stegosaurus con una herida en forma de U que se correlaciona bien con el hocico de Allosaurus . [119] Los saurópodos parecen ser candidatos probables como presas vivas y como objetos de carroña , basándose en la presencia de raspaduras en los huesos de los saurópodos que se ajustan bien a los dientes de los alosaurios y la presencia de los dientes de los alosaurios caídos con los huesos de los saurópodos. [120] Sin embargo, como señaló Gregory Paul en 1988, el Allosaurus probablemente no era un depredador de los saurópodos completamente desarrollados, a menos que cazara en manadas, ya que tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y los saurópodos contemporáneos lo superaban en gran medida. [18] Otra posibilidad es que prefirió cazar juveniles en lugar de adultos completamente desarrollados. [9] [67] La investigación en la década de 1990 y la primera década del siglo XXI puede haber encontrado otras soluciones a esta pregunta. Robert T. Bakker , al comparar el Allosaurus con los mamíferos carnívoros dientes de sable del Cenozoico , encontró adaptaciones similares, como una reducción de los músculos de la mandíbula y un aumento de los músculos del cuello, y la capacidad de abrir las mandíbulas de manera extremadamente amplia. Aunque Allosaurus no tenía dientes de sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones de cuello y mandíbula: los dientes cortos en efecto se convirtieron en pequeñas estrías en un borde cortante en forma de sierra que se extendía a lo largo de la mandíbula superior, lo que habría sido conducido a la presa. Este tipo de mandíbula permitiría ataques cortantes contra presas mucho más grandes, con el objetivo de debilitar a la víctima. [52]
Otro estudio sacó conclusiones similares utilizando análisis de elementos finitos en un cráneo de Allosaurus . Según su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. Usando solamente los músculos de la mandíbula, podría producir una fuerza de mordida de 805 a 8,724 N , [51] [121] pero el cráneo podría soportar casi 55,500 N de fuerza vertical contra la fila de dientes. [51] Los autores sugirieron que Allosaurus usaba su cráneo como un machete contra la presa, atacando con la boca abierta, cortando la carne con los dientes y arrancándola sin astillar los huesos, a diferencia del Tyrannosaurus , que se cree que es capaz de dañar los huesos. También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias contra diferentes presas; el cráneo era lo suficientemente ligero como para permitir ataques a ornitópodos más pequeños y ágiles, pero lo suficientemente fuerte para ataques de emboscada de alto impacto contra presas más grandes como estegosáuridos y saurópodos. [51] Sus interpretaciones fueron desafiadas por otros investigadores, quienes no encontraron análogos modernos a un ataque de hacha y consideraron más probable que el cráneo fuera fuerte para compensar su construcción abierta al absorber el estrés de una presa en lucha. [122] Los autores originales notaron que el propio Allosaurus no tiene un equivalente moderno, que la fila de dientes es adecuada para tal ataque y que las articulaciones en el cráneo citadas por sus detractores como problemáticas en realidad ayudaron a proteger el paladar y disminuir el estrés. [123] Otra posibilidad para el manejo de presas grandes es que los terópodos como Allosaurus eran "carnívoros" que podían tomar mordiscos de carne de los saurópodos vivos que eran suficientes para sostener al depredador, por lo que no habría tenido que hacer el esfuerzo para matar a la presa. total. Esta estrategia también habría permitido que la presa se recuperara y se alimentara de ella de manera similar más adelante. [23] Una sugerencia adicional señala que los ornitópodos eran la presa de dinosaurio disponible más común, y que los alosaurios pueden haberlos sometido mediante un ataque similar al de los grandes felinos modernos: agarrar a la presa con sus extremidades anteriores y luego hacer múltiples mordidas en el garganta para aplastar la tráquea. [9] Esto es compatible con otra evidencia de que las extremidades anteriores eran fuertes y capaces de contener a las presas. [29] Estudios realizados por Stephen Lautenschager et al. de la Universidad de Bristol también indican que Allosaurus podría abrir sus mandíbulas bastante y sostener una fuerza muscular considerable. Cuando se comparó con Tyrannosaurus y el terizinosaurio Erlikosaurus en el mismo estudio, se encontró que Allosaurus tenía una abertura más amplia que cualquiera de los dos; el animal era capaz de abrir sus mandíbulas en un ángulo de 92 grados como máximo. Los hallazgos también indican que los grandes dinosaurios carnívoros, como los carnívoros modernos, tenían mandíbulas más abiertas que los herbívoros. [124] [125]
