Ornithocheiromorpha (del griego antiguo , que significa "forma de mano de pájaro") es un grupo de pterosaurios dentro del suborden Pterodactyloidea . Los restos fósiles de este grupo datan de los períodos Cretácico Temprano a Tardío ( etapas de Valanginiano a Turoniano ), hace alrededor de 140 a 92,5 millones de años. Los ornitocheiromorfos se descubrieron en todo el mundo, excepto en la Antártida , aunque la mayoría de los géneros se recuperaron en Europa , Asia y América del Sur . [2]Fueron los pterosaurios más diversos y exitosos durante el Cretácico Inferior, pero a lo largo del Cretácico Superior fueron reemplazados por especies de pterosaurios mejor adaptadas y más avanzadas como los pteranodontidos y azhdarcoids . El Ornithocheiromorpha fue definido en 2014 por Andres y sus colegas, e hicieron de Ornithocheiromorpha el clado más inclusivo que contiene Ornithocheirus , pero no Pteranodon . [3]
Ornitoqueiromorfos | |
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Esqueleto reconstruido de Tropeognathus en el Museo Nacional de Brasil | |
Molde esquelético de Maaradactylus spielbergi en el Centro de Biodiversidad Naturalis | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Suborden: | † Pterodactyloidea |
Clade : | † Pteranodontoidea |
Clade : | † Ornithocheiromorpha Andres et al. , 2014 |
Subgrupos | |
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Se considera que los ornitoqueiromorfos son algunos de los animales más grandes que jamás hayan volado. También se considera que los miembros de este grupo tienen algunas de las envergaduras de pterosaurio más grandes , como la estimada para el enorme Tropeognathus , aunque todavía no es tan grande como las estimadas para los azdárquidos , que pueden haber alcanzado hasta 12 metros (39 pies). . [4] Cuando aparecieron por primera vez los ornitoqueiromorfos, inicialmente eran carroñeros , que consistían en un entorno más terrestre, pero su éxito los había convertido en los principales depredadores de los cielos, así como en el tipo más común de pterosaurio que se alimenta de peces durante el Cretácico superior temprano. . Algunos paleontólogos también consideran a los ornitoqueiromorfos como un paso anterior en la evolución de los pteranodóntidos , esto se debe a las técnicas de vuelo y locomociones de vuelo similares, así como a su dieta, que consistía principalmente en peces y, por lo tanto, también se cazaban de manera muy similar. Los ornitocheiromorfos también volaban como pájaros en vuelo, manteniendo sus alas estiradas y raramente batiendo.
Historia de la investigacion
Descubrimientos tempranos
Los primeros especímenes de ornitoqueiromorfos fueron desenterrados en un pozo de tiza cerca de Burham en Kent , Inglaterra . En 1846, el paleontólogo británico James Scott Bowerbank nombró y describió los restos encontrados como Pterodactylus giganteus , ya que era común en ese momento asignar cualquier nueva especie de pterosaurio descrita a Pterodactylus . [5] En el mismo pozo de tiza que P. giganteus , se descubrieron otras dos especies de pterosaurios. El primero fue nombrado en 1851 por Bowerbank como Pterodactylus cuvieri , [6] en honor al destacado naturalista y zoólogo alemán Georges Cuvier , mientras que el segundo fue descrito en el mismo año por el paleontólogo británico Sir Richard Owen como Pterodactylus compressirostris . [7] P. compressirostris se convirtió más tarde en la especie tipo de un género recién creado llamado Lonchodectes (que significa " mordedor de lanza ") en una revisión del paleontólogo inglés Reginald Walter Hooley en 1914. [8] Confusamente, esta especie también fue considerada durante mucho tiempo, incorrectamente , como especie tipo de Ornithocheirus . [9]
