Alvarezsauroidea es un grupo de pequeños dinosaurios maniraptoranos . Alvarezsauroidea, Alvarezsauridae y Alvarezsauria llevan el nombre del historiador Gregorio Álvarez , no del físico más familiar Luis Alvarez , quien propuso que el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno fue causado por un impacto . El grupo fue propuesto formalmente por primera vez por Choiniere y sus colegas en 2010, para contener la familia Alvarezsauridae y alvarezsauroids no alvarezsaurid, como Haplocheirus , [1] que es el más basal de Alvarezsauroidea (del Jurásico tardío , Asia ). El descubrimiento de Haplocheirus amplió la evidencia estratigráfica del grupo Alvarezsauroidea unos 63 millones de años más en el pasado. La división de Alvarezsauroidea en Alvarezsauridae y alvarezsauroids no alvarezsaurid se basa en diferencias en su morfología , especialmente en la morfología de sus manos.
Álvarezsauroidea | |
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Esqueleto reconstruido de un Mononykus olecranus | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Maniraptora |
Clade : | † Álvarezsauria Bonaparte , 1991 |
Superfamilia: | † Alvarezsauroidea Bonaparte, 1991 |
Especie tipo | |
† Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991 | |
Subgrupos | |
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Introducción
Los primeros alvarezsauroideos fósiles fueron reconocidos en la década de 1990. Desde entonces, el número de especímenes encontrados ha aumentado drásticamente. La mayoría de los álvarezsauroideos recientes se encuentran en China, pero también se conocen en América y Europa. [1] Existieron desde finales del Jurásico hasta el Cretácico Superior . El alvarezsauroide más basal y más antiguo de los alvarezsaurios chinos es de la Formación Shishugou en Xinjiang (más temprano del Jurásico Tardío). Además, se conocen dos miembros derivados del grupo derivado de alvarezsaur Parvicursorinae en Mongolia Interior y Henan (Cretácico Superior).
El tamaño [ especificar ] de los miembros derivados de Alvarezsauroidea varía entre 0,5 y 2 m (1 pie 8 pulgadas y 6 pies 7 pulgadas), pero algunos miembros pueden haber sido más grandes. [2] Haplocheirus , por ejemplo, era el miembro más grande de Alvarezsauroidea. Debido al tamaño de Haplocheirus y su posición filogenética basal, se sugiere un patrón de miniaturización para Alvarezsauroidea. Las miniaturizaciones son muy raras en los dinosaurios, pero evolucionaron de manera convergente en Paraves . [1]
Clasificación
La ubicación filogenética de Alvarezsauroidea aún no está clara. Al principio, fueron interpretadas como un grupo hermano de Avialae (aves) o anidadas dentro del grupo Avialae [1] y consideradas como aves no voladoras, [3] porque comparten muchas características morfológicas con ellas, como un cráneo débilmente suturado, un esternón con quilla , elementos de muñeca fusionados y un pubis dirigido hacia atrás . [1] Pero esta asociación fue reevaluada después del descubrimiento de las formas primitivas como Haplocheirus , Patagonykus y Alvarezsaurus , que no muestran todas las características de aves como las primeras especies descubiertas Mononykus y Shuvuuia . [4] Esto muestra que las características de las aves se desarrollaron varias veces dentro de Maniraptora . Además, la Alvarezsauroidea tenía una dentición homogénea simplificada, convergente con la de algunos mamíferos insectívoros existentes . Más recientemente, se han colocado dentro de Coelurosauria basal a Maniraptora o como taxones hermanos de Ornithomimosauria dentro de Ornithomimiformes .
El cladograma siguiente se basa en Choniere et al . (2010). [1]
Álvarezsauroidea |
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Distribución geográfica
Al principio, se pensó que los alvarezsauroideos se originaron en América del Sur . Sin embargo, el descubrimiento de Haplocheirus y su posición filogenética basal, así como su posición temporal temprana, sugiere que derivaron en Asia en lugar de Sudamérica . Xu y col . (2011) sugirieron que ocurrieron al menos tres eventos de dispersión de alvarezsauroideos; uno de Asia a Gondwana , uno de Gondwana a Asia y uno de Asia a América del Norte . Esta hipótesis es consistente con los intercambios de fauna. [3] Por otro lado, algunos grupos de terópodos son inconsistentes con esta hipótesis . Xu y col . (2013) utilizaron el ajuste de árboles basado en eventos para realizar un análisis cuantitativo de la biogeografía alvarezsauroide. [5] Sus resultados mostraron una ausencia de apoyo estadístico para hipótesis biogeográficas previas que favorecen la vicarianza pura o los escenarios de dispersión pura como explicaciones para las distribuciones de los alvarezsauroideos en América del Sur, América del Norte y Asia. En cambio, encontraron que las reconstrucciones biogeográficas estadísticamente significativas sugieren un papel dominante para los eventos simpátricos ("dentro del área"), combinados con una mezcla de vicarianza, dispersión y extinción regional. El origen asiático de los alvarezsauroids también se ve reforzado por el descubrimiento de especímenes de alvarezsaurid de la Formación Bissekty de Uzbekistán de edad turoniana y Bannykus , Tugulusaurus y Xiyunykus del Cretácico Inferior de China. [6] [7]