Un estudio biomecánico publicado en 2013 por Eric Snively y sus colegas encontró que Allosaurus tenía un punto de unión inusualmente bajo en el cráneo para el músculo del cuello longissimus capitis superficialis en comparación con otros terópodos como Tyrannosaurus . Esto habría permitido al animal realizar movimientos verticales rápidos y contundentes con el cráneo. Los autores encontraron que los golpes verticales propuestos por Bakker y Rayfield son consistentes con las capacidades del animal. También encontraron que el animal probablemente procesaba los cadáveres mediante movimientos verticales de manera similar a los halcones , como los cernícalos : el animal podría haber agarrado a la presa con el cráneo y las patas, y luego tirar hacia atrás y hacia arriba para quitar la carne. Esto difiere del manejo de presas previsto para los tiranosáuridos, que probablemente desgarraron la carne con sacudidas laterales del cráneo, similar a los cocodrilos. [126] Además, Allosaurus fue capaz de "mover la cabeza y el cuello relativamente rápido y con un control considerable", a costa del poder. [127]
Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos y las piernas. La forma del cráneo de Allosaurus limitaba la visión binocular potencial a 20 ° de ancho, un poco menos que la de los cocodrilos modernos . Al igual que con los cocodrilos, esto puede haber sido suficiente para juzgar la distancia de la presa y los ataques de tiempo. [128] Los brazos, en comparación con los de otros terópodos, eran adecuados tanto para agarrar presas a distancia como para agarrarlas cerca, [29] y la articulación de las garras sugiere que podrían haber sido utilizadas para enganchar cosas. [28] Finalmente, la velocidad máxima de Allosaurus se ha estimado en 30 a 55 kilómetros por hora (19 a 34 millas por hora). [129]
Un artículo sobre la morfología cráneo-dental de Allosaurus y cómo funcionó ha considerado improbable el ataque de la mandíbula de hacha, reinterpretando la abertura inusualmente amplia como una adaptación para permitir que Allosaurus muerda impulsada por los músculos a presas grandes, con los músculos de la mandíbula más débiles siendo una compensación para permitir la apertura ampliada. [130]
Comportamiento social
Se ha especulado desde la década de 1970 que Allosaurus se alimentaba de saurópodos y otros dinosaurios grandes cazando en grupos. [131] Esta descripción es común en la literatura semitaquímica y popular sobre dinosaurios. [20] [110] [67] Robert T. Bakker ha extendido el comportamiento social al cuidado de los padres, y ha interpretado que el desprendimiento de dientes de alosaurio y huesos masticados de animales de presa grandes es una evidencia de que los alosaurios adultos llevaban comida a las guaridas para que sus crías la comieran hasta que se cultivaron e impidieron que otros carnívoros se comieran la comida. [54] Sin embargo, en realidad hay poca evidencia de comportamiento gregario en los terópodos, [23] y las interacciones sociales con miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como lo demuestran las lesiones en la gastralia [25] y las heridas por mordedura en los cráneos (el mandíbula inferior patológica llamada Labrosaurus ferox es uno de esos posibles ejemplos). Tal mordedura de cabeza puede haber sido una forma de establecer el dominio en una manada o de resolver disputas territoriales . [132]
Aunque Allosaurus pudo haber cazado en manadas, [133] se ha argumentado que Allosaurus y otros terópodos tenían interacciones en gran medida agresivas en lugar de interacciones cooperativas con otros miembros de su propia especie. El estudio en cuestión señaló que la caza cooperativa de presas mucho más grandes que un depredador individual, como se infiere comúnmente para los dinosaurios terópodos, es rara entre los vertebrados en general, y los carnívoros diápsidos modernos (incluidos lagartos, cocodrilos y aves) rara vez cooperan para cazar en de tal forma. En cambio, son típicamente territoriales y matarán y canibalizarán intrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con los individuos más pequeños que intentan comer antes que lo hacen cuando se agregan en los sitios de alimentación. Según esta interpretación, la acumulación de restos de múltiples individuos de Allosaurus en el mismo sitio; por ejemplo, en la Cantera Cleveland-Lloyd , no se deben a la caza en manada, sino al hecho de que los individuos de Allosaurus fueron reunidos para alimentarse de otros alosaurios discapacitados o muertos, y algunas veces fueron asesinados en el proceso. Esto podría explicar la alta proporción de alosaurios juveniles y subadultos presentes, ya que los juveniles y subadultos son asesinados de manera desproporcionada en los sitios modernos de alimentación grupal de animales como cocodrilos y dragones de Komodo . La misma interpretación se aplica a las guaridas de Bakker. [134] Hay alguna evidencia de canibalismo en Allosaurus , incluyendo Allosaurus que se desprendió de los dientes encontrados entre fragmentos de costillas, posibles marcas de dientes en un omóplato , [135] y esqueletos de alosaurios canibalizados entre los huesos en los sitios de guarida de Bakker. [136]