En 1861, se encontraron más especímenes de pterosaurios en el Reino Unido , y Owen les dio la nueva especie Pterodactylus simus . [10] El paleontólogo británico Harry Govier Seeley creó el nuevo género Ornithocheirus para la nueva especie en el mismo año, el nombre genérico que se traduce como "mano de pájaro" se debe a la noción de la época en que los pterosaurios eran los antepasados de las aves modernas. En 1870, Seeley reasignó la especie Pterodactylus cuvieri como Ornithocheirus cuvieri . [11] [8] En 1874, Richard Owen propuso dos nuevos géneros, Coloborhynchus , que significa "pico mutilado", y Criorhynchus , que significa "pico de carnero". Mientras que Coloborhynchus consistía en una especie tipo totalmente nueva, C. clavirostris , así como otras dos especies reasignadas de Ornithocheirus , Criorhynchus consistía enteramente en especies anteriores de Ornithocheirus , incluida O. simus , que luego fue reasignada por Owen como Criorhynchus simus . [12]
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En 2013, los paleontólogos brasileños Taissa Rodrigues & Alexander Kellner hicieron un análisis más profundo de la especie Pterodactylus cuvieri . En el análisis, afirmaron que necesitaba un género separado, y asignarlo a Ornithocheirus era inapropiado, por lo que crearon el nuevo género llamado Cimoliopterus , con la nueva combinación resultante Cimoliopterus cuvieri . En el mismo estudio, Rodrigues & Kellner también revisaron la especie Pterodactylus giganteus , y la reasignaron a un género recién creado llamado Lonchodraco , esto resultó en una nueva combinación llamada Lonchodraco giganteus . [13]
En 1887, Seeley había descrito nuevos restos fósiles de la Isla de Wight , una isla frente a la costa del sur de Inglaterra. Pensó que pertenecía a una especie de criatura parecida a un pájaro, a la que llamó Ornithodesmus cluniculus . [14] Seeley también informó sobre otro espécimen encontrado en el mismo sitio. Luego lo consideró otra especie de Ornithodesmus . En 1901, Seeley nombró a esta nueva especie como O. latidens , que significa "diente ancho". [15] Más tarde, Reginald Hooley discutió O. latidens en detalle, basándose en especímenes que había encontrado, lo que llevó a Ornithodesmus a ser colocado dentro de una nueva familia llamada Ornithodesmidae. [16] Sin embargo, el paleontólogo Charles William Andrews había expresado dudas sobre si O. latidens pertenecía al género Ornithodesmus , ya que las vértebras del espécimen de ese género diferían notablemente de las del espécimen de Hooley. [17]
En 1993, los paleontólogos británicos Stafford C. Howse y Andrew C. Milner concluyeron que el holotipo sacro y el único espécimen de O. cluniculus no pertenecían a un pterosaurio, sino a un dinosaurio terópodo maniraptorano . También señalaron que no se habían realizado intentos detallados para comparar el sacro de O. cluniculus con los de los pterosaurios, y que O. latidens se había tratado de hecho como la especie tipo del género Ornithodesmus . [18] Howse, Milner y David Martill en 2001, trasladaron " O. " latidens a un nuevo género llamado Istiodactylus . También habían nombrado a una nueva familia llamada Istiodactylidae , con Istiodactylus como único miembro. [19]
Descubrimientos fuera de Europa
Otros descubrimientos importantes de ornitocheiromorfos incluyen los anhangueridos Tropeognathus y Anhanguera de la Formación Romualdo en Brasil . [20] [21] Tropeognathus fue descrito con su especie tipo, T. mesembrinus en 1987 por el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer . El nombre genérico se deriva del griego τρόπις, tropis , que significa "quilla", y γνάθος, gnathos , que significa "mandíbula". El nombre específico se deriva de Koine mesembrinos , "del mediodía", simplificado como "sur", en referencia a la procedencia del hemisferio sur . La descripción condujo entonces a una enorme confusión taxonómica. [22] En 1989, el paleontólogo brasileño Alexander Kellner lo consideró un Anhanguera mesembrinus , [23] luego un Coloborhynchus mesembrinus de Veldmeijer en 1998, [24] y luego un Criorhynchus mesembrinus en 2001 por el paleontólogo alemán Michael Fastnacht . [25] T. mesembrinus fue considerado un sinónimo menor de Ornithocheirus simus por el paleontólogo británico David Unwin en 2001, pero luego propuso un Ornithocheirus mesembrinus en 2003. [26] [27] Sin embargo, en 2013, Taissa Rodrigues y Alexander Kellner concluyeron que Tropeognathus volvería a ser válido y solo contendría T. mesembrinus , la especie tipo. [13]
