Los pulgones son pequeños insectos chupadores de savia y miembros de la superfamilia Aphidoidea . Los nombres comunes incluyen mosca verde y mosca negra , [a] aunque los individuos dentro de una especie pueden variar ampliamente en color. El grupo incluye los pulgones lanudos blancos y esponjosos . Un ciclo de vida típico involucra a hembras no voladoras que dan a luz a ninfas hembras —que también pueden estar ya preñadas , una adaptación que los científicos llaman desarrollo telescópico— sin la participación de los machos. Madurando rápidamente, las hembras se reproducen profusamente de modo que el número de estos insectos se multiplica rápidamente. Las hembras aladas pueden desarrollarse más tarde en la temporada, lo que permite que los insectos colonicen nuevas plantas. En las regiones templadas , una fase de reproducción sexual ocurre en el otoño , y los insectos a menudo hibernan como huevos .
Pulgones | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Hemiptera |
Suborden: | Sternorrhyncha |
Infraorden: | Aphidomorpha |
Superfamilia: | Aphidoidea Geoffroy , 1762 |
Familias | |
|
El ciclo de vida de algunas especies implica una alternancia entre dos especies de plantas hospedadoras, por ejemplo, entre un cultivo anual y una planta leñosa . Algunas especies se alimentan de un solo tipo de planta, mientras que otras son generalistas y colonizan muchos grupos de plantas. Se han descrito unas 5.000 especies de pulgón, todas incluidas en la familia Aphididae . Alrededor de 400 de estos se encuentran en cultivos de alimentos y fibras , y muchos son plagas graves de la agricultura y la silvicultura , así como una molestia para los jardineros . Las llamadas hormigas lecheras tienen una relación mutualista con los pulgones, cuidándolos por su melaza y protegiéndolos de los depredadores .
Los pulgones se encuentran entre las plagas de insectos más destructivas de las plantas cultivadas en las regiones templadas. Además de debilitar la planta chupando savia, actúan como vectores de virus vegetales y desfiguran las plantas ornamentales con depósitos de melaza y el posterior crecimiento de hollín . Debido a su capacidad para aumentar rápidamente en número mediante la reproducción asexual y el desarrollo telescópico, son un grupo de organismos de gran éxito desde el punto de vista ecológico. [1]
El control de los pulgones no es fácil. Los insecticidas no siempre producen resultados fiables, dada la resistencia a varias clases de insecticidas y el hecho de que los pulgones a menudo se alimentan del envés de las hojas. A escala de jardín, los chorros de agua y los aerosoles de jabón son bastante efectivos. Los enemigos naturales incluyen mariquitas depredadoras , larvas de hoverfly , avispas parásitas , larvas de mosquito pulgón , arañas cangrejo , larvas de crisopa y hongos entomopatógenos . Una estrategia de manejo integrado de plagas que utilice el control biológico de plagas puede funcionar, pero es difícil de lograr excepto en ambientes cerrados como invernaderos .
Distribución
Los pulgones se distribuyen en todo el mundo , pero son más comunes en las zonas templadas . A diferencia de muchos taxones , la diversidad de especies de áfidos es mucho menor en los trópicos que en las zonas templadas. [2] Pueden migrar grandes distancias, principalmente a través de la dispersión pasiva por los vientos. Los pulgones alados también pueden elevarse durante el día hasta 600 m donde son transportados por fuertes vientos. [3] [4] Por ejemplo, se cree que el pulgón de la lechuga, Nasonovia ribisnigri , se propagó desde Nueva Zelanda hasta Tasmania alrededor de 2004 a través de los vientos del este. [5] Los áfidos también se han propagado por el transporte humano de materiales vegetales infestados, lo que hace que algunas especies sean casi cosmopolitas en su distribución. [6]
Evolución
Historia fósil
Los pulgones y los adelgidos y filoxeranos estrechamente relacionados probablemente evolucionaron a partir de un ancestro común hace unos 280 millones de años , en el período Pérmico Temprano . [8] Probablemente se alimentaban de plantas como Cordaitales o Cycadophyta . Con sus cuerpos blandos, los pulgones no se fosilizan bien, y el fósil más antiguo conocido es de la especie Triassoaphis cubitus del Triásico . [9] Sin embargo, a veces se atascan en los exudados de las plantas que se solidifican en ámbar . En 1967, cuando el profesor Ole Heie escribió su monografía Studies on Fossil Aphids , se describieron unas sesenta especies de los períodos Triásico, Jurásico , Cretácico y principalmente Terciario , y el ámbar báltico contribuyó con otras cuarenta especies. [10] El número total de especies fue pequeño, pero aumentó considerablemente con la aparición de las angiospermas hace 160 millones de años , ya que esto permitió que los pulgones se especializaran, la especiación de los pulgones iba de la mano con la diversificación de las plantas con flores. Los primeros pulgones probablemente fueron polífagos y la monofagia se desarrolló más tarde. [11] Se ha planteado la hipótesis de que los antepasados de Adelgidae vivían de coníferas mientras que los de Aphididae se alimentaban de la savia de Podocarpaceae o Araucariaceae que sobrevivieron a extinciones a finales del Cretácico. Órganos como las cornículas no aparecieron hasta el período Cretácico. [8] [12] Un estudio sugiere alternativamente que los pulgones ancestrales pueden haber vivido en la corteza de las angiospermas y que alimentarse de las hojas puede ser un rasgo derivado . Los Lachninae tienen bocas largas que son adecuadas para vivir en la corteza y se ha sugerido que el antepasado del Cretácico medio se alimentaba de la corteza de los árboles de angiospermas, cambiando a hojas de hospedadores de coníferas en el Cretácico tardío. [13