Hormiga león


Las hormigas león son un grupo de unas 2.000 especies de insectos de la familia Myrmeleontidae , conocidas por los hábitos ferozmente depredadores de sus larvas , que en muchas especies cavan hoyos para atrapar hormigas u otras presas. Los insectos adultos son menos conocidos debido a su esperanza de vida relativamente corta en comparación con las larvas. Los adultos vuelan principalmente al anochecer o después del anochecer, y pueden identificarse erróneamente como libélulas o caballitos del diablo ; a veces se les conoce como crisopas hormiga león . En América del Norte, a las larvas a veces se las conoce como chinches. por las extrañas marcas que dejan en la arena.

Las hormigas león tienen una distribución mundial. La mayor diversidad se da en los trópicos, pero algunas especies se encuentran en lugares de clima frío , como las nostras europeas Euroleon . Ocurren con mayor frecuencia en hábitats secos y arenosos donde las larvas pueden excavar fácilmente sus hoyos, pero algunas larvas se esconden debajo de los escombros o emboscan a sus presas entre la hojarasca.

Los hormigas león están pobremente representados en el registro fósil. Myrmeleontiformia es generalmente aceptado como un grupo monofilético , y dentro de Myrmeleontoidea , se cree que los parientes vivos más cercanos de las hormigas león son los búhos (Ascalaphidae). Un estudio de 2019 encuentra que Myrmeleontidae es monofilético, además de Stilbopteryginae y Palparinae , que forman clados separados más cercanos a Ascalaphidae. [1] Las acciones depredadoras de las larvas han atraído la atención a lo largo de la historia, y las hormigas león se han mencionado en la literatura desde la época clásica.

El significado exacto del nombre "hormiga león" es incierto. Se ha pensado que se refiere a las hormigas que forman un gran porcentaje de la presa del insecto, el sufijo "león" simplemente sugiere destructor o cazador. [2] En cualquier caso, el término parece remontarse a la antigüedad clásica . [3] La larva de la hormiga león a menudo se llama "garabato" en América del Norte debido a los extraños senderos sinuosos y en espiral que deja en la arena mientras se traslada, que parecen como si alguien hubiera estado garabateando . [4]

El nombre científico del género tipo Myrmeleo  , y por lo tanto, la familia en su conjunto, se deriva del griego antiguo léon (λέων) "león" + mýrmex (μύρμηξ) "hormiga", en una traducción prestada de los nombres comunes en Europa. En la mayoría de los idiomas europeos y de Oriente Medio, al menos las larvas se conocen con el término local correspondiente a "hormiga león". [3]

Las hormigas león pueden ser neurópteros bastante pequeños a muy grandes , con una envergadura de 2 a 15 cm (0,8 a 5,9 pulgadas). El género africano Palpares contiene algunos de los ejemplos más grandes. Acanthaclisis occitanica es la especie europea más grande, con una envergadura de 11 cm (4,3 pulgadas), y la mayoría de las especies de América del Norte se acercan a este tamaño. [4]

El adulto tiene dos pares de alas largas, estrechas, multicolores y translúcidas y un abdomen largo y delgado . Aunque se parecen un poco a las libélulas o los caballitos del diablo , pertenecen a una clase diferente de insectos alados . Los adultos de hormiguero león se distinguen fácilmente de los caballitos del diablo por sus antenas prominentes, apicalmente aplastadas, que son aproximadamente tan largas como la cabeza y el tórax combinados. [5] Además, el patrón de nervadura de las alas es diferente y, en comparación con los caballitos del diablo, los adultos son voladores muy débiles y normalmente se los encuentra revoloteando por la noche en busca de una pareja. Las hormigas león adultas son típicamente nocturnas y rara vez se ven durante el día. [2]

Los machos de la mayoría de las especies tienen una estructura única, una perilla con cerdas conocida como "pilula axillaris", en la base del alerón trasero. El abdomen de los machos suele ser más largo que el de las hembras y, a menudo, tiene un lóbulo adicional. La punta del abdomen de las hembras muestra una mayor variación que la de los machos, dependiendo quizás de los sitios de oviposición , y generalmente tiene mechones de cerdas para excavar y una extensión en forma de dedos. [6]

La larva de la hormiga león tiene un cuerpo fusiforme robusto , un abdomen muy regordete y un tórax con tres pares de patas para caminar. El protórax forma un delgado "cuello" móvil para la cabeza grande, cuadrada y aplanada, que tiene un enorme par de mandíbulas en forma de hoz con varias proyecciones huecas y afiladas. Las mandíbulas están formadas por maxilares y mandíbulas ; cada una de las mandíbulas contiene un surco profundo sobre el cual encaja perfectamente el maxilar, formando un canal cerrado para inyectar veneno para inmovilizar a la víctima, [7] [8] y enzimas para digerir sus partes blandas. La larva está revestida con cerdas que apuntan hacia adelante que le ayudan a anclarse y ejercer una mayor tracción, lo que le permite someter a presas considerablemente más grandes que ella. [9] Las larvas de hormiga león son inusuales entre los insectos porque carecen de ano . Se almacenan todos los desechos metabólicos generados durante la etapa larvaria; algo se usa para hilar la seda para el capullo y el resto eventualmente se anula como meconio al final de su etapa de pupa . [10]