En 2006 se informó de un descubrimiento en Asia, específicamente en el noroeste de China . Los sedimentos del lago permitieron una preservación excepcional de fósiles y, por lo tanto, los paleontólogos Qiu Zhanxiang y Wang Banyue iniciaron excavaciones oficiales. Parte de los hallazgos consistieron en densas concentraciones de huesos de pterosaurios, asociados con tejidos blandos y huevos. En 2014, se nombró y describió una nueva especie: Hamipterus tianshanensis . Fue nombrado por Wang Xiaolin, Alexander Kellner, Jiang Shunxing, Wang Qiang, Ma Yingxia, Yahefujiang Paidoula, Cheng Xin, Taissa Rodrigues, Meng Xi, Zhang Jialiang, Li Ning y Zhou Zhonghe. El nombre genérico Hamipterus combina el de la región de Hami , con la palabra pteron , que significa "ala", y el nombre específico se refiere a la procedencia de Tian Shan , una cadena montañosa. [28]
Descripción
Tamaño
Los ornitocheiromorfos eran grandes pterosaurios, con una envergadura de alas que normalmente oscilaba entre 3 y 6 metros (9,8 a 19,7 pies). [4] Istiodactylus, por ejemplo, tenía una envergadura de 4,3 a 5 metros (14 a 16 pies), y se estima que el cráneo más completo conocido medía unos 45 centímetros (1,48 pies) de largo, según un fragmento perdido hace mucho tiempo. de su mandíbula reportada en 2012. [29] Aunque sus mandíbulas medían solo 28,5 centímetros (11,2 pulgadas), que era menos del 80 por ciento de la longitud del cráneo. [17] Los anhangueridos y eran típicamente más grandes que otros del grupo y tenían más éxito dentro de la cadena alimentaria en lugar de otros ornitocheiromorfos, una razón es debido a su gran tamaño, por ejemplo, Tropeognathus mesembrinus , tenía una envergadura normal de aproximadamente 8,26 metros ( 27,1 pies) y 8,70 metros (28,5 pies) como estimación máxima. [30] Otra especie que fue impresionantemente grande es Coloborhynchus capito , con una longitud total del cráneo que podría haber sido de hasta 75 centímetros (2,46 pies), lo que lleva a una envergadura estimada de 7 metros (23 pies). [31] Sin embargo, esta especie puede pertenecer a un género diferente llamado Nicorhynchus . [32]
Calavera y crestas
La mayoría de los anhangueridos tenían crestas convexas distintivas en forma de quilla en el hocico y la parte inferior de la mandíbula , esto estaba bien desarrollado en varios géneros como Tropeognathus . [33] El Anhanguera similar poseía mandíbulas que eran ahusadas en ancho, pero expandidas en una amplia roseta en forma de cuchara en la punta. Las mandíbulas se distinguen de sus parientes por varias diferencias en la cresta y los dientes: a diferencia de sus parientes cercanos Coloborhynchus y Ornithocheirus , la cresta en la mandíbula superior de Anhanguera no comenzaba en la punta del hocico, por lo tanto, estaba más atrás. en el cráneo. [34]
Otros anhangueridos como Cearadactylus tuvieron sus primeros preparativos con muchos errores graves: la parte frontal del hocico y la mandíbula inferior se confundieron dando lugar a una reconstrucción en la que la parte anterior de la cabeza estaba al revés. [35] Algunos de los dientes fueron extensamente restaurados y agrandados hasta que el frente más ancho de las mandíbulas mostró dientes muy grandes y robustos que se proyectaban hacia afuera. Con esta disposición, el maxilar se torció y sus dientes entrelazados sugirieron que Cearadactylus tenía una dieta piscívora , lo que le permitía al animal retener peces resbaladizos. [36] Otro género más pequeño similar a Cearadactylus es Guidraco . Su cráneo holotipo tiene una longitud de 38 centímetros (15 pulgadas), lo que lo hace más pequeño que otros géneros. Sin embargo, el cráneo es muy alargado y se ve un perfil hueco, pero no muy puntiagudo, ya que el borde superior y la línea de la mandíbula corren casi paralelos en la mayor parte de su longitud. [37]