Cerebro y sentidos
El cerebro de Allosaurus , interpretado a partir de una tomografía computarizada en espiral de un endocast , era más consistente con los cerebros de los cocodrilos que los de los otros arcosaurios vivos , las aves. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se mantuvo casi horizontal, en lugar de estar fuertemente inclinado hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodrilo, por lo que Allosaurus probablemente podría haber escuchado mejor las frecuencias más bajas y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. Los bulbos olfativos eran grandes y parecen haber sido muy adecuados para detectar olores, aunque el área para evaluar los olores era relativamente pequeña. [53]
Paleopatología
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examina la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por el comportamiento del animal que por otros tipos de lesiones. Las fracturas por estrés y las avulsiones de tendones que ocurren en la extremidad anterior tienen un significado especial para el comportamiento, ya que, si bien las lesiones en los pies pueden ser causadas por correr o migrar , las presas resistentes son la fuente más probable de lesiones en la mano. Allosaurus fue uno de los dos únicos terópodos examinados en el estudio que exhibió una avulsión del tendón, y en ambos casos la avulsión ocurrió en la extremidad anterior. Cuando los investigadores buscaron fracturas por estrés, encontraron que Allosaurus tenía un número significativamente mayor de fracturas por estrés que Albertosaurus , Ornithomimus o Archaeornithomimus . De los 47 huesos de la mano que estudiaron los investigadores, se encontró que tres contenían fracturas por sobrecarga. De los pies, se estudiaron 281 huesos y se encontró que 17 tenían fracturas por sobrecarga. Las fracturas por estrés en los huesos del pie "se distribuyeron a las falanges proximales " y ocurrieron en los tres dedos que soportan peso en números "estadísticamente indistinguibles". Dado que el extremo inferior del tercer metatarsiano habría hecho contacto primero con el suelo mientras un alosaurio estaba corriendo, habría soportado la mayor tensión. Si las fracturas por estrés de los alosaurios fueron causadas por el daño acumulado al caminar o correr, este hueso debería haber experimentado más fracturas por estrés que los demás. La falta de tal sesgo en los fósiles de Allosaurus examinados indica un origen de las fracturas por estrés de una fuente distinta a la carrera. Los autores concluyen que estas fracturas ocurrieron durante la interacción con la presa, como un alosaurio que intenta sostener a una presa que lucha con sus patas. La abundancia de fracturas por estrés y lesiones por avulsión en Allosaurus proporciona evidencia de dietas "muy activas" basadas en la depredación en lugar de las de basuras. [137]
La escápula y el peroné izquierdos de un espécimen de Allosaurus fragilis catalogado como USNM 4734 son patológicos, ambos probablemente debidos a fracturas curadas. El espécimen USNM 8367 conservó varias gastralia patológicas que conservan evidencia de fracturas curadas cerca de su centro. Algunas de las fracturas estaban mal curadas y "formaron pseudoartrosis". Se recuperó una muestra con una costilla fracturada de la Cantera Cleveland-Lloyd . Otro espécimen tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del final de la cola. Se informó que un aparente macho subadulto Allosaurus fragilis tenía patologías extensas, con un total de catorce lesiones distintas. El espécimen MOR 693 presentaba patologías en cinco costillas, la sexta vértebra del cuello, la tercera octava y decimotercera vértebra de la espalda, la segunda vértebra de la cola y su chevron, la escápula derecha gastralia , falange manual I metatarsos III y V del ilion izquierdo , la primera falange de el tercer dedo del pie y la tercera falange del segundo. El ilion tenía "un gran agujero ... causado por un golpe desde arriba". El extremo cercano de la primera falange del tercer dedo estaba afectado por un involucro . [138]
Otras patologías reportadas en Allosaurus incluyen: [116] [138]
- El sauce se rompe en dos costillas
- Fracturas curadas en el húmero y el radio.
- Distorsión de las superficies articulares del pie, posiblemente debido a osteoartritis o problemas de desarrollo.