Hay alrededor de 2,000 especies de hormigas león que se encuentran en la mayor parte del mundo, y la mayor diversidad se encuentra en áreas más cálidas. Las especies más conocidas son aquellas en las que las larvas cavan hoyos para atrapar a sus presas, pero de ninguna manera todas las especies hacen esto. Los hormigas león viven en una variedad de hábitats generalmente secos que incluyen pisos de bosques abiertos, dunas cubiertas de matorrales , bases de setos, orillas de ríos, bordes de carreteras, edificios bajo elevados y lotes baldíos. [11]

El ciclo de vida de Distoleon tetragrammicus

Aparte de los taxones que forman trampas de pozo, la biología de los miembros de la familia Myrmeleontidae, a la que pertenecen las hormigas león, ha sido poco estudiada. El ciclo de vida comienza con la oviposición ( puesta de huevos) en un lugar adecuado. La hormiga león hembra golpea repetidamente el posible sitio de puesta con la punta de su abdomen y luego inserta su ovipositor en el sustrato y pone un huevo. [12]

Dependiendo de la especie y del lugar donde vive, la larva se esconde debajo de hojas, escombros o trozos de madera, se esconde en una grieta o excava un pozo en forma de embudo en material suelto. [7] Como depredadores de emboscada , atrapar presas es riesgoso porque la comida llega de manera impredecible y, para aquellas especies que hacen trampas, mantener una es costoso. Por lo tanto, las larvas tienen tasas metabólicas bajas y pueden sobrevivir durante largos períodos sin comida. [13] Pueden tardar varios años en completar su ciclo de vida; maduran más rápido con abundante comida, pero pueden sobrevivir durante muchos meses sin alimentarse. [14] [15] En climas más fríos, cavan más profundamente y permanecen inactivos durante el invierno. [10]

Un capullo de hormiga león al lado de una casa.

Cuando la larva alcanza su tamaño máximo, pupa y sufre una metamorfosis . [15] Forma un capullo globular de arena u otro sustrato local pegado con seda fina tejida con una hilera delgada en la parte posterior del cuerpo. El capullo puede estar enterrado a varios centímetros de profundidad en la arena. Después de completar su transformación en un insecto adulto en el transcurso de aproximadamente un mes, emerge de la caja, dejando atrás el tegumento de pupa y se abre camino hacia la superficie. Después de unos veinte minutos, las alas del adulto están completamente abiertas y vuela en busca de una pareja. El adulto es considerablemente más grande que la larva ya que las hormigas león exhiben la mayor disparidad de tamaño entre la larva y el adulto de cualquier tipo de insecto holometábolos . Esto se debe al hecho de que el exoesqueleto del adulto es extremadamente delgado y endeble, con una densidad excepcionalmente baja . [16] El adulto suele vivir unos 25 días, pero algunos insectos sobreviven hasta 45 días. [15]

Trampa de arena de una hormiga león

Las larvas de hormigas león comen pequeños artrópodos, principalmente hormigas , mientras que los adultos de algunas especies comen polen y néctar , y otros son depredadores de pequeños artrópodos. [17] En ciertas especies de Myrmeleontidae, como Dendroleon pantherinus , la larva, aunque estructuralmente se parece a la de Myrmeleon , no hace trampa, sino que se esconde entre los detritos en un agujero de un árbol y captura a las presas que pasan. [18] En Japón, las larvas de Dendroleon jezoensis acechan en la superficie de las rocas durante varios años mientras esperan a sus presas; durante este tiempo, a menudo se cubren con líquenes y se han registrado en densidades de hasta 344 por metro cuadrado. [19]

La larva es un depredador voraz. A los pocos minutos de agarrar a su presa con sus mandíbulas e inyectarle veneno y enzimas , comienza a succionar los productos de la digestión. [7] [9] La larva es extremadamente sensible a las vibraciones del suelo, los sonidos de baja frecuencia producidos por un insecto que se arrastra por el suelo; la larva localiza la fuente de las vibraciones por las diferencias en el tiempo de llegada de las ondas detectadas por los receptores , mechones de pelos a los lados de los dos segmentos torácicos posteriores. [20]

