Amplexus (latín "abrazo") es un tipo de comportamiento de apareamiento exhibido por algunas especies fertilizantes externamente (principalmente anfibios y cangrejos de herradura ) en el que un macho agarra a una hembra con sus patas delanteras como parte del proceso de apareamiento, y al mismo tiempo o con cierto retraso, fertiliza los huevos, ya que son liberados del cuerpo de la hembra. [1] En los anfibios, las hembras pueden ser agarradas por la cabeza, la cintura o las axilas, y el tipo de amplexus es característico de algunos grupos taxonómicos.
Amplexus implica el contacto directo entre machos y hembras, a diferencia de otras formas de fertilización externa, como el desove al voleo , donde los espermatozoides y los óvulos se vierten libremente en el agua sin contacto directo de los individuos. Para que se inicie amplexus, las ranas macho primero deben encontrar una pareja atrayéndola a través de llamadas, generalmente por la noche. [2] Una vez que un macho ha atraído con éxito a una pareja, comienza el proceso de amplexus, mientras que los machos fracasados se ven obligados a continuar su búsqueda de pareja a través de nuevas llamadas. [2]
La competencia por una hembra entre los machos se considera intensa, y no es raro que un anfibio macho ataque a una pareja de anfibios ya amplia. [3] Cuando un anfibio macho ataca a un par de anfibios amplios, está tratando de obligar al otro macho a soltar a la hembra para poder aparearse con ella. [3] También se sabe que los anfibios machos muestran un comportamiento de protección de la pareja, que se muestra después de amplexus, y es el intento del macho de evitar que la hembra anfibio se aparee con otros machos. [3]
Se ha encontrado que la duración de amplexus varía entre especies. En algunas especies puede durar muchos días, mientras que en otras puede durar algunas horas. [4] A pesar de la variación en la duración de amplexus entre especies, típicamente todas las especies que exhiben este comportamiento tienen que usar los músculos de las extremidades anteriores durante la duración de amplexus. [4] Los estudios han encontrado que este comportamiento reproductivo de amplexus puede tener diferentes costos de aptitud, debido al hecho de que amplexus puede ocurrir durante períodos prolongados de tiempo. Por ejemplo, un estudio encontró que cuando un anfibio macho está agarrando y agarrando a una anfibia hembra, esto puede conducir al deterioro de la capacidad de la hembra para moverse o alimentarse. [5] Después de realizar experimentos, los investigadores confirmaron que amplexus disminuye el rendimiento locomotor de una mujer (por ejemplo, nadar, caminar) así como las tasas de alimentación. [5] Con respecto al costo para el macho involucrado en amplexus, se ha encontrado que los anfibios machos no se alimentan en absoluto durante amplexus. [5]
Tipos
En la literatura se identifican muchos tipos de amplexus. Sin embargo, dos tipos de amplexus son más comunes que otros, conocidos como amplexus inguinal y axilar. [6] Estos dos tipos de amplexus se han clasificado según la posición del anfibio macho en relación con la hembra. [6] Cuando un anfibio macho sujeta a una hembra alrededor de su cintura (región inguinal) usando sus extremidades anteriores, esto se considera amplexo inguinal. [6] Por el contrario, cuando un anfibio macho se engancha detrás de las extremidades anteriores (región axilar) de la hembra, esto se considera amplexo axilar. [6]
Función fisiológica y hormonal.