Aunque la mayoría de los ornitocheiromorfos no tenían una cresta craneal como los pteranodóntidos estrechamente relacionados, hubo algunas excepciones, esto incluyó a Caulkicephalus y Ludodactylus . [38] Caulkicephalus tenía un hocico redondeado, muy similar al de Ornithocheirus y Anhanguera , y por lo tanto se coloca dentro de Anhangueridae u Ornithocheiridae, dependiendo del autor. [39] [40] Caulkicephalus también era un pterosaurio grande, con una envergadura estimada de alrededor de 5 metros (16 pies). [40]
Vértebras
La columna vertebral de los ornitoqueiromorfos estaba fuertemente neumatizada por un extenso sistema de sacos de aire, dejando prominentes agujeros neumáticos. [41] El cuello de los ornitoqueiromorfos era típicamente relativamente largo y robusto, siendo más largo que el torso en algunos clados derivados. [42] Las espinas neurales de las vértebras cervicales ornitoqueiromorfas eran generalmente altas y con forma de púas. [37] [34] En algunos géneros como Tropeognathus e Istiodactylus , hasta seis vértebras dorsales se fusionan en un notario . [43] En algunos géneros como Anhanguera , de cuatro a siete vértebras sacras se fusionan en un synsacrum . [34] Sin embargo, la cola no es muy conocida en los ornitoqueiromorfos. Zhenyuanopterus , que es conocido por tener 13 vértebras caudales, formó una de las colas más largas de cualquier pterodactiloide. [44] Anhanguera , otro género conocido, tenía una cola más corta, con amplias vértebras caudales que tenían una sección transversal "dúplex" similar a Pteranodon . [34]
Estructura pélvica
La pelvis de los ornitoqueiromorfos era de tamaño moderado en comparación con el cuerpo en su conjunto, similar a otros ornitoqueiroides . Los tres huesos pélvicos a menudo estaban fusionados, como se ve en muchas especies como Anhanguera santanae , el hueso ilíaco era largo y bajo, y sus hojas delantera y trasera se proyectaban horizontalmente más allá de los bordes de los huesos pélvicos inferiores. [45] A pesar de la longitud de la estructura, los procesos de estas formas parecidas a varillas indican que los músculos de las patas traseras unidos a ellos tenían una fuerza limitada. [46] El hueso púbico se fusionó con el isquion ancho en una hoja isquiopúbica, lo que resultó en una estructura estrecha. A veces, las hojas de ambos lados se fusionaron, cerrando la pelvis desde abajo y formando el canal pélvico. La parte frontal de los huesos púbicos también se articuló con una estructura única, lo que resultó en un par de huesos prepúbicos en su interior. Este formaba una cúspide que cubría la parte posterior del abdomen y se ubicaba entre la pelvis y las costillas del abdomen. La articulación de la cadera de los ornitoqueiromorfos no estaba perforada y permitía una movilidad considerable a la pierna, y sugiere que era vertical, por lo que tenía una función en la respiración, compensando la relativa rigidez de la cavidad torácica. [47] [45]
Clasificación
Varios estudios muestran que los ornitoqueiromorfos fueron menos derivados que los pteranodontidos desdentados como Pteranodon , y en base a los diferentes cambios evolutivos, por lo tanto, deben agruparse en un clado diferente al de Pteranodon , aunque todavía dentro de Pteranodontoidea . [48] En 2003, David Unwin consideró que la familia Istiodactylidae se agrupaba con los Pteranodontidae desdentados, dentro del grupo Ornithocheiroidea , [27] pero Alexander Kellner, sin embargo, lo agrupó con los Anhangueridae dentados, lo que resultó en un cambio de evolución más comprensible entre los dos familias dentadas. [49]
Brian Andres y sus colegas encontraron las familias Istiodactylidae, Ornithocheiridae y Anhangueridae para formar un grupo en 2014, al que llamó Lanceodontia, y consiste en los ornitoqueiromorfos más avanzados. Sin embargo, el clado excluye a la familia Lonchodectidae, menos conocida, a pesar de que los miembros de la familia habían sido vistos anteriormente como algunas de las formas más derivadas de pterosaurios dentados. En su análisis, también incluyeron a la familia Boreopteridae dentro del clado Anhangueria , aunque colocada en una posición más basal, aunque también contenía el género Guidraco . [3] Sin embargo, en 2018, Nicholas Longrich y sus colegas encontraron Boreopteridae fuera de Anhangueria como el taxón hermano de la familia Lonchodectidae, ambos grupos colocados como miembros basales de Ornithocheiromorpha. [50]