Larva de hormiga león extraída de un pozo de arena

En las especies que construyen trampas, una larva de tamaño promedio cava un hoyo de aproximadamente 2 pulgadas (5 cm) de profundidad y 3 pulgadas (7,5 cm) de ancho en el borde. Este comportamiento también se ha observado en los Vermileonidae ( Diptera ), cuyas larvas cavan el mismo tipo de pozo para alimentarse de las hormigas. Habiendo delimitado el sitio elegido por un surco circular, [21] la larva de hormiga león comienza a arrastrarse hacia atrás, usando su abdomen como un arado para palear la tierra. Con la ayuda de una pata delantera, coloca montones consecutivos de partículas sueltas sobre su cabeza, luego, con un tirón inteligente, arroja cada pequeño montón fuera de la escena de operaciones. Procediendo así, se abre paso gradualmente desde la circunferencia hacia el centro. [2] A medida que se mueve lentamente y gira, el pozo se vuelve cada vez más profundo, hasta que el ángulo de la pendiente alcanza el ángulo crítico de reposo (es decir, el ángulo más empinado que la arena puede mantener, donde está al borde del colapso. leve alteración), y el hoyo está revestido únicamente por granos finos. [22] Al cavar en espiral al construir su pozo, la hormiga león minimiza el tiempo necesario para completar el pozo. [22]

Cuando se completa el pozo, la larva se asienta en el fondo, enterrada en el suelo con solo las mandíbulas proyectadas sobre la superficie, a menudo en una posición abierta a ambos lados de la punta del cono. [23] La trampa de pendiente pronunciada que guía a la presa hasta la boca de la larva mientras evita las avalanchas de cráteres es una de las trampas más simples y eficientes del reino animal. [24] El revestimiento de grano fino asegura que las avalanchas que transportan presas sean lo más grandes posible. [22] Dado que los lados del pozo consisten en arena suelta en su ángulo de reposo, [25] brindan un punto de apoyo inseguro a cualquier pequeño insecto que se aventure inadvertidamente sobre el borde, como las hormigas. Deslizándose hacia el fondo, la presa es capturada inmediatamente por la hormiga león al acecho; si intenta trepar por las traicioneras paredes del pozo, sus esfuerzos se detienen rápidamente y lo derriban las lluvias de arena suelta que le arroja la larva desde abajo. [2] Al arrojar arena suelta del fondo del pozo, la larva también socava los lados del pozo, haciendo que colapsen y traigan a la presa con ellos. Por lo tanto, no importa si la larva golpea realmente a la presa con las lluvias de arena. [23]

Las larvas de hormiga león son capaces de capturar y matar una variedad de insectos y otros artrópodos , e incluso pueden someter a las arañas pequeñas . Las proyecciones en las mandíbulas de la larva son huecas y, a través de ellas, la larva succiona los fluidos de su víctima. Una vez consumido el contenido, la carcasa seca se saca del pozo. La larva prepara el pozo una vez más arrojando material colapsado desde el centro, empinando las paredes del pozo hasta el ángulo de reposo. [23]

Trampa de arena con restos de una hormiga

Las larvas de hormiga león requieren tierra suelta, no necesariamente, pero a menudo, arena. Los hormigas león también pueden manipular material granular más grande que se filtra del suelo durante la construcción del pozo. [22] Las larvas prefieren lugares secos protegidos de la lluvia. Cuando nace por primera vez, la pequeña larva se especializa en insectos muy pequeños, pero a medida que crece, construye hoyos más grandes y, por lo tanto, atrapa presas más grandes, a veces mucho más grandes que ella. [23]

Otros artrópodos pueden hacer uso de la capacidad de la larva de la hormiga león para atrapar presas. La larva del tábano australiano ( Scaptia muscula ) vive en trampas para hormigas león (por ejemplo, Myrmeleon pictifrons ) y se alimenta de la presa capturada, [4] y la avispa cálida hembra ( Lasiochalcidia igiliensis ) se deja atrapar a propósito para poder atraparla . parasitan la larva del hormiguero león ovipositando entre su cabeza y tórax. [26]

Investigaciones recientes han encontrado que las larvas de hormiga león a menudo se "hacen pasar por muertas" durante un período de tiempo variable (desde unos minutos hasta una hora) cuando se las molesta para esconderse de los depredadores. El método es efectivo; aumentó las tasas de supervivencia en los parches que lo usan en un 20%. [27] Además, parecen haber maximizado su utilidad - aumentar aún más la duración no es probable que transmita beneficios sustanciales de supervivencia a las larvas. [28]

