Amphicyonidae es una familia extinta de carnívoros terrestres pertenecientes al suborden Caniformia . Aparecieron por primera vez en América del Norte en el Eoceno medio (alrededor de 45 millones de años), se extendieron a Europa en el Eoceno tardío (35 millones de años) y aparecen en Asia y África en el Mioceno temprano (23 millones de años). Habían desaparecido en gran parte en todo el mundo a finales del Mioceno (8 millones de años), con la última especie registrada a finales del Mioceno en Pakistán. Fueron de los primeros carnívoros en desarrollar un gran tamaño corporal. Más adelante en su historia, entraron en competencia con hesperocyonine y cánidos de borofagina . A medida que los perros desarrollaron tamaños corporales similares y adaptaciones craneales y dentales, el aumento de estos grupos puede haber llevado a su extinción. Los anficonidos a menudo se denominan coloquialmente " perros-oso ". [2]
Amphicyonidae | |
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Esqueleto de Amphicyon | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Carnivora |
Suborden: | Caniformia |
Familia: | † Amphicyonidae Haeckel , 1886 |
Subfamilias | |
† Amphicyoninae |
Taxonomía
La familia fue erigida por Haeckel (1886) [también atribuido a Trouessart (1885)]. Su posición exacta ha sido discutida durante mucho tiempo. Algunos paleontólogos tempranos los definieron como miembros de la familia Canidae , pero el consenso moderno es que forman su propia familia. Algunos investigadores lo han definido como el clado hermano de los ursidos ( osos ), basándose en el análisis morfológico de la región de la oreja. [3] [2] Sin embargo, el análisis cladístico y la reclasificación de varias especies de carnívoros tempranos como anficonidos ha sugerido fuertemente que pueden ser caniformes basales, de linajes más antiguos que el origen tanto de osos como de perros. [4] [5] [6]
Descripción
Los anficónidos variaban en tamaño desde tan pequeños como 5 kg (11 lb) hasta tan grandes como 100 a 773 kg (220 a 1,704 lb) [7] y evolucionaron desde formas corporales parecidas a las de un lobo a otras parecidas a las de un oso. [8] Los primeros anficonidos, como Daphoenodon , poseían una postura y locomoción digitígrados (caminar sobre los dedos de los pies), mientras que muchas de las especies posteriores y más grandes eran plantígradas o semiplantígradas. [9] Los anficónidos eran carnívoros obligados , a diferencia de los Canidae, que son hipercarnívoros o mesocarnívoros . [10]
A menudo existe cierta confusión con los "perros-osos" de aspecto similar (y con un nombre similar), un grupo más derivado de caniformes que a veces se clasifica como una familia ( Hemicyonidae ), pero que se considera más a menudo una subfamilia primitiva de ursidos ( Hemicyoninae ) .
Evolución
Durante mucho tiempo ha sido incierto dónde se originaron los anficonidos. Se pensó que pudieron haber cruzado de Europa a América del Norte durante la época del Mioceno , pero investigaciones recientes sugieren un posible origen norteamericano de los miacids Miacis cognitus y M. australis (ahora rebautizados como los géneros Gustafsonia y Angelarctocyon , respectivamente). Como estos son de origen norteamericano, pero parecen ser anficonidos tempranos, es posible que los Amphicyonidae en realidad se originen en Norteamérica. [4]
Durante el Mioceno temprano, se cree que varios anficonidos grandes migraron de Eurasia a América del Norte. Estos taxones pertenecen a la subfamilia Amphicyoninae de anficionidos del Viejo Mundo. El primero en aparecer es el gran perro oso Ysengrinia Ginsburg, seguido por Cynelos Jourdan y luego por Amphicyon . [5] [11] Esta afluencia de anficoninas, acompañada por ungulados del Viejo Mundo y pequeños mamíferos, indica un intervalo prolongado (de 23 a 16,5 millones de años) de intercambio de fauna entre Asia y América del Norte en el Mioceno temprano, utilizando la ruta trans- beringiana. . [11]
Las dafoeninas del Nuevo Mundo ( Daphoenodon , Borocyon ) y las temnocyoninas coexistieron con las anficoninas del Viejo Mundo hace 23,7 a 17,5 millones de años. Con un peso estimado de 50 a 200 kg (110 a 440 lb), estos fueron los carnívoros terrestres más grandes que han evolucionado en el continente de América del Norte hasta este momento. [ cita requerida ] Otros anficonidos del Nuevo Mundo incluyen el anficonido más antiguo conocido, Daphoenus (37-16 millones de años).
