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"Anole" vuelve a dirigir aquí. Para el personaje del cómic, vea Anole (cómics) . Para la aldea en Somalia, vea Caanoole .

Dactyloidae
Anole verde.jpg
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Pedido:Squamata
Suborden:Iguania
Familia:Dactyloidae
Fitzinger , 1843
Genera

1–8, ver texto

Dactyloidae son una familia de lagartos conocidos comúnmente como anolis ( Estados Unidos : / ə n oʊ . L i z / ( escuchar )Sobre este sonido ) y es originaria de las zonas más cálidas de las Américas, que van desde el sureste de los Estados Unidos a Paraguay . [1] [2] En lugar de tratarlo como una familia, algunas autoridades prefieren tratarlo como una subfamilia, Dactyloinae, de la familia Iguanidae . [3] [4] En el pasado se incluyeron en la familia Polychrotidae junto con Polychrus(lagartijas arbustivas), pero el último género no está estrechamente relacionado con las lagartijas verdaderas. [5] [6]

Los anoles son lagartos de pequeños a bastante grandes, típicamente verdes o marrones, pero su color varía según la especie y muchos también pueden cambiarlo. [1] [7] En la mayoría de las especies, al menos el macho tiene papada , un colgajo de piel a menudo de colores brillantes que se extiende desde la garganta / cuello y se usa en exhibiciones. [7] Los anoles comparten varias características con los geckos , incluidos los detalles de la estructura del pie (para trepar) y la capacidad de romper voluntariamente la cola (para escapar de los depredadores), [8] [9] [10] pero están muy distantes relacionados, los anoles son parte de Iguania . [11] [12]

Los anol son activos durante el día y se alimentan principalmente de animales pequeños como insectos, pero algunos también comen frutas, flores y néctar . [7] [13] [14] Son ferozmente territoriales . Después del apareamiento, la hembra pone un huevo (ocasionalmente dos); en muchas especies puede hacerlo cada pocos días o semanas. [7] [8] [15] El huevo generalmente se coloca en el suelo, pero en algunas especies se coloca en niveles más altos. [7] [16]

Los anoles se estudian ampliamente en campos como la ecología , el comportamiento y la evolución , [7] [17] y algunas especies se mantienen comúnmente en cautiverio como mascotas. [18] Los anoles pueden funcionar como un control biológico de plagas al comer insectos que pueden dañar a los humanos o las plantas, [19] pero representan un riesgo grave para los pequeños animales y ecosistemas nativos si se introducen en regiones fuera de su área de distribución. [20] [21]

Distribución y hábitat [ editar ]

Cuba es el hogar de más de 60 especies de anole (solo superada por Colombia), la mayoría de las cuales no se encuentran en ningún otro lugar como este anole de Cuba occidental [22]
Como todos los anolis de las Antillas Menores, el anole de Leach tiene un rango muy pequeño [23]

Los anoles son un grupo de lagartos muy diverso y abundante. Son nativos de América del Sur tropical y subtropical, América Central, México, las costas del Pacífico Oriental Cocos , las islas Gorgona y Malpelo , las Indias Occidentales y el sureste de los Estados Unidos . [2] [7]

Existe una riqueza de especies particularmente alta en Cuba (más de 60 especies), [22] Hispaniola (más de 55), [24] México (más de 50), [25] Centroamérica, [26] Colombia (más de 75) , [27] y Ecuador (al menos 40). [4] Menos viven en el este y centro de América del Sur (por ejemplo, se conocen menos de 20 especies del enorme Brasil), [28] Estados Unidos contiguos (1 especie nativa), [1] y las Antillas Menores (alrededor de 25 especies en total, con 1-2 especies en cada isla). [29] [30]Sin embargo, las Antillas Menores son relativamente ricas en comparación con su área terrestre muy pequeña y sus especies son endémicas altamente localizadas , cada una de las cuales solo se encuentra en una o unas pocas islas diminutas. [23] América del Sur En, la diversidad es considerablemente superior al oeste de la Andes ( Chocó Biogeográfico región) de este ( cuenca del Amazonas ), así se ilustra en Ecuador donde alrededor de 2 / 3 de la especie Anolis viven en la antigua región y 1 / 3 en el segundo. [4] [31]

Anole de arbusto puertorriqueño , una de las dieciséis especies de anole de Puerto Rico y las Islas Vírgenes [32]

La única especie nativa de los Estados Unidos contiguos es el lagartijo de Carolina (o verde) , que se extiende hasta el oeste hasta el centro de Texas y al norte hasta Oklahoma , Tennessee y Virginia . [1] [33] Es probable que su límite norte esté relacionado con las frías temperaturas invernales. [34] Varias especies de anolis se han introducido en los Estados Unidos contiguos , principalmente Florida , pero también en otros estados de la costa del Golfo y California . La más frecuente de estas introducciones es el anole marrón . [1] [35] [36]A diferencia de los Estados Unidos contiguos, Puerto Rico y las Islas Vírgenes albergan 16 especies nativas, todas endémicas. [32]

Los anoles habitan una amplia gama de hábitats, desde las tierras altas (hasta al menos 2.600 mo 8.500 pies sobre el nivel del mar [37] ) hasta la costa, y la selva tropical hasta los matorrales del desierto. [7] [8] Unos pocos viven en hábitats kársticos de piedra caliza y al menos dos de estos, el lagartijo cubano de cueva y el anole de cueva mexicano , entrarán en cuevas , a veces hasta 20 m (65 pies) de la entrada. [38] Algunas especies viven cerca de los humanos y pueden usar cercas o muros de edificios como perchas, [39] incluso habitan jardines o árboles a lo largo de carreteras en grandes ciudades como Miami . [8] La mayoría de los anolis sonarbóreas o semi-arbóreas, pero también hay especies terrestres y semiacuáticas . [7] [8] [40] Son a menudo, especialmente en el Caribe, agrupados en seis ecomorfos - corona gigante, tronco corona, tronco, tierra tronco, rama, y la hierba arbusto que habite-específicos nichos . [41] [42] Otros grupos menos utilizados son el suelo, arbusto de tierra, ramitas gigantes, saxicolous y ribereños (alternativamente semiacuáticos). [2] [8] [43]Sin embargo, las especies dentro de cada grupo de ecomorfos no son del todo iguales y existen variaciones en los detalles de sus nichos, incluidos tanto generalistas generalizados como especialistas más restringidos . [44] La diferenciación de nicho permite que varios anolis habiten en la misma localidad, [8] con hasta 15 especies en un solo sitio. [45]

Apariencia y comportamiento [ editar ]

Un anole de Allison macho (hembra todo verde) que muestra la cola larga y la capacidad de trepar típica de los anoles

Los anoles varían en tamaño. Los machos generalmente alcanzan un tamaño mayor que las hembras, pero en algunas especies es al revés. [8] Los adultos de la mayoría de los anolis miden entre 4 y 8 cm (1,5 a 3 pulgadas) de longitud del hocico a la abertura , [46] y entre 10 y 20 cm (4 a 8 pulgadas) de longitud total, incluida la cola. [1] [8] En el más pequeño, el anole de pasto de cinco rayas , la longitud del hocico al respiradero es de aproximadamente 3 y 3,5 cm (1,2 y 1,4 pulgadas) en hembras y machos respectivamente, [2] [46] pero es una especie de cola relativamente larga. [47] Hay varias especies grandes que miden más de 10 cm (4 pulgadas) de largo desde el hocico hasta el respiradero. [2] [48]Los machos del más grande, el anolis de caballero , [18] alcanzan hasta aproximadamente 19 cm (7,5 pulgadas) de largo desde el hocico hasta el orificio de ventilación, [2] 51 cm (20 pulgadas) de longitud total, [1] y 137 g ( 5 oz) de peso. [49] Hay especies robustas y gráciles, y la forma de la cabeza varía de relativamente ancha a alargada. [50]