Morfología de la mano
Las diferencias en la morfología de la mano de Alvarezsauroidea básica y los miembros derivados se caracterizan por la reducción de los dedos. En la evolución de los dinosaurios terópodos , las modificaciones de la mano fueron típicas. La reducción digital, por ejemplo, es un fenómeno evolutivo sorprendente que se ejemplifica claramente en los dinosaurios terópodos . [1] El agrandamiento del dedo manual II en los alvarezsauroideos y la reducción simultánea de los dedos laterales, crearon un dedo medial funcional y dos dedos laterales muy pequeños, y presumiblemente vestigiales. Estos cambios morfológicos se han interpretado como adaptaciones para excavar. Una posible interpretación sugiere que los alvarezsauroideos se alimentaban de insectos, usando sus manos para buscar más allá de la corteza del árbol. Esta interpretación concuerda con su hocico largo y alargado y sus dientes pequeños. Otra interpretación sugiere que usaron sus garras para romper colonias de hormigas y termitas, aunque la anatomía del brazo de un alvarezsaurido requeriría que el animal se recostara sobre su pecho contra un nido de termitas. [4] En contraste con la reducción de los dedos de la mano del alvarezsauroid derivado a una garra utilizada para cavar, Haplocheirus todavía podía agarrar cosas. Sin embargo, Haplocheirus ya muestra la ampliación del segundo dígito manual. El parvicursorino basal Linhenykus también proporciona datos importantes sobre la evolución de la mano alvarezsauroide . [3] Otra diferencia entre Alvarezsauridae y Haplocheirus es la dentición. Mientras que los alvarezsauroideos muestran una dentición homogénea simplificada, el Haplocheirus en el otro lado posee dientes dentados recurvados. La dentición de Haplocheirus y su posición filogenética basal, sugieren que la carnivoría era la condición primitiva para el clado. [1] Además, Haplocheirus posee más dientes en el maxilar que otros alvarezsauroids.
Referencias
- ^ a b c d e f g h Choiniere, JN, Xu, X., Clark, JM, Forster, CA, Guo, Y. y Han, F. (2010). "Un terópodo basal alvarezsauroide de principios del Jurásico Tardío de Xinjiang, China". Science , 327 : 571-574. doi : 10.1126 / science.1182143 PMID 20110503
- ^ Hutchinson, Chiappe (1998). "El primer alvarezsaurid conocido (Theropoda: Aves) de América del Norte". "Revista de Paleontología de Vertebrados". 18 (3) : 447-450.
- ^ a b c Xu, X., Sullivan, C., Pittman, M., Choniere, JN, Hone, D., Upchurch, P., Tan, Q., Xiao, D., Tan, L. y Han, F. (2011). "Un dinosaurio monodactil nonaviano y la compleja evolución de la mano alvarezsauroide". PNAS , 108 : no 6. doi : 10.1073 / pnas.1011052108
- ↑ a b Holtz, RT (2007). "Ornitomimosaurios y Alvarezsaurs". Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades. ISBN 978-0-375-82419-7 .
- ^ Xu, X., Upchurch, P., Ma, Q., Pittman, M., Choiniere, J., Sullivan, C., Hone, DWE, Tan, Q., Tan, L., Xiao, D., y Han, F., 2013. Osteología del alvarezsauroide Linhenykus monodactylus delCretácico tardíode China y comentarios sobre la biogeografía alvarezsauroide. Acta Palaeontologica Polonica 58 (1): 25–46.
- ^ Averianov A, Sues HD (2017) El registro más antiguo de Alvarezsauridae (Dinosauria: Theropoda) en el hemisferio norte. PLoS ONE12 (10): e0186254. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186254
- ^ Xing Xu; Jonah Choiniere; Qingwei Tan; Roger BJ Benson; James Clark; Corwin Sullivan; Qi Zhao; Fenglu Han; Qingyu Ma; Yiming He; Shuo Wang; Hai Xing; Lin Tan (2018). "Dos fósiles del Cretácico temprano documentan etapas de transición en la evolución de los dinosaurios alvarezsaurianos". Biología actual. Edición en línea. doi: 10.1016 / j.cub.2018.07.057.
Fuentes
- Nesbitt, SJ, Clarke, JA, Turner, AH, Norell, MA (2011): "Un pequeño alvarezsauroid del este del desierto de Gobi ofrece información sobre los patrones evolutivos en Alvarezsauroidea". Revista de Paleontología de Vertebrados . 31: 1. 144-153.
- Turner, AH, Nesbit, SJ, Norell, MA (2009): "A Large Alvarezsaurid from the Late Cretáceo of Mongolia". Museo Americano Novitates . Número: 3648.
- Bonaparte, JF (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina" Rev. Mus. Agente. Cienc. "Bernardino Rivadavia", Paleontol. 4: 16-123.
- Choiniere, J. (2010). Mensaje invitado: Haplocheirus, the Skillful One, Dave Hone's Archosaur Musings, 23 de abril de 2011