Filogenia
A continuación se muestra un cladograma que muestra los resultados de un análisis filogenético presentado por Longrich et al. (2018). En el análisis, colocaron al género Hongshanopterus como miembro basal, y también encontraron a Guidraco como el taxón hermano del Ludodactylus más derivado , lo que significa que Guidraco se coloca en una posición más derivada, lo que contradice el análisis anterior de Andres et al. en 2014. Longrich et al. también incluyó el género Siroccopteryx en su análisis, que es el taxón hermano de Coloborhynchus . [50]
Ornithocheiromorpha |
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En 2019, se encontraron varias especies nuevas de ornitocheiromorfos, y la antigua especie Ornithocheirus wiedenrothi pasó a llamarse Targaryendraco wiedenrothi . [39] La descripción de Iberodactylus en España también hizo que algunos paleontólogos reclasificaran el género Hamipterus en una nueva familia llamada Hamipteridae . [51] El ornitoqueirido Cimoliopterus también fue reclasificado y actualmente está agrupado con Aetodactylus y Camposipterus en el clado Targaryendraconia , específicamente en su propia familia, los Cimoliopteridae . [39] Sin embargo, un análisis de Jacobs et al. (2019) recupera tanto Camposipterus como Cimoliopterus dentro de Ornithocheiridae nuevamente, utilizando una nueva matriz de datos que no incluye Targaryendraco. [52] El Haopterus eupterodactyloide basal recuperado previamente fue reclasificado debido a la descripción de Mimodactylus , y se coloca en una nueva familia llamada Mimodactylidae . [53] Sin embargo, un análisis más reciente usando los datos en la descripción de Mimodactylus ha encontrado a Haopterus como un miembro basal del grupo más inclusivo Istiodactyliformes. [54] Muchos análisis recientes también han recuperado varios ornitoqueiridos, incluidos Tropeognathus , Coloborhynchus y Caulkicephalus dentro de la familia Anhangueridae, lo que significa que estaban más estrechamente relacionados con Anhanguera que con Ornithocheirus . [51] [39] [54] [53] [32]
Paleobiología
Dieta y alimentación
Los ornitocheiromorfos se consideraban originalmente criaturas piscívoras , que se alimentaban principalmente de peces pequeños y medianos. [36] Algunos paleontólogos incluso sugirieron detalles sobre cómo estos pterosaurios capturaban peces, algunos de los cuales incluían sumergir sus picos cerca del agua en busca de presas. [36] Hooley, por ejemplo, descubrió que el pico del conocido Istiodactylus era similar al de aves como garzas , cigüeñas y skimmers , y sugirió que Istiodactylus probablemente se alimentaba de peces, esto se basó principalmente en su reconstrucción de la mandíbula de 1913 de el animal. [16] En 1991, Peter Wellnhofer comparó las terminaciones de la mandíbula de Istiodactylus con las de un pato , pero luego notó que no era un "pterosaurio con pico de pato" ni nada similar, aunque popularmente se le llamaba así. [55] Un análisis de Witton en 2012 encontró que los dientes de Istiodactylus eran diferentes a los dientes recurvados y agrandados que se ven en los ornitoqueíridos más derivados como Ornithocheirus , en cambio señaló que era más "afilado" y más adecuado para la carroña. en lugar de pescado. [29]
Otro ornitocheiromorfo que poseía características similares a Istiodactylus es Liaoxipterus , que se conoce por un cráneo con varios rasgos únicos, incluidos numerosos dientes en forma de clavija. La forma de sus dientes indicó que Liaoxipterus era un posible insectívoro , [56] aunque esta conclusión no se considera del todo exacta. [57]