La cola de los anolis varía, pero sobre todo es más larga que la longitud del hocico al respiradero. Dependiendo de la especie exacta, puede variar desde un poco más corto hasta aproximadamente tres veces el hocico para ventilar. [1] [8] [51] [52] Los anolis ecomorfos de ramitas caribeñas, anolis probóscide y anolis " Phenacosaurus " tienen una cola prensil . [53] [54] [55] Los anolis semiacuáticos tienden a tener colas relativamente altas y aplanadas verticalmente que ayudan a nadar. [56]

Debajo de los dedos de los pies de un anolis hay almohadillas que tienen de varias a una docena de colgajos de piel ( laminillas adhesivas ) que van horizontalmente y están cubiertas de protuberancias microscópicas en forma de pelos ( setas ) que les permiten adherirse a muchas superficies diferentes, similares pero no tan eficientes como un gecko. . [8] [9] A pesar de esta similitud, están muy distantes y las adaptaciones son el resultado de la evolución convergente en los dos grupos. [57] La extensión de estas estructuras y la capacidad de aferrarse varían, siendo más desarrolladas en especies de anolis que viven en lo alto del dosel de los árboles que en las que viven en niveles más bajos. [58] [59]En un extremo están los lagartijos que fácilmente pueden subir las ventanas. [60] [61] En el extremo opuesto del espectro se encuentra el voluminoso anole de la árida costa de Venezuela y la vecina Colombia, que es la única especie que carece por completo de las estructuras especializadas de las almohadillas de los dedos. [62] [63] La longitud relativa de las extremidades varía, principalmente entre diferentes especies, pero hasta cierto punto también entre diferentes poblaciones de una sola especie. Esto depende de cosas como el tamaño preferido de la percha y si hay depredadores que viven en el suelo en un hábitat. [57] [64]

A pesar de tener ojos relativamente pequeños, su sentido principal es la vista, que es excelente y en color. [65] [66] [67] Sus pupilas son redondas o casi redondas. [68] El anole de Guantánamo y el anole de cueva cubano tienen una "ventana" transparente en su párpado inferior, lo que les permite ver incluso con los ojos cerrados, pero no está claro por qué tienen esta adaptación. [2] [69] Los anoles tienen una buena audición direccional , que es capaz de detectar frecuencias entre 1000 y 7000 Hz y sonidos de intensidad relativamente baja como el clic de una cámara. [70] [71]

Los anoles son diurnos, activos durante el día, pero también pueden estar activos durante las noches brillantes de luna y pueden alimentarse cerca de luces artificiales. [72] [73] Muchas especies suelen tomar el sol para aumentar su temperatura, pero otras viven en la sombra y no lo hacen. [8]

Colores [ editar ]

Un anole de Carolina que cambia de verde a marrón en el transcurso de unos minutos.

La mayoría de los anoles son de color marrón o verde, pero existen grandes variaciones según la especie exacta. [7] [74] La mayoría puede cambiar su color dependiendo de cosas como emociones (por ejemplo, agresión o estrés), nivel de actividad, niveles de luz y como una señal social (por ejemplo, mostrar dominio ), pero hay evidencia que demuestra que hazlo en respuesta al color del fondo ( camuflaje ) que falta. [7] [75] [76] [77] Si lo hacen en respuesta a la temperatura ( termorregulación ) es menos claro, con estudios que lo apoyan [78] y lo contradicen. [79]El alcance y las variaciones de esta capacidad de cambio de color difieren ampliamente entre las especies individuales. Por ejemplo, el anole de Carolina (o verde) puede cambiar su color de un verde brillante y frondoso a un color marrón opaco, mientras que el anole marrón solo puede cambiar su tono, que va de marrón grisáceo pálido a marrón muy oscuro. [1] Incluso el cambio distintivo de verde a marrón en el anole de Carolina puede ocurrir en solo unos minutos. [80] Los colores son el resultado de las células pigmentarias de la piel, los cromatóforos , de los cuales tienen tres tipos principales, pero el cambio se produce sólo en los melanóforos . Cuando se activa por la hormona estimulante del melanóforo y otras hormonas, los melanosomasde los melanóforos cubren parcialmente las otras células de pigmento de la piel, dando al anole un color más oscuro o más marrón. [75] [80] En la mayoría de los casos, el estrés da como resultado un color más oscuro / marrón, pero en el anole acuático , una especie que es de color marrón oscuro con un patrón barrado y rayas de color marrón claro a los lados de su cuerpo y cabeza, el estrés resulta en partes superiores de color marrón más pálido y las rayas se vuelven azul verdoso pálido. [75]

Sus colores durante la noche cuando duermen a menudo difieren claramente de sus colores durante el día cuando están despiertos. Entre estas se encuentran algunas especies que de otra manera no cambian drásticamente sus colores, incluidos ciertos anolis que generalmente son marrones durante el día y cambian a verdosos o blanquecinos cuando duermen por la noche, [75] [81] y ciertos anolis que generalmente son verdes durante el día. cambiando a marrón al dormir por la noche. [82]

Los anolis gigantes puertorriqueños adultos suelen ser verdes, pero un morfo poco común (que no es el resultado del cambio de color) es marrón grisáceo, al igual que todos los jóvenes [83]

Sin tener en cuenta el cambio de color, son comunes las variaciones individuales menores en el color y el patrón básicos, principalmente relacionadas con el sexo o la edad. En algunas especies de anolis, esta variación es más pronunciada y no solo está relacionada con el sexo y la edad. Un ejemplo de esto es el color básico del lagartijo de garganta azul de las Caimán , que varía geográficamente, coincidiendo aproximadamente con el hábitat principal en un lugar. [84] En otros, ocurre en el mismo lugar. Esto incluye las extensas variaciones individuales en el anolis guadalupeño , que sin embargo también muestra algunas variaciones geográficas, pero posiblemente no lo suficientemente consistentes (debido en parte a clines ) para que la subespecie típicamente reconocida sea válida. [23] [85] [86]En el anole gigante puertorriqueño , una especie que solo puede realizar cambios de color menores (esencialmente claridad / oscuridad), los juveniles son de color marrón grisáceo y los adultos típicamente verdes, pero una morfología poco común mantiene un color marrón grisáceo hasta la edad adulta. [83] De manera similar, las formas raras del anole de Carolina, generalmente verde, carecen de ciertas células pigmentarias, lo que les da un color principalmente turquesa -azul o amarillo. [87] [88]

Papada [ editar ]

Diferencias de papada (machos, excepto donde se indique)
Anolis de muchas escamas
Habana anole

Carolina (o verde) anole
Anole marrón
Anole de escamas doradas
Anole rayado
Anole sedoso
Reproducir medios
Anole acuático , papada de apertura y cierre.
Anolis de Fitch , hembra (papada más grande y amarillo parduzco en el macho)