- Osteopetrosis a lo largo de la superficie endóstica de una tibia .
- Distorsiones de las superficies articulares de las vértebras de la cola, posiblemente debido a osetoartritis o problemas de desarrollo.
- "[E] xtensive anquilosis ' neoplásica ' de caudals", posiblemente debido a un trauma físico, así como la fusión de chevrones a centra
- Coosificación de centros vertebrales cerca del final de la cola.
- Amputación de un galón y un hueso del pie, ambos posiblemente como resultado de mordeduras
- "[E] xostosis extensivas " en la primera falange del tercer dedo
- Lesiones similares a las causadas por osteomielitis en dos escápulas
- Espuelas óseas en un premaxilar , ungual y dos metacarpianos
- Exostosis en una falange del pie posiblemente atribuible a una enfermedad infecciosa
- Un metacarpiano con una fractura redonda deprimida.
Paleoecología
Allosaurus era el terópodo grande más común en el vasto tramo de roca portadora de fósiles de América Occidental conocida como la Formación Morrison , representando del 70 al 75% de los especímenes de terópodos, [9] y como tal estaba en el nivel trófico superior del alimento de Morrison. web . [139] La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas , y llanuras aluviales planas . [140] La vegetación varía de río -lining bosques de coníferas , helechos y helechos ( bosques de galería ), a helechos sabanas con árboles ocasionales, tales como la Araucaria -como coníferas brachyphyllum . [141]
La Formación Morrison ha sido un rico coto de caza de fósiles. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , helechos, cícadas , ginkgoes y varias familias de coníferas . Fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , sphenodonts , lagartos , terrestres y acuáticos crocodylomorphans , varias especies de pterosaurios , numerosas especies de dinosaurios, y los primeros mamíferos tales como docodonts , multituberculados , symmetrodonts y triconodonts . Dinosaurios conocidos de la Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Ornitholestes , tanycolagreus , y Torvosaurus , los saurópodos Haplocanthosaurus , Camarasaurus , cathetosaurus , Brachiosaurus , Suuwassea , Apatosaurus , Brontosaurus , Barosaurus , Diplodocus , Supersaurus , Amphicoelias , y Maraapunisaurus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus y Stegosaurus . [142] Allosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Apatosaurus , Camarasaurus , Diplodocus y Stegosaurus . [143] Las formaciones del Jurásico Tardío de Portugal donde está presente Allosaurus se interpretan como similares a Morrison, pero con una influencia marina más fuerte . Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son del mismo género que los que se ven en las rocas portuguesas (principalmente Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus y Stegosaurus ), o tienen una contraparte cercana ( Brachiosaurus y Lusotitan , Camptosaurus y Draconyx ). [144]
Allosaurus coexistió con otros grandes terópodos Ceratosaurus y Torvosaurus tanto en los Estados Unidos como en Portugal. [144] Los tres parecen haber tenido diferentes nichos ecológicos , según la anatomía y la ubicación de los fósiles. Ceratosaurus y Torvosaurus pueden haber preferido estar activos alrededor de las vías fluviales y tener cuerpos más bajos y delgados que les habrían dado una ventaja en terrenos boscosos y matorrales, mientras que Allosaurus era más compacto, con patas más largas, más rápido pero menos maniobrable, y parece tener llanuras de inundación secas preferidas. [136] Ceratosaurus , más conocido que Torvosaurus , se diferenciaba notablemente de Allosaurus en anatomía funcional por tener un cráneo más alto y estrecho con dientes grandes y anchos. [44] Allosaurus era en sí mismo un alimento potencial para otros carnívoros, como lo ilustra un pie púbico de Allosaurus marcado por los dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus o Torvosaurus . La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las piernas), y el hecho de que estuviera entre los más masivos del esqueleto, indica que el Allosaurus estaba siendo saqueado. [145]
Referencias
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enlaces externos
- Especímenes, discusión y referencias relacionadas con Allosaurus fragilis en The Theropod Database
- Fósil del estado de Utah, Allosaurus , de Pioneer: Biblioteca en línea de Utah
- Restauración de MOR 693 ("Big Al") y restauración de músculos y órganos en el sitio web de Scott Hartman Skeletal Drawing
- Lista de las muchas posibles especies de Allosaurus ...
- Medios relacionados con Allosaurus en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Allosaurus en Wikispecies
- Wikijunior: Dinosaurios / Allosaurus en Wikilibros