Fisiología
Se ha encontrado que Amplexus involucra diferentes músculos en anfibios tanto machos como hembras. Los músculos de las extremidades anteriores tanto en machos como en hembras se han identificado como los músculos clave para el amplexo que utilizan la mayoría de las especies. [4] Estos músculos de las extremidades anteriores que se utilizan durante el amplexo son típicamente más grandes en los hombres que en las mujeres, y para los hombres estos músculos contienen más fibras oxidativas, lo que podría significar que el amplexo implica una mayor tasa de metabolismo aeróbico. [4] Además de que los músculos de las extremidades anteriores son más grandes en los machos, las ranas macho también suelen tener almohadillas de queratina o almohadillas nupciales, que se encuentran en sus pulgares y contribuyen al éxito del amplexus al ayudar a agarrar a la hembra durante la duración del amplexus. [7] Este comportamiento amplexo permite que las cloacas de los anfibios estén en estrecho contacto, mientras se liberan los gametos. [8] Además, se cree que amplexus ayuda con la alineación de los tractos reproductivos de machos y hembras, lo que además contribuye a una fertilización exitosa. [1] Una hembra de anfibio puede no ser siempre receptiva a un macho de anfibio que está tratando de iniciar amplexus, ya que la hembra puede no estar lista para producir huevos. [1] Cuando la hembra no está lista para participar en amplexus, simplemente hará vibrar su cuerpo, que luego será sentido por el macho que está abrazado a ella y luego detendrá el comportamiento de amplexus. [1]
Hormonas
Se han identificado dos hormonas principales involucradas en amplexus. Se ha identificado que la hormona arginina vasotocina (AVT) tiene un efecto sobre los comportamientos de llamada producidos por estos anfibios machos cuando buscan una pareja femenina, ya que la AVT aumentó la cantidad de conducta de llamada producida en los anfibios machos. [8] Además, se cree que la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) tiene influencia sobre el amplexo en los anfibios, ya que se ha encontrado que produce o inicia este comportamiento en muchos anfibios anuros. [8] Además, se ha descubierto que tanto la vasotocina arginina como la hormona liberadora de gonadotropinas están involucradas en el comportamiento sexual de los anfibios machos. [8] La hormona del estrés corticosterona también se ha identificado como asociada con el comportamiento sexual de amplexus. Un estudio realizado en tritones de manchas rojas encontró un aumento agudo de corticosterona tanto para hombres como para mujeres que participaban en el comportamiento de amplexus. [9] Sin embargo, en general se encontró que los hombres tienen un nivel más alto de corticosterona en comparación con las mujeres, ya que amplexus se considera más costoso energéticamente para los hombres. [9] El aumento de corticosterona que se encuentra en las hembras podría atribuirse a que el amplexo les impide buscar comida. [9]
Anfibios
Anuros
Amplexus se presenta principalmente en el agua, pero algunos anuros terrestres (ranas y sapos) como las ranas de lengua de disco ( Discoglossidae ) realizan amplexus en tierra. En los anuros del grupo de la corona, como las ranas verdaderas ( Ranidae ), las ranas arborícolas (Hylidae) y los sapos verdaderos ( Bufonidae ), amplexus es axilar (en las axilas). Otros anuros ( Archaeobatrachia , Sooglossidae y Myobatrachidae ), muestran el estado ancestral que es inguinal o lumbar amplexus (abdominal, delante de las patas traseras). Algunas especies muestran amplexo cefálico donde se sostiene la cabeza de la hembra, mientras que otras muestran una falta total de amplexo. [10] Además, se ha observado que las especies de anuros se involucran en múltiples amplexus, que también pueden denominarse bola de apareamiento, ya que muchos sapos se adhieren a una hembra que intenta iniciar amplexus. [11] Sin embargo, el amplexo múltiple no es común entre los anuros, lo que podría indicar que los costos asociados con el amplexo múltiple son más altos que las ventajas asociadas con él. [11] Para las hembras de anuros, la idea de múltiples amplexus probablemente sería más ventajosa, porque el apareamiento con más de un macho aumentaría las posibilidades de fertilización o aumentaría la diversidad genética de la descendencia. [11] Múltiples amplexus serían típicamente comunes en anfibios reproductores explosivos, cuando hay una mayor cantidad de adultos listos para reproducirse en un sitio de reproducción en un período corto de tiempo. [1] Cuando esto ocurre, las hembras de anfibios se consideran un recurso muy importante para los machos, ya que normalmente hay más machos presentes que hembras, lo que genera más posibilidades de que ocurran múltiples amplexus. [1]