Los anficonidos comenzaron a declinar a finales del Mioceno y desaparecieron al final de la época. Las razones de esto no están claras; posiblemente se debió a la competencia con otros carnívoros, ya que los grandes cánidos tenían mejores adaptaciones para perseguir presas rápidas en campo abierto, un hábitat que se extendió por todo el mundo a medida que el nuevo bioma de pastizales reemplazaba entornos más cerrados. Sin embargo, no se ha encontrado evidencia directa de esta idea. Los restos de anficonidos más recientes son dientes conocidos en el horizonte Dhok Pathan , en el norte de Pakistán , que datan de 7,4 a 5,3 millones de años. [12] La especie se llama clásicamente Arctamphicyon lydekkeri , que en realidad puede ser sinónimo de una especie de Amphicyon . [13]
Los fósiles juveniles de Agnotherium , Ischyrocyon y Magericyon muestran un tipo inusual de erupción dental en la que hay una etapa vulnerable alrededor de los dos o tres años de edad, donde el animal subadulto no tiene dientes molares o carnasiales funcionales , siendo los únicos dientes de las mejillas funcionales varios premolares de leche. [14] Se sugirió que este período era "presumiblemente corto", pero habría dificultado mucho que el animal procesara los alimentos. [15] Este tipo de reemplazo de dientes no se ve en carnívoros similares como ursids o cánidos , y puede haber sido un factor en la extinción de Amphicyonidae.
Clasificación
- Familia Amphicyonidae
- Género Agnotherium
- A. antiquus
- Género Aktaucyon [16]
- A. brachifacialis
- Género Amphicyanis
- Género Angelarctocyon
- A. australis (anteriormente Miacis australis )
- Género Brachycyon
- B. reyi
- B. palaeolycos
- B. gaudryi
- Género Gobicyon
- G. acutus
- G. macrognathus
- G. yei
- G. zhegalloi
- Género Gustafsonia
- G. cognita (anteriormente Miacis cognitus )
- Género Guangxicyon
- G. sinoamericanus
- Género Haplocyon
- H. elegans
- H. crucians
- Género Haplocyonoides
- H. mordax
- H. serbiae
- H. ponticus
- Género Haplocyonopsis
- Género Harpagocyon [17]
- Género Harpagophagus
- Género Myacyon [18]
- M. peignei
- Género Paradaphoenus
- P. cuspigerus
- P. minimus
- P. tooheyi
- Género Pseudarctos
- P. bavaricus
- Género Pseudocyonopsis
- P. ambiguus
- P. antiquus
- P. quercensis
- Género Tomocyon [19]
- T. grivense
- Subfamilia Amphicyoninae
- Género Amphicyon
- A. frendens
- A. galushai
- A. giganteus
- A. ingens
- A. laugnacensis
- A. longiramus
- A. lyddekeri
- A. major ( tipo )
- A. palaeindicus
- Género Cynelos
- C. caroniavorus
- C. crassidens
- C. helbingo
- C. idoneus
- C. jourdan
- C. lemanensis
- C. pivetaui
- C. rugosidens
- C. schlosseri
- C. sinapius
- Género Goupilictis
- G. menor
- Género Ischyrocyon
- I. gidleyi
- Género Magericyon
- M. anceps
- M. castellanus
- Género Pliocyon
- P. medius
- P. robustus
- Género Pseudamphicyon
- Género Pseudocyon
- P. sansaniensis
- P. steinheimensis
- P. styriacus
- Género Ysengrinia
- Y. americanus
- Y. depereti
- Y. geraniana
- Y. ginsburg
- Y. tolosana
- Género Amphicyon
- Subfamilia Daphoeninae (América del Norte)
- Género Adilophontes
- A. brachykolos
- Género Brachyrhyncocyon
- B. dodgei
- B. montanus
- Género Daphoenictis
- D. tedfordi
- Género Daphoenodon
- D. falkenbachi
- D. notionastes
- D. robustum
- D. periculosus
- D. skinneri
- D. superbus
- Género Daphoenus
- D. felinus
- D. hartshornianus
- D. lambei
- D. nebrascensis
- D. socialis
- D. transversus
- D. vetus
- Género Adilophontes
- Subfamilia Temnocyoninae (América del Norte)
- Género Mammacyon
- M. ferocior
- M. obtusidens
- Género Temnocyon
- T. altigenis
- T. ferox
- T. percusor
- T. venator
- Género Mammacyon
- Género Agnotherium
Referencias
- ^ "Fossilworks: Amphicyonidae" . fossilworks.org . Consultado el 29 de mayo de 2021 .
- ^ a b Wang, Xiaoming y Richard H. Tedford (2008). Perros; sus parientes fósiles y su historia evolutiva . Prensa de la Universidad de Columbia. págs. 10-11. ISBN 9780231135283.
- ^ RM Hunt. 2001. Pequeños anficonidos del Oligoceno de América del Norte (Paradaphoenus, Mammalia, Carnivora). Museo Americano Novitates 3331: 1-20
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- ^ Wang, Xiaoming y Tedford, Richard H. Perros: sus parientes fósiles e historia evolutiva. Nueva York: Columbia University Press, 2008. p10-11, 29
- ^ Hunt, RM Jr. (1998). "Amphicyonidae" . En Janis, Christine M .; Scott, Kathleen M .; Jacobs, Louis L. (eds.). Evolución de los mamíferos terciarios de América del Norte, volumen 1: carnívoros terrestres, ungulados y mamíferos similares a ungulados . Cambridge, Inglaterra: Cambridge University Press. págs. 196–227. ISBN 978-0-521-35519-3.
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enlaces externos
- ¿De dónde vienen los osos? Reevaluación del 'Miacis' del Eoceno medio a tardío de Texas, EE. UU., Y el origen de Amphicyonidae