Los parientes vivos más cercanos de los hormigas león dentro de Myrmeleontoidea son los búhos (Ascalaphidae); las Nymphidae están relacionadas más lejanamente. Se considera probable que los extintos Araripeneuridae y Babinskaiidae sean grupos troncales del clado Myrmeleontiformia . [29] La filogenia de los Neuroptera se ha explorado utilizando secuencias de ADN mitocondrial , y aunque siguen existiendo problemas para el grupo en su conjunto (la " Hemerobiiformia " es parafilética ), la Myrmeleontiformia es generalmente aceptada como monofilética , dando el siguiente cladograma : [ 30]

Las subfamilias se muestran a continuación; algunos géneros, en su mayoría fósiles , tienen una posición incierta o basal . El registro fósil de hormigas león es muy pequeño según los estándares de los neuropteranos. Sin embargo, algunos fósiles del Mesozoico dan fe del origen de las hormigas león hace más de 150 millones de años. Estos fueron en un momento separados como los Palaeoleontidae, pero ahora generalmente se reconocen como hormigas león tempranas. [17]

Hay poco consenso con respecto a la clasificación supragenérica dentro de Myrmeleontidae, pero muchos investigadores aceptan las siguientes cuatro subfamilias (con géneros seleccionados): [31]

  • Acanthaclisinae
    • Centroclisis
  • Myrmeleontinae
    • Bankisus Navás, 1912
    • Dendroleon
    • Euroleon Esben-Petersen, 1918
      • Euroleon nostras ( hormiga león europea)
    • Bancos de Glenoleon , 1913
      • Glenoleon falsus
      • Glenoleon pulchellus Australia
    • Hagenomyia
      • Hagenomyia tristis África
    • Menkeleon
  • Palparinae (incluida Araripeneurinae)
    • Palpares
  • Stilbopteryginae
    • Stilbopteryx

Algunos taxonomistas han reconocido las siguientes subfamilias:

  • Brachynemurinae (de lo contrario en Myrmeleontinae)
  • Dendroleontinae (de lo contrario en Myrmeleontinae)
  • Dimarinae
  • Echthromyrmicinae
  • Glenurinae
  • Myrmecaelurinae (de lo contrario en Myrmeleontinae)
  • Nemoleontinae (de lo contrario en Myrmeleontinae)
  • Pseudimarinae

Los hormigas león de posición sistemática incierta son:

  • Paleoleón (fósil)
  • Porrerus
  • Sansonileon
  • Rastros de larvas de hormiga león (garabatos) en la arena

  • Tórax y cabeza (con antena en forma de maza) de hormiga león adulta

  • Larva

  • 20x primer plano de larva

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    Video de larva de hormiga león tratando de atrapar presas con trampas de arena y comiendo una pequeña araña

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    Video de una larva atrapando a una hormiga arrojándole arena

  • Myrmecoleon , del Hortus Sanitatis de Jacob Meydenbach, 1491

    En el folclore popular del sur de los Estados Unidos, la gente recita un poema o un cántico para hacer que la hormiga león salga de su agujero. [32] Se han registrado prácticas similares en África, el Caribe, China y Australia. [33]

    El Myrmecoleon fue un híbrido de hormiga-león mítico sobre el que se escribió en el Physiologus del siglo II d.C. , donde las descripciones de animales se emparejaron con la moral cristiana. Se decía que la hormiga-león, como se describe, se moría de hambre debido a su naturaleza dual: la naturaleza de león del padre solo podía comer carne , pero la mitad de la hormiga de la madre solo podía comer paja de grano , por lo que la descendencia no podía comer tampoco y moriría de hambre. [34] Fue emparejado con el versículo bíblico Mateo 5:37 . [35] La hormiga león ficticia de Physiologus probablemente se deriva de una mala interpretación de Job 4:11. [a] [34]

    El naturalista francés Jean-Henri Fabre escribió que "La hormiga-león hace un embudo inclinado en la arena. Su víctima, la hormiga, se desliza por la pendiente y luego es apedreada, desde el fondo del embudo, por el cazador, que gira su cuello en una catapulta ". [36] [37]

    Las hormigas león aparecen como antagonistas en el videojuego de simulación de vida de 1991 , SimAnt , la serie Final Fantasy , Terraria , Monster Rancher 2 , Mother 3 y (en forma gigante) la serie de videojuegos Half-Life 2 . La línea de evolución de Pokémon Trapinch, Vibrava y Flygon se basa en una hormiga león. En Don't Starve Together , una hormiga león aparece como jefe. El sarlacc ficticio de la franquicia de Star Wars a menudo se compara con la hormiga león de la vida real. [38] [39] También aparece como un depredador en la película Enemy Mine .

    En el tercer libro de la serie Moomins de Tove Jansson , Finn Family Moomintroll , aparece una hormiga león bastante grande y fantasiosa en el segundo capítulo, representada como un depredador que habita en la arena con la cabeza literal de un león . [40]

    • Lista de géneros Myrmeleontidae

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