En la mayoría de los anuros, los machos depositan esperma en los óvulos a medida que se ponen, sin embargo, los machos del género Ascaphus poseen un órgano intromitante , único entre los anuros, para la fertilización interna. La fertilización interna ocurre en algunos otros géneros, incluidos Nectophrynoides , Mertensophryne y Eleutherodactylus . [10] [12]
Tritones
En el caso de los tritones , el proceso de amplexus a menudo se observa poco después de que los tritones se vuelven activos estacionalmente. En el oeste de los EE. UU., Por ejemplo, este momento suele ser poco después del inicio de la temporada de lluvias de invierno, cuando los arroyos intermitentes y las charcas primaverales están disponibles como hábitat de reproducción. El tritón de piel áspera es un ejemplo generalizado específico de tritón en el oeste de los EE. UU. Que se puede observar en estanques de arroyos tranquilos y estanques poco profundos que participan en amplexus. [13] Durante amplexus en tritones, los machos suelen mostrar el comportamiento de abanico de la cola y frotarse la barbilla, lo que se cree que impulsa la receptividad de apareamiento de la hembra de tritón. [14] Los estudios han demostrado que los tritones machos que tienen aletas caudal más profundas tienen un mejor control de las hembras durante amplexus y también tienen más éxito en la captura de las hembras para amplexus. [14] Además, se ha encontrado que la probabilidad de que un tritón macho que tiene una aleta caudal más profunda alcance amplexus es mayor que aquellos tritones que no contienen una aleta caudal más profunda, ya que los tritones machos tienden a usar su cola durante competencia hombre-hombre. [14] Cuando un tritón macho, que no está emparejado, se encuentra con un tritón hembra y un macho involucrados en amplexus, el tritón no emparejado intentará desplazar al tritón macho emparejado utilizando tácticas de lucha libre. [15] Un estudio que examinó el comportamiento de lucha de los tritones encontró que de los encuentros de lucha observados, el 90% fue "ganado" por el macho emparejado, lo que significa que retendría el tritón femenino. [15] El estudio encontró que el tritón no apareado invasor rara vez desplaza con éxito al tritón macho apareado, que participa en amplexus. [15]
Cangrejos herradura
Amplexus se encuentra en las cuatro especies de cangrejo herradura . Los cangrejos herradura suelen bajar a tierra en busca de amplexus durante la marea alta y terminan en playas donde los huevos están más protegidos. [16] El primer par de patas para caminar se usa para sujetar firmemente a la hembra en todas las especies, y el segundo par también se usa en todas menos Limulus polyphemus . [17] Un cangrejo de herradura macho desarrolla modificado claspers durante la madurez sexual cuando el mudas masculinos; estos claspers modificados pueden ayudar durante el proceso de amplexus. [18] par de claspers posterior del macho son conocidos por tener la capacidad de mantener amplexus a largo plazo que se ha encontrado para unir siempre a de la hembra opisthosoma durante amplexus. [18] En contraste, se ha encontrado que los ganchos anteriores del macho también se adhieren al opistosoma de la hembra, pero en los bordes laterales del opistosoma y funcionan para resistir el desplazamiento de los factores ambientales. [18] Excepcionalmente, es más probable que amplexus ocurra entre cangrejos herradura cuando la hembra tiene un caparazón duro. [18] Además, los machos que habitan en un caparazón limpio tienen más probabilidades de entrar en amplexus, en comparación con los machos que contienen un caparazón sucio, ya que parece que las hembras tienen preferencia por los caparazones limpios en los machos. [18] Las pinzas de un cangrejo herradura macho también pueden ser un factor importante a considerar para el inicio de amplexus. Dado que los sujetadores se utilizan para el apego a la hembra, los sujetadores que están en buenas condiciones tienen más éxito para la iniciación del amplexo. [19] Si un cangrejo herradura macho tiene una pinza dañada o faltante, eso pone al macho en desventaja y aumenta la probabilidad de ser desplazado por otros cangrejos machos competidores. [19]
Otros animales
La evidencia fósil sugiere que cierto euticarcinoide (un artrópodo extinto) del Cámbrico también puede haberse apareado con amplexus. [20]
Ver también
- Almohadilla nupcial : característica sexual secundaria en algunas ranas y salamandras machos maduros
Referencias
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enlaces externos
- Amplexus en acción