Se considera que los anhangueridos como Tropeognathus y Coloborhynchus son comedores de pescado y tenían dientes más largos y afilados en comparación con los dientes más redondeados de Istiodactylus , aunque esto todavía se discute a veces. [36] Otra diferencia que se puede ver en los ornitoqueiromorfos más primitivos, sus ojos son proporcionalmente más pequeños en comparación con los supuestos anhangueridos depredadores y más avanzados, esto nuevamente se suma al hecho de que los grupos más primitivos eran probablemente carroñeros, y luego obtuvieron más éxito dentro de la cadena alimentaria, lo que llevó a los grupos posteriores y más avanzados a ser los cazadores de peces dominantes durante el Cretácico superior temprano. [58]
Locomoción y vuelo
Se considera que los ornitocheiromorfos, al igual que otros pterosaurios, eran hábiles voladores y rápidos para moverse por el suelo. Las huellas de varias especies muestran que la mayoría de los pterosaurios no extendieron sus extremidades en gran medida, como en los reptiles modernos, sino que las mantuvieron relativamente erguidas al caminar, como los dinosaurios . Si bien aún no se conocen las huellas, es probable que los ornitoqueiromorfos también caminaran erguidos. [59] En comparación con otros pterosaurios anteriores como los ramphorhynchids, los ornitocheiromorfos tenían proporciones de extremidades inusualmente desiguales , con las extremidades anteriores resultando en una escala mucho más larga en comparación con las extremidades posteriores. Sus parientes cercanos, los pteranodóntidos, también se encontraron con características similares, aunque es más probable que volaran como albatros de hoy en día en lugar de cualquier otra cosa. Los paleontólogos también sugieren que lo más probable es que pasen largos períodos de tiempo pescando en el mar, viajando distancias muy largas sin aletear y al mismo tiempo volando cerca de la superficie del agua con la velocidad del viento explotada y sin la necesidad de térmicas . [60] Esto probablemente les habría requerido utilizar modos únicos de locomoción en comparación con otros pterosaurios, esto ya se puede ver en evoluciones anteriores como Istiodactylus y Nurhachius , con poderosas inserciones de musculatura y huesos pectorales y de la parte superior del brazo bien desarrollados. [29] [61] También es posible que los ornitoqueiromorfos corrieran (pero no caminaran) bípedos, o que usaran un paso de salto. [59] Muchos investigadores de pterosaurios como Mike Habib han notado que las proporciones de las extremidades de algunos ornitocheiromorfos como Anhanguera son consistentes con el salto, aunque los istiodactylids carroñeros son probablemente los mejores ejemplos de pterosaurios con un entorno más terrestre. [62] [16]
Paleoecología
Aunque los ornitoqueiromorfos se descubrieron en todo el mundo, la mayoría de ellos se concentraron en lugares específicos. Uno de los cuales es el sitio fósil llamado Formación Romualdo, que contiene una cantidad impresionante de fósiles de pterosaurios. Es una Lagerstätte diversa en el grupo geológico más grande llamado Grupo Santana (a veces llamado Formación Santana), que se encuentra en la Cuenca Araripe del noreste de Brasil, y data de hace alrededor de 111 y 108 millones de años, durante la etapa Albiana de la Cretácico temprano. La formación incluye muchas especies de Anhanguera , [34] varios restos fósiles de ornitocheiromorfos basales, incluidos Brasileodactylus , Cearadactylus y Unwindia , así como los anhangueridos Tropeognathus , [20] Coloborhynchus , Maaradactylus y Araripesaurus . [25] Estos géneros de pterosaurios fueron solo algunos de los muchos recuperados del sitio, que también incluyen los talasodrominos Tupuxuara y Thalassodromeus , [63] así como el tapejarido Tapejara . [64] Algunas otras criaturas de la formación incluyen los terópodos Irritator , Mirischia y Santanaraptor , y el crocodilomorfo Araripesuchus . La formación también incluye varios restos de tortugas, con algunos especímenes que se refieren a Santanachelys , Cearachelys y Araripemys . [65] También se encontraron algunos restos de peces dentro de la Formación Romualdo, algunos de los cuales fueron referidos a Brannerion , Rhinobatos , Rhacolepis , Tharrhias y