La mayoría de las especies de anole, pero no todas, tienen papada , hecha de cartílago eréctil (modificado del hioides ) y cubierta de piel, que se extiende desde el área de la garganta. Cuando no está en uso y está cerrado, queda discretamente a lo largo de la garganta y el pecho. El tamaño, la forma, el color y el patrón de la papada varían ampliamente según la especie y, a menudo, difiere entre los sexos, siendo más pequeña (en algunos casos ausente) y / o menos colorida en las hembras. [7] [8] [89] [90] En algunas especies, incluyendo el de Carolina, corteza , gianthead de Cochran y anoles delgados , que varía geográficamente en color dependiendo de subespecies o metamorfosis .[91] [92] [93] [94] Muy localmente, las distintas morfos de una sola especie que difieren en el color de la papada (no solo diferencias entre sexos) pueden ocurrir juntas. [94] Además de los colores que son visibles para los humanos, las papadas pueden tenerreflectancia ultravioleta , que es visible para los anolis. [89] El anole rayado es la única especie en la que tiene un color asimétrico, siendo más brillante en un lado que en el otro. [95] En algunas especies, incluso los juveniles tienen papada. [96] [97] Los anolis de los arroyos de Cuba y Occidenteson las únicas en las que ambos sexos carecen de papada, pero es reducida y diminuta en una docena de otras especies. [2] [90] [98]

La papada sirve como señal para atraer socios, territorialidad , disuadir a los depredadores y comunicar la condición. [7] [90] [99] [100] Cuando varios anolis viven juntos, las especies casi siempre difieren en su papada, lo que indica que juega un papel en el reconocimiento de especies . [7] [30] Sin embargo, los estudios revelan un patrón más complejo: el complejo de especies de anolis de corteza y anole de nariz corta (que incluye anolis de cabeza gigante de Webster y Cochran [93] ) están estrechamente relacionados y ambos varían en su color de papada. En lugares donde sus rangos se superponen, sus papadas a menudo difieren y hay pocahibridación , pero en algún lugar sus papadas son similares. Donde por igual puede haber niveles más altos de hibridación (lo que indica que es más probable que se confundan entre sí) o los niveles pueden ser tan bajos como las regiones en las que difieren (lo que indica que algo más les permite separarse). [101] Otro ejemplo son los anolis corpulentos de abanico rojo y de cabeza grande , que son especies hermanas.que se superponen en rango y son muy similares excepto por su color de papada. Son muy agresivos con los individuos de su propia especie, pero no con los demás. Cuando una especie tiene el color de la papada modificado para parecerse a la otra, solo ocurre un aumento relativamente menor o nulo en la agresión, lo que indica que aún pueden separarse entre sí. [102]

Varios otros géneros de Iguania , Draco , Otocryptis , Polychrus , Sarada y Sitana , han desarrollado papadas relativamente grandes y móviles independientemente de los anoles. [103] [104]

Dimorfismo sexual [ editar ]

La nariz difiere entre los sexos en el inusual anole probóscide (macho con probóscide) [105]

En algunos anoles, los sexos son muy similares y difíciles de separar en condiciones normales de observación, pero la mayoría de las especies exhiben un claro dimorfismo sexual , lo que permite distinguir con bastante facilidad entre machos y hembras adultos. En unas pocas especies, la hembra es un poco más grande que el macho, [8] [106] pero en otras los sexos son aproximadamente del mismo tamaño. [107] Sin embargo, en la mayoría de los machos los machos son más grandes, en algunos más de tres veces la masa de las hembras. [107] Esta diferencia de tamaño puede resultar en diferencias en el microhábitat (por ejemplo, los machos usan ramas más grandes que las hembras) y la alimentación (los machos en promedio comen presas grandes) entre los sexos de una sola especie. [107] [108]Los machos de algunas especies tienen cabezas proporcionalmente mucho más largas que las hembras, pero en otras es casi similar. [109] [110] La cresta a lo largo de la nuca, la espalda y / o la cola es más grande en los machos. En las especies con crestas altas, esta diferencia puede ser obvia, pero en las especies de crestas pequeñas a menudo pasa desapercibida y se pasa por alto fácilmente, especialmente cuando no se cría. [8] [61] [111] La papada suele ser más grande en los machos; en algunas especies solo el macho tiene papada. [8] En unos pocos hay diferencias en la forma de la nariz, pero solo se sabe que es prominente en la probóscide y los anoles de nariz de hoja , que tienen machos de nariz larga y hembras de aspecto más normal (es probable que algo similar se puede ver enanole liso , pero aún se desconoce la hembra de esa especie). [105] [112] Una diferencia menos obvia entre los sexos de los anolis son las escamas post-cloacales agrandadas en los machos. [8]

Los machos de muchas especies son en general de colores más brillantes, mientras que las hembras son más apagadas, más crípticas y, a veces, sus partes superiores tienen patrones rayados o rayados que sirven para romper el contorno del lagartijo. [8] En general, los colores y el patrón de los juveniles se parecen a los de las hembras adultas. [74] La papada tiende a ser más colorida en los machos, [8] con claras diferencias que son comunes entre los anolis del continente de las Américas y comparativamente más raras en las especies del Caribe. [113]

Territorialidad y crianza [ editar ]

Anolis de cresta puertorriqueña que exhibe un comportamiento de flexión
Reproducir medios
Dos machos de Carolina anoles peleando por territorio en la parte superior de un poste de la cerca

Los anoles son muy territoriales y abanicarán la papada, moverán la cabeza, realizarán "flexiones", levantarán la cresta y realizarán una amplia gama de otros comportamientos para ahuyentar a los posibles competidores. [66] [114] [115] Si esto no asusta al intruso, se produce una pelea en la que los dos anoles intentan morderse entre sí. Durante las peleas, se sabe que algunas especies de anolis vocalizan. [116] Además de los comportamientos que indican el dominio, los lagartijos pueden mover la cabeza hacia arriba y hacia abajo en una pantalla de movimiento de cabeza (no debe confundirse con la pantalla de movimiento de cabeza en la que toda la parte frontal del cuerpo se mueve a través de "flexiones") ), que es un signo de sumisión. [115] [117] [118] [119]Las hembras mantienen un territorio de alimentación. Los machos mantienen un territorio de reproducción más grande, que se superpone con el territorio de alimentación de una o varias hembras. [8] [114] El área de distribución es generalmente mayor en los machos que en las hembras, y más grande en las especies de anolis grandes que en las más pequeñas. [49] En una especie muy pequeña como el lagartijo de hocico largo de Bahoruco, el área de distribución puede ser tan pequeña como aproximadamente 1,5 m 2 (16 pies cuadrados) y 2,3 m 2 (25 pies cuadrados) en una hembra y un macho, [98] en comparación con una especie grande como el anolis caballero, donde promedian alrededor de 630 m 2 (6,800 pies cuadrados) y 650 m 2 (7,000 pies cuadrados). [49]Si se lo saca de su territorio, un anolis generalmente podrá encontrar el camino de regreso a casa en un tiempo relativamente corto, pero no está claro exactamente cómo lo hacen. [120] Al ser animales muy solitarios, los anolis solo se congregan con poca frecuencia, pero en las regiones más frías los individuos pueden descansar juntos en grupos durante el invierno. [34] [121]

Además de las diferencias en la apariencia de la papada, la frecuencia de apertura / cierre de la papada y la frecuencia y amplitud del movimiento de la cabeza difieren entre las especies, lo que les permite separarse entre sí. [30] [122] La territorialidad se dirige típicamente a otros individuos de la misma especie, pero en algunos casos también se dirige hacia otros anoles, como puede verse entre los anoles crestados y los de Cook . A diferencia de la mayoría de los anolis con rangos ampliamente superpuestos, estos dos habitan nichos muy similares y compiten directamente por los recursos. [123]

Anolis de caballero de apareamiento . El macho se ha vuelto oscuro del color verde normal. Las manchas de color gris blanquecino son piel vieja que está en proceso de mudarse

El período de reproducción varía. En especies o poblaciones que viven en regiones altamente estacionales, generalmente es relativamente corto, típicamente durante la temporada de lluvias. Se prolonga, a menudo incluso durante todo el año, en especies o poblaciones que viven en regiones con estaciones menos definidas. [8] [124] [125] En algunas especies en las que se produce durante todo el año, la producción de huevos es, sin embargo, más alta durante la temporada de lluvias que en la temporada seca, [68] y en muchas donde se prolonga pero no durante todo el año, comienza en la primavera y termina en el otoño. [126] Los machos atraen y cortejan a las hembras realizando una variedad de comportamientos, a menudo reflejando los que se utilizan para ahuyentar a los competidores, como extender la papada y menear la cabeza. [90][115] Durante el apareamiento, el macho inserta uno de sus hemipenos en la cloaca de la hembra, [127] fertilizando el huevo dentro del oviducto . [128] La hembra puede aparearse con varios machos, pero también puede almacenar esperma dentro de su cuerpo para la fertilización de los huevos varios meses después del apareamiento. [33] [125] [129] Una anolis hembra produce un óvulo en cada ovario , [130] lo que significa que cuando uno está madurando en uno de sus folículos, la yema de otro se está formando en el otro. [128]La cáscara blanca solo se forma cuando el huevo ha sido fertilizado y las hembras a veces ponen huevos amarillentos sin cáscara infértiles conocidos como "babosas". [128] La hembra pone uno (ocasionalmente dos) huevos por vez, [15] [48] [127] que típicamente se colocan casualmente en el suelo entre la hojarasca, debajo de escombros, troncos o rocas, o en un pequeño agujero. [7] [8] En algunas especies se coloca en niveles más altos en una bromelia , un agujero en un árbol o una grieta en una roca. [7] [16] [68] Un pequeño número de especies ponen sus huevos juntos, formando un nido comunal. [16] [131] [132]Entre estos se encuentra el inusual anolis de cueva cubano donde se pueden pegar hasta 25 huevos en una pequeña cavidad en el costado de la pared de una cueva. [16] Un nido que contenía huevos del anole de bahía y los geckos Sphaerodactylus armasi y Tarentola crombiei representa el único nido comunal de especies múltiples conocido para un anole y el único nido comunal conocido que involucra a más de una familia de lagartos. [133] Aunque normalmente solo ponen un huevo por vez (nidada), las hembras de muchas especies de anolis pueden poner un huevo cada cinco días a cuatro semanas. [7] [8]Algunas solo tienen una nidada por año, mientras que otras especies pueden tener hasta 20 en promedio. Dependiendo de la especie, los huevos de anolis eclosionan después de unos 30 a 70 días. [15]

Alimentando [ editar ]

Los anolis camaleones falsos cubanos, como este anolis de barba corta , son comedores de caracoles especializados [17] [134]
Anolis dominicano alimentándose de néctar

Los anoles son comedores oportunistas y pueden intentar comer cualquier comida atractiva que sea del tamaño adecuado. Se alimentan principalmente de insectos como moscas , saltamontes , grillos , orugas , polillas , mariposas , escarabajos y hormigas , y arácnidos como arañas . [1] [7] [135] [136] [137] Varias especies también se alimentan de pequeños vertebrados como ratones, pájaros pequeños (incluidos los polluelos), lagartijas (incluidas otras especies de anolis y canibalismo propio) y ranas. [49] [138][139] Los anolis de camaleón falso cubano de movimiento lento (" Chamaeleolis ") son comedores de caracoles especializados, [17] [134] y algunas especies semiacuáticas como el anole de arroyo cubano pueden atrapar presas en el agua como camarones y peces. . [7] En algunas especies, el tamaño promedio de la presa varía con el tamaño, la edad y el sexo del anolis individual; los anolis juveniles comen las presas más pequeñas, las hembras adultas toman presas de tamaño intermedio y los machos adultos las presas más grandes. [108] En otras especies no hay diferencias claras en el tamaño de presa preferido, independientemente del tamaño y el sexo de un individuo. [137]

La caza se realiza con la vista, [66] y generalmente muestran una fuerte preferencia por las presas en movimiento sobre las que no se mueven. [140] Muchos perseguirán o se acercarán sigilosamente a una presa potencial, mientras que otros son depredadores que se sientan y esperan y se abalanzan sobre la presa cuando se acerca al lagartijo. [8] [91] Los anoles tienen numerosos dientes pequeños, afilados y puntiagudos que les permiten agarrar eficazmente a sus presas. Son heterodontos con cada diente en la mitad frontal de la mandíbula que tiene una sola punta ( unicúspide ) y cada uno en la mitad posterior tiene tres puntas (tricúspide); uno en el medio y uno más pequeño detrás y delante de él. [141] [142]Inusualmente, las lagartijas de los camaleones falsos cubanos tienen dientes agrandados y romos, parecidos a molares , en la parte posterior de la mandíbula, lo que les permite aplastar los caparazones de sus presas de caracol. [17] [134]

Además de las presas animales, muchas especies de anolis toman material vegetal, en particular frutas, flores y néctar , [13] [14] [143] y, en general, se describen mejor como omnívoros . [144] Algunas especies que comen frutas, como el anolis caballero, pueden funcionar como dispersores de semillas . [144] Se ha registrado que los anoles beben agua azucarada de los comederos de colibríes . [111] Los anoles son vulnerables a la desecación y generalmente necesitan acceso a agua para beber, [8] como rocío o lluvia en las hojas, [145]aunque algunas especies son menos susceptibles a la pérdida de agua que otras y pueden vivir en lugares relativamente áridos. [123] [146]

Evitación y disuasión de depredadores [ editar ]

El anole plano de los Andes evita la detección moviéndose lentamente y, a menudo, coordina sus movimientos con el viento [147]

Una amplia gama de animales se alimentan de lagartijas, como arañas grandes, ciempiés , saltamontes , serpientes, ranas grandes, lagartos, pájaros, monos y mamíferos carnívoros . [7] Al menos en parte de su área de distribución, las serpientes pueden ser el depredador más importante de los anolis. [8] Por ejemplo, los corredores caribeños de Alsophis y Borikenophis , y las serpientes de vid Oxybelis de México, Centroamérica y Sudamérica se alimentan principalmente de lagartos como los anoles. [148] [149] Algunas serpientes que comen reptiles tienen un veneno especializado que tiene poco efecto en los humanos, pero mata rápidamente a un lagartijo. [150]En algunas islas del Caribe, los anoles constituyen entre el 40 y el 75% de la dieta de los cernícalos americanos . [70] Los anolis grandes pueden comer individuos más pequeños de otras especies de anolis y el canibalismo (comer ejemplares más pequeños de su propia especie) también está muy extendido. [138] Hay un caso documentado de un pequeño anole capturado y asesinado por una planta Venus atrapamoscas en maceta exterior . [151]

Los anoles detectan principalmente a los enemigos potenciales con la vista, pero su rango de audición también se asemeja al rango vocal típico de las aves. Si escuchan un ave depredadora, como un cernícalo o un halcón, aumentan su vigilancia. Al escuchar a un ave no depredadora, ocurre poco o ningún cambio. [70] La mayoría de las especies de anolis intentarán escapar de un depredador corriendo o trepando rápidamente, pero algunas se moverán al lado opuesto del tronco de un árbol (de espaldas al posible atacante), saltarán al suelo desde su posición. , o congelarse cuando se le molesta, esperando que el adversario no lo detecte. [53] [152] Algunas especies de anolis mostrarán su aptitud mostrando su papada cuando se encuentren con un depredador; cuanto mayor es la resistencia del anole, mayor es la exhibición. [153]Por el contrario, cuando de repente se ven obligados a compartir su hábitat con un depredador anolis eficiente como el lagarto de cola rizada del norte (por ejemplo, si se introduce en un lugar donde antes no estaba presente), los anolis pueden disminuir la amplitud de su cabeceo, haciendo son menos visibles, [154] y pueden volverse más lentos para salir de su escondite (menos dispuestos a correr riesgos) después de haber sido asustados por un depredador. [155] Los anolis de movimiento lento, como los ecomorfos de ramitas del Caribe y muchas especies de Dactyloa de América Central y del Sur continental, son generalmente de colores crípticos y, a menudo, coordinan sus movimientos con el viento, asemejándose a la vegetación circundante. [147]Algunas especies semiacuáticas intentarán escapar de los depredadores zambulléndose en el agua o corriendo bípedo a través de ella, similar a los basiliscos . [56] [156] Sin embargo, los anolis carecen de los flecos de los dedos de los pies especializados que ayudan a los basiliscos al hacer esto. [156]

Un anole de Barbados con una cola parcialmente regenerada.

Las colas de anole a menudo tienen la capacidad de romperse en segmentos especiales, lo que se conoce como autotomía . La cola continúa retorciéndose durante un período después de desprenderse, atrayendo la atención del depredador y comúnmente permitiendo que el anolis escape. [61] La cola se regenera , pero se necesitan más de dos meses para completar este proceso. [10] [157] Aproximadamente dos docenas de anoles, incluidos casi todos los miembros del grupo de especies latifrons , todos en el grupo de especies chamaeleonides y el anole de La Palma , no tienen la capacidad de autotomizar la cola. [2]

Si los atrapan o los arrinconan, los anolis morderán en defensa propia. [18] [158] Esto puede ser relativamente efectivo contra algunos depredadores. Cuando la lucha contra la espalda y morder, a veces tanto como 20 minutos, Puerto Rico cresta anoles escapan de más de 1 / 3 de todos los ataques de Puerto Rico corredor serpientes. [159] Algunas especies de lagartijas vocalizan (típicamente remos, chirridos o chirridos) cuando son capturadas. [116]

Evolución [ editar ]

La evolución de los anoles ha sido ampliamente estudiada y se ha descrito como un "ejemplo de libro de texto de radiación adaptativa y evolución convergente ". [160] Especialmente la evolución convergente generalizada observada en los anolis que viven en las Antillas Mayores ha atraído la atención de los científicos y ha resultado en comparaciones con los pinzones de Darwin de las Islas Galápagos , los lémures de Madagascar y los peces cíclidos de los Grandes Lagos africanos . [161] [162] [163]

Ecomorfos y origen [ editar ]

Ver también: ecomorfos de Anolis
El verde haitiano (de Hispaniola), el gigante jamaicano y el anole gigante occidental (de Cuba) son todos ecomorfos gigantes de la corona , pero no están estrechamente relacionados.

En cada una de las principales islas de las Antillas Mayores (Cuba, La Española, Puerto Rico y Jamaica ), hay especies de anolis que se han adaptado a nichos específicos y se denominan ecomorfos: gigante de la corona, corona del tronco, tronco, suelo del tronco, ramitas y arbustos de hierba ( también existen algunos ecomorfos adicionales, menos utilizados). Sin embargo, incluso dentro de las Antillas Mayores existen diferencias según el tamaño de la isla y la cantidad de hábitats disponibles. Los más grandes, Cuba y La Española, tienen los seis ecomorfos primarios, mientras que los más pequeños Puerto Rico y Jamaica tienen cinco y cuatro respectivamente. [43] Las especies que viven en un nicho específico en cada isla tienden a parecerse tanto en apariencia como en comportamiento. Por ejemplo, la ramita de Escambray anolede Cuba se parece mucho a la ramita puertorriqueña y la ramita jamaicana , así como a varias especies de ecomorfos ramitas de La Española. [53] [161] A pesar de esto, no están estrechamente relacionados y se han adaptado a su nicho específico de forma independiente entre sí. [42] [45] [161] Al menos cuatro de los seis ecomorfos primarios son de origen antiguo, ya que se han documentado en fósiles de ámbar de La Española que tienen entre 15 y 20 millones de años (los dos ecomorfos que faltan son el gigante de la corona y el pasto arbusto). [164] [165] Por lo demás, hay pocos fósiles conocidos, pero los primeros son filogenéticos e inmunológicos.Los estudios indican que los anolis se originaron hace 40-66 millones de años, primero habitaban América Central o del Sur, y luego llegaron al Caribe (inicialmente probablemente Cuba o La Española). [7] [30] [166] Un estudio filogenético más reciente, publicado en 2012, indicó que los anoles se originaron en América del Sur y se separaron de otros reptiles mucho antes, hace unos 95 millones de años. [2] [3] Si bien un origen sudamericano ha sido generalmente aceptado, la edad muy alta ha sido controvertida y otros estudios publicados en 2011-2014 llegaron a una edad más baja, estimando que los anoles divergían de otros reptiles 23–75, 53– Hace 72 u 81-83 millones de años, [160] mientras que un estudio exhaustivo de 2017 estimó hace unos 46-65 millones de años.[3] Esto indica que los primeros anoles llegaron a las Islas Antillas Mayores en el Caribe desde el continente de las Américas a través de rafting en lugar de por tierra a través de puentes terrestres antiguos (ahora sumergidos). [160] Después de llegar al Caribe, se diversificaron en varios grupos nuevos y uno de ellos, ellinaje Norops , más tarde regresó al continente de las Américas. [2] [30]

Especies y adaptabilidad [ editar ]

Véase también: Lista de lagartos Anolis
A pesar de estar separados durante millones de años y verse muy diferentes ( tipo xérico a la izquierda, bosque lluvioso montano a la derecha), las poblaciones de lagartijo de Martinica no están aisladas reproductivamente [167]
El anole guadalupeño es muy variable ( tipo speciosus arriba, nominado abajo), pero los estudios indican que la subespecie no es válida en la actualidad [85] [86]

La evolución del nivel de especie en los anolis puede ser muy lenta. Martinica originalmente constaba de cuatro islas diminutas, que luego se fusionaron en una sola como resultado de la elevación . Los anoles vivían en cada una de las pequeñas islas antiguas y fueron aislados hace seis a ocho millones de años. A pesar de esta larga separación, no experimentaron una especiación alopátrica , ya que las parejas mixtas de las diferentes poblaciones de anolis de Martinica pueden reproducirse con éxito y seguir siendo parte de una sola especie. [167] [168] El anole de Barbados es parte del mismo grupo, pero Barbados sigue siendo una isla separada y aislada. [167] La divergencia genéticaentre las diferentes poblaciones de lagartijas de Martinica es similar a la de otras lagartijas de las Antillas Menores reconocidas sistemáticamente como especies separadas. [167] Otra especie de las Antillas Menores, el anole guadalupeño, tiene varias poblaciones distintas que generalmente se reconocen como subespecies. Sin embargo, los anolis guadalupeños exhiben una alta variabilidad individual y las poblaciones se intergran ampliamente , algo que posiblemente ha sido mejorado por los cambios de hábitat por parte de los humanos (lo que permite que las poblaciones entren en contacto más fácilmente entre sí) y las traslocaciones de los individuos. Esto indica que las subespecies no son válidas hoy. [85] [86] [169] Los estudios genéticos confirman que el apareamiento selectivo fuerteentre las diferentes poblaciones de anolis guadalupeños no existe, a pesar de sus claras diferencias en apariencia y de haberse separado hace unos 650.000 años ( intervalo de confianza a partir de 351.000 años). [170] Rara vez se ha documentado la hibridación entre diferentes especies de anolis. [7] [30] [167]

En contraste con esto, los anolis pueden cambiar rápidamente en respuesta a los cambios y son uno de los pocos ejemplos conocidos de "evolución visible" (es decir, donde los cambios ocurren a una velocidad en la que se pueden observar dentro de la vida humana), junto con los grupos. como peces espinosos , guppies y ratones de playa Peromyscus . [64] [163]En estudios de lagartijas marrones introducidas en Florida, se ha visto que pueden volverse de patas más largas en una sola generación cuando viven con el lagarto de cola rizada del norte, depredador y que vive en el suelo (las lagartijas de patas más cortas son más lentas y más fáciles de atrapar para los animales). lagarto de cola rizada). Sin embargo, durante un período más largo, sus patas se acortan, lo que es más adecuado para posarse en ramas más pequeñas más altas del suelo, fuera del alcance del lagarto de cola rizada. [64] Cuando los anoles marrones se introducen en islas pequeñas con vegetación baja, sus patas se vuelven más cortas, más adecuadas para moverse rápidamente entre los arbustos encogidos para atrapar insectos y evitar aves depredadoras. [171] Además, en un estudio en el que se introdujeron lagartijas marrones en siete islas de Bahaman pequeñas y libres de anolisislas (los anolis habían desaparecido debido al huracán Frances ), se vio que, aunque todas las poblaciones se volvieron más cortas en unos pocos años, esto era proporcional al tamaño de las piernas de los fundadores. En otras palabras: los pocos anolis marrones fundadores introducidos en una isla tenían patas más cortas que los pocos introducidos en otra. Ambas poblaciones se volvieron más cortas con el tiempo, pero la primera siguió siendo más corta que la segunda. Este es un ejemplo del efecto fundador . [171] [172] De manera similar, cuando los anolis marrones se introdujeron en Florida, los anolis nativos de Carolina (o verdes) se trasladaron a perchas más altas y ganaron almohadillas de dedos más grandes, más adecuadas para esas perchas. Esta adaptación se produjo en solo 20 generaciones. [173]Los anolis también se están adaptando a la vida con los humanos: los anolis con cresta puertorriqueños que viven en las ciudades han desarrollado más láminas adhesivas en las almohadillas de los dedos de los pies que los que viven en los bosques, lo que refleja la necesidad de poder escalar superficies muy lisas como ventanas en el hábitat anterior. [60] En contraste con estos cambios rápidos, la adaptabilidad del anole a los cambios de temperatura se ha considerado tradicionalmente relativamente menor. Sin embargo, cuando se comparó a los anolis de cresta puertorriqueños en Florida (donde se introdujeron en la década de 1970) con la población nativa original de Puerto Rico, se descubrió que los primeros se habían adaptado a temperaturas más frías, alrededor de 3 ° C (5,4 ° F). ). [174] Se observó una adaptación aún más rápida en los anolis de Carolina de Texas durante el inusualmente fríoinvierno de 2013-2014 . Los anolis de Carolina que vivían en el centro de Texas y más al norte ya estaban adaptados a temperaturas relativamente frías, pero los del sur de Texas no. Sin embargo, después del invierno de 2013-2014, la tolerancia al frío de las poblaciones del sur de Texas había aumentado hasta en 1,5 ° C (2,7 ° F) y sus perfiles genómicos habían cambiado para parecerse más a los anolis de Carolina que viven más al norte. [175] [176]

Taxonomía [ editar ]

Regularmente se describen nuevas especies de anole, como Anolis ( Dactyloa ) kunayalae de Panamá en 2007 [177]

El nombre de este grupo de lagartos se origina en el caribe anoli . Fue modificado y utilizado en criollo francés , y luego transferido al inglés a través del nombre de género Anolis , acuñado por el zoólogo francés François Marie Daudin en 1802. [178] [179]

Varias familias nombres se han utilizado para los anolis en las últimas décadas. Inicialmente se colocaron en Iguanidae . Esta familia, que entonces comprendía varios grupos muy diferentes, se dividió en ocho familias en 1989, siendo los anoles parte de Polychrotidae junto con Polychrus ( bush anoles ). [180] Sin embargo, los estudios genéticos han demostrado que Polychrus está más cerca de Hoplocercidae que los verdaderos anoles. Los verdaderos anoles están más cerca de Corytophanidae (basiliscos y parientes). Por lo tanto, los verdaderos anoles han sido transferidos a su propia familia Dactyloidae, [5] [6][11] alternativamente incluido como subfamilia Dactyloinae de la familia Iguanidae. [3] [4] Enocasiones se ha utilizado elnombre Anolidae ( Cope , 1864), pero es un sinónimo menor de Dactyloidae ( Fitzinger , 1843). [181]

Se conocen más de 425 especies de anolis verdaderos. [177] Se describen periódicamente nuevas especies , incluidas 12 solo en 2016. [177] La mayoría de los descubrimientos recientes han sido del continente de las Américas, con menos anoles nuevos descritos de las islas del Caribe comparativamente más conocidas. [4] [31]

Genera [ editar ]

La posición filogenética del Guantánamo (mostrado) y los anolis de las cavernas no está del todo clara. Se incluyen tentativamente como el grupo lucius en Anolis , pero podrían justificar la separación como género Gekkoanolis [2]

Tradicionalmente, todos los anolis verdaderos estaban incluidos en el género Anolis y algunos continúan usando este tratamiento, [177] en cuyo caso es el género más grande de reptiles. [1] [30] Un intento de dividir este enorme género ya se hizo en 1959-1960, cuando fueron colocados en dos grupos principales, los llamados "alfa anoles" (que comprenden la mayoría de los subgrupos de anoles) y "beta anoles" ( igualando a las Norops de hoy ). [2] [3] En las décadas siguientes se recomendaron otros cambios. Esto incluyó una propuesta para reconocer cuatro géneros, Anolis , Chamaeleolis , Chamaelinorops y Phenacosaurus , en 1976.[182] [183] En 1986, se propuso que se reconocieran ocho: los cuatro de 1976, y Ctenonotus , Dactyloa , Norops y Semiurus [184] (el último fue reemplazado más tarde por su sinónimo principal Xiphosurus ). [2] Estos cambios fueron adoptados por algunos y rechazados por otros, que continuaron colocando a todos en Anolis . En 1998-1999, se publicaron los primeros estudios moleculares completos de los anoles, lo que confirma la sospecha anterior de que los llamados "beta anoles" son un monofiléticogrupo, pero los "alfa anolis" no lo son. Además, las divisiones de género propuestas en 1976 y 1986 causaron problemas, ya que el Anolis estrechamente definido no era monofilético. [185] [186] En 2004, una revisión importante basada en varios tipos de datos (tanto moleculares como morfológicos ) reveló varios grupos y confirmó parcialmente los resultados genéticos de 1998-1999. No se propusieron cambios importantes y todos los anolis se mantuvieron en un Anolis ampliamente definido . [187]Dos estudios recientes, principalmente genéticos y publicados en 2012 y 2017, confirmaron varios de los grupos encontrados en estudios anteriores, pero rechazaron otros. Descubrieron que los anoles se dividen en ocho clados principales. Algunos de estos pueden subdividirse aún más: por ejemplo, Chamaeleolis (de Cuba) es uno de los dos subclades dentro de Xiphosurus y a veces se considera un género válido (en cuyo caso Xiphosurus está restringido a Hispaniola, Puerto Rico e islas cercanas más pequeñas). [2] [3] En contraste, el género propuesto anteriormente Phenacosaurus (de la Andes y tepui tierras altas en el noroeste de Sudamérica) es ahora incluidos en Dactyloa .[2] La posición filogenética de la mayoría de las especies es clara, pero en unas pocas la evidencia disponible es contradictoria y / o está etiquetada con una considerable incertidumbre estadística. [2] [3]

La relación de Dactyloidae se puede describir con un cladograma . [2] [3] Se discute si los ocho grupos se reconocen mejor como géneros separados o solo como clados dentro de un solo género, Anolis . [2] [3] [188] [189] [190] Algunas familias entre Polychrotidae y Corytophanidae + Dactyloidae no se muestran: [5] [6] [11]

 
 

Polychrotidae (anoles arbustivos)

 
 
 

Corytophanidae (basiliscos y parientes)

 
Dactyloidae  (anoles)
 

Dactyloa

 
 
 

Deiroptyx

 
 
 

Audantia

 
 
 

Chamaelinorops

 
 
 

Xiphosurus

 
 
 

Anolis (" Ctenocercus ")

 
 
 

Ctenonotus

 
 
 

Norops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Los ocho géneros propuestos en Dactyloidae [2] [190]

  • Dactyloa :
    Aproximadamente 95 especies del sur de Centroamérica, Sudamérica y el sur de las Antillas Menores (se muestra: Dactyloa podocarpus )

  • Deiroptyx :
    Casi 35 especies de Cuba, Hispaniola y Puerto Rico (se muestra: Deiroptyx baracoae )

  • Audantia :
    Aproximadamente 10 especies de Hispaniola y pequeñas islas circundantes (mostrado: Audantia cyboter )

  • Chamaelinorops :
    7 especies de Hispaniola y pequeñas islas circundantes (ejemplo: Chamaelinorops barbouri )

  • Xiphosurus :
    Aproximadamente 15 especies de Cuba, Hispaniola y Puerto Rico (se muestra: Xiphosurus barbatus )

  • Anolis :
    Aproximadamente 45 especies de Cuba, La Española, Bahamas, Pequeño Caimán y el sureste de los Estados Unidos (imagen: Anolis porcatus )

  • Ctenonotus :
    Más de 40 especies de Bahamas, Turks y Caicos, Hispaniola, Puerto Rico y el norte de las Antillas Menores (mostrado: Ctenonotus schwartzi )

  • Norops :
    Aproximadamente 190 especies de México, América Central y del Sur, Cuba, Jamaica, Caimán y Bahamas (se muestra: Norops poecilopus )

Relación con los humanos [ editar ]

Los anoles comerán insectos plaga, como este anole crestado con una cucaracha.

Los anoles son organismos modelo que a menudo se estudian en campos como la ecología , el comportamiento, la fisiología y la evolución. [3] [7] [17] El anolis de Carolina (o verde) es la especie de anolis más estudiada, y los primeros estudios dedicados tienen más de 100 años, desde finales del siglo XIX. [96] El anolis de Carolina fue el primer reptil en el que se secuenció todo el genoma . [191] [192]

Los anoles son inofensivos para los humanos, pero si los atrapan o los arrinconan, morderán en defensa propia. Como es típico de los animales, la fuerza de la mordedura está fuertemente correlacionada con el tamaño del anole. [193] Causa poco dolor en los anoles más pequeños que normalmente no rompen la piel. [158] Las especies grandes tienen mandíbulas relativamente fuertes revestidas de dientes pequeños y afilados, y su mordedura puede ser dolorosa y provocar una herida superficial, pero sigue siendo esencialmente inofensiva. [18] [194] [195]

Algunas especies de lagartijas se mantienen comúnmente en cautiverio como mascotas y especialmente la lagartija de Carolina (o verde) se describe a menudo como un buen "reptil para principiantes", pero también requiere atención especializada. [18] [145] [196]

Los anoles pueden funcionar como un control biológico de plagas al comer insectos plaga que pueden dañar a los humanos o las plantas. La abundancia de anol puede ser considerablemente más alta en agroecosistemas diversificados (múltiples tipos de plantas diferentes) que en agroecosistemas de alta intensidad (típicamente solo uno o muy pocos tipos de plantas, y uso regular de agroquímicos ), lo que hace que el primero sea particularmente adecuado para este tipo de control de plagas. [19] Sin embargo, debido a su potencial de convertirse en especies invasoras, la liberación de lagartijas fuera de su área de distribución nativa está fuertemente desaconsejada y a menudo es ilegal, incluso si la especie se encuentra en otra parte del país (por ejemplo, es ilegal liberar lagartijas de Carolina en California, ya que su área de distribución nativa está en el sureste de los Estados Unidos). [197] [198]

Conservación [ editar ]

El anole azul está amenazado por la pérdida de hábitat y el basilisco occidental introducido [199]
El anole de Saban está restringido a los 13 km 2 (5 millas cuadradas) de la isla de Saba, donde es común, pero su diminuto rango lo hace vulnerable [200]

La disposición de muchos anolis de vivir cerca de los humanos en hábitats muy alterados los ha hecho comunes. [7] Algunos anoles pueden ocurrir en densidades muy altas, como lo ilustra el arbusto de San Vicente , el arbusto puertorriqueño y los anoles manchados, donde se ha estimado que localmente hay casi 28,000 individuos por hectárea (11,500 por acre) en la primera especie y al menos 20.000-21.000 por hectárea (8.000-8.500 por acre) en los dos últimos. [14] [201] Sin embargo, en la mayoría de las especies la densidad es menor y en anolis raros puede estar muy por debajo de 100 individuos por hectárea (40 por acre). [14] Algunos están restringidos a hábitats específicos como primariosselva tropical, haciéndolos más vulnerables. En una revisión en 2017, se encontró que más de 50 especies de anolis tenían un rango total conocido que cubría 100 km 2 (40 millas cuadradas) o menos alrededor de su localidad tipo . [202] En abril de 2018 , la UICN solo había calificado a 90 anolis, lo que equivale a menos de una cuarta parte del número total de especies reconocidas . La mayoría de estos son de menor preocupación (no están amenazados) o de datos deficientes (los datos disponibles limitados impiden una evaluación), pero 7 se consideran vulnerables , 14 en peligro y 1 en peligro crítico . [203]Las amenazas típicas para estos son la pérdida de hábitat tanto de los humanos como del clima extremo, o la competencia / depredación de especies introducidas . Por ejemplo, el anolis de Finca Ceres , una especie en peligro crítico que solo se conoce en un solo lugar desprotegido en la provincia de Matanzas , Cuba, ha sufrido la pérdida de hábitat debido a los huracanes y la expansión de las tierras agrícolas. [204] A. amplisquamosus , una especie en peligro de extinción que solo se conoce en los bosques de las tierras altas de la región del Parque Nacional Cusuco en Honduras., era común a principios de la década de 2000, pero en 2006 había experimentado una disminución drástica y solo se encontraba con poca frecuencia. Falta una explicación clara para esto [205], aunque puede estar relacionado con la pérdida de hábitat debido al desarrollo humano y la agricultura. [206] De manera similar, A. landestoyi , que solo se describió en 2016 y no ha sido calificado por la UICN, está restringido a la reserva Loma Charco Azul en Hispaniola, pero está seriamente amenazado por la continua destrucción ilegal del hábitat por roza y quemar agricultura , pastoreo de ganado y producción de carbón vegetal . [43] [207] Otro ejemplo de una especie que no ha sido calificada por la UICN es el color llamativoanole azul de la isla Gorgona de Colombia. Está amenazado por la deforestación y la depredación por los basiliscos occidentales introducidos . [199] Ciertas especies muy localizadas pueden verse amenazadas por otros anolis. El anole de Cook, que se encuentra solo en el suroeste de Puerto Rico y considerado en peligro por el Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico , enfrenta la pérdida de hábitat y la fragmentación debido al desarrollo humano, la depredación por especies introducidas (especialmente gatos y ratas) y la competencia directa de una especie más extendida. nativo, el lagartijo de cresta puertorriqueño. [14] [123] [208] El anole crestado puertorriqueño también ha sido introducido aDominica, donde localmente está superando al endémico anole dominicano , ya que ha desplazado en gran medida al ecotipo del Caribe Sur (tradicionalmente subespecie Anolis o. Oculatus ), que posiblemente requiera un programa de cría en cautividad para asegurar su supervivencia. [209] [210]

Sin embargo, los anolis en general no parecen haber experimentado las extinciones y extirpaciones generalizadas que prevalecen entre los reptiles más grandes del Caribe . [211] El anole gigante de la isla Culebra es el único anolis considerado posiblemente extinto en la historia reciente [212] (otros anolis extintos son prehistóricos y solo se conocen a partir de restos fósiles de millones de años). [160] [165] Los lugareños informaron haber visto al lagartijo gigante de la isla Culebra tan recientemente como en la década de 1980, pero esto probablemente involucró identificaciones erróneas de iguanas verdes jóvenes . [213] Otros, al menos el anole de Morne Constant, no crecen tanto hoy como antes. [211]

Las especies restringidas a un hábitat específico en regiones relativamente remotas, visitadas con poca frecuencia por biólogos en busca de reptiles, a menudo son prácticamente desconocidas y rara vez se registran. [214] En una revisión en 2017, se encontró que solo se conocían 15 especies de anolis por su holotipo . [202] Estos pueden ser realmente raros y gravemente amenazados, como la probóscide anole, una especie que solo se conocía de un solo espécimen recolectado en 1953 hasta que fue redescubierto en los bosques nubosos de Ecuador en 2004. [215] [216] En otros con pocos registros, como el anole de Neblina , este no es el caso. Inicialmente se conocía a partir de seis especímenes de la década de 1980 procedentes de lugares remotos.Tierras altas de Neblina en Venezuela, pero cuando se visitó la parte brasileña de estas tierras altas en 2017 se descubrió que la especie era localmente abundante. [217] Algunas especies se pasan por alto fácilmente, incluso si son comunes. Por ejemplo, si busca el anole de los Andes de Orces durante la noche mientras duerme, puede ser bastante fácil de encontrar, pero si visita el mismo lugar durante el día, puede ser muy difícil encontrarlo. [218]

Como especie introducida [ editar ]

El anole dominicano (mostrado) está amenazado por el anole crestado puertorriqueño introducido [209] [210]
El anole de Graham (mostrado) y el anole marrón se han introducido en las Bermudas, donde amenazan al raro lagarto de roca de las Bermudas [21] [219]

Cuando los humanos los introducen en regiones fuera de su área de distribución nativa, los anolis pueden volverse invasores y representar una seria amenaza para los pequeños animales locales. Tales introducciones pueden ocurrir por error (por ejemplo, como " polizones " en plantas de jardín) o deliberadamente (como depredadores introducidos para combatir insectos o liberación de anolis mascota que la gente ya no quiere). [136] [198] [219]

En los Estados Unidos contiguos, el anole de Carolina se ha introducido en California, el anole marrón se ha introducido en los estados de la costa del Golfo y California, y el caballero, gigante jamaicano , corteza, cabeza grande, crestado puertorriqueño, verde cubano y la Española. Los anoles verdes se han introducido en Florida. [1] [35] [36] [197] Los anoles de Barbados y Morne Constant también se han registrado en Florida, pero no parecen haberse establecido. [220] [221]Hay indicios de que el anole marrón invasivo está desplazando al anole nativo de Carolina en Florida y Texas al vencerlo y comerse a sus crías. En los hábitats más perturbados, el lagartijo de Carolina puede desaparecer por completo, pero en los hábitats menos perturbados donde hay más cobertura (lo que permite que las crías eviten la depredación) puede seguir siendo bastante común, aunque se ve obligado a ocurrir más alto en los árboles donde menos visible para los humanos. [35] [222] [223] [224] [225] Independientemente, el anole de Carolina es común y generalizado en general, y se ha introducido en varias regiones fuera de su área de distribución nativa, como California, Kansas , Hawái , Guam , Palau. , laBahamas , Islas Caimán , Anguila , Belice , Tamaulipas en México y las islas de Okinawa y Ogasawara (Bonin) en Japón . [91] [197] [226] [227] Aunque existen varios registros de España (tanto peninsular como canario ), ninguno de ellos se ha establecido. [227] En las islas Ogasawara de Japón, los anolis de Carolina introducidos han provocado una disminución de lagartos nativos e insectos diurnos, incluida la casi extinción de la mariposa endémica Celastrina ogasawaraensis y cinco libélulas.especies. [20] Esto puede deberse a la ingenuidad ecológica de los insectos (antes de la introducción, no había lagartijas diurnas, altamente arbóreas) y una densidad de anolis muy alta en estas islas japonesas, ya que no se han reportado disminuciones similares de insectos en las Bahamas. (que ya tenía lagartijas arbóreas diurnas), o Guam, Saipán y Hawai (donde la densidad de anolis es menor). [228] Además de Florida, el anole verde cubano se ha introducido en la República Dominicana , São Paulo (Brasil) y Tenerife.(España). En Florida y República Dominicana compite con los anolis nativos (anolis de Carolina y anolis verde de la Hispaniola, respectivamente) y se teme que algo similar pueda suceder en São Paulo. [229] [230] El mismo patrón se puede ver en Dominica, donde el anole crestado puertorriqueño introducido localmente ha desplazado al endémico anole dominicano. [209] [210] El anole marrón y el anole de Graham se han introducido en las Bermudas, donde amenazan al muy raro lagarto de roca de las Bermudas . [21] [219] Este problema no ha sido reportado para los anolis de Leach y Barbados, las otras especies introducidas en Bermuda. [231]En las Islas Caimán, el endémico lagartijo de garganta azul de las Islas Caimán se ha movido a posiciones más altas en lugares donde está presente el anole marrón introducido (similar al anole de Carolina en lugares donde hay anole marrón). [225] [232] Fuera de las Américas, el anole pardo se ha introducido en Hawai, Tenerife, Singapur y Taiwán , [136] y es capaz de cambiar las comunidades de hormigas en la última de estas islas. [233]

Ver también [ editar ]

  •  Portal de anfibios y reptiles

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con Dactyloidae en Wikimedia Commons