Tribodus . El Grupo Santana también consta de otra Lagerstätte llamada Formación Crato , que no es tan diversa como la Formación Romualdo, pero sus restos fósiles todavía se consideran importantes. [66] Este sitio fósil subyace a la Formación Romualdo, y data de hace unos 115 y 113 millones de años durante la etapa Aptiana , lo que significa que su contenido fósil es de una edad más antigua. De manera similar, la Formación Crato también contenía varias especies de pterosaurios, incluidos los lanceodonciados basales Ludodactylus [38] y Brasileodactylus , así como el ornithocheirid Arthurdactylus . Otros géneros de pterosaurios incluyen los tapejaridos Tupandactylus y Aymberedactylus , [64] así como el chaoyangopterid Lacusovagus . La formación también contiene otras criaturas como la enantiornitina Cratoavis , el neosuquio Susisuchus y varias especies de peces, incluyendo Belonostomus , Calamopleurus , [67] Cladocyclus , [68] Dastilbe [69] y Lepidotes . [70] Se sugirió que estos géneros de peces eran presa de los pterosaurios que vivían en la formación, pero los restos fósiles son limitados, por lo que el tema sigue siendo controvertido. [36]
Otro sitio fósil importante es la Formación Wessex en la Isla de Wight, cerca de la costa de Inglaterra, que data de hace unos 140 y 125 millones de años ( etapas Berriasiana a Barremiana ). La formación no contiene muchos restos fósiles de pterosaurios en comparación con la Formación Romualdo, pero sigue siendo un sitio muy importante. Se encontraron restos fósiles del istiodactylid Istiodactylus , [29] el anhanguerid Caulkicephalus , [40] y el tapejarid Wightia . [71] La formación también es conocida por varios terópodos, incluido el espinosáurido Baryonyx , el tiranosáurido Eotyrannus , el dromeosáurido Ornithodesmus , el compsognátido Aristosuchus y el alosauroide Neovenator . [72] [73] También se encontraron dentro del sitio fósil diferentes tipos de dinosaurios herbívoros como Iguanodon , Polacanthus , Ornithopsis , Mantellisaurus e Hypsilophodon . [74] [75] Algunos otros animales de la formación incluyen la neosuquia Bernissartia , tortugas marinas como Helochelydra y Brodiechelys , el pez cartilaginoso Hybodus , peces con aletas radiadas como Belonostomus , Caturus , Lepidotes y Scheenstia , así como los mamíferos Eobaatar. , Loxaulax y Yaverlestes . [70] [76] [77]
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Se cree que algunos fósiles reportados de la Formación Toolebuc y la Formación Winton son de algunos de los ornitocheiromorfos más derivados, debido a la edad de los restos fósiles, que se remontan a las etapas Albiana y Cenomaniana del Cretácico, e incluso se cree que algunos pertenecer a la etapa turoniana. La Formación Toolebuc incluye varios restos de ornitocheiromorfos que ahora se refieren a los géneros Aussiedraco y Mythunga . [78] [79] La formación también incluye varios dinosaurios herbívoros como el ornitópodo Muttaburrasaurus y el anquilosaurio Kunbarrasaurus . [80] [81] También se descubrieron restos fósiles de animales marinos dentro del sitio fósil, y algunos especímenes pertenecen al ictiosaurio Platypterygius , el pliosaurido Kronosaurus y el elasmosáurido Eromangasaurus . [82] Los restos de tortugas de tortugas que se propuso ser presa de pterosaurios también se encontraron dentro de la Formación Toolebuc, esto incluyó los géneros Bouliachelys , Cratochelone y Notochelone . [36] La Formación Winton consistió en un entorno más terrestre, que contenía varios dinosaurios saurópodos como Austrosaurus , Diamantinasaurus , Savannasaurus y Wintonotitan , así como grandes dinosaurios carnívoros como Australovenator [83] y crocodilomorfos como Isisfordia . El único pterosaurio de la formación es el género derivado Ferrodraco , [84] que también se considera como uno de los últimos ornitocheiromorfos, y un pariente cercano de Mythunga . [79]
Ver también
- Tamaño de pterosaurio
Referencias
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enlaces externos
Datos relacionados con Ornithocheiromorpha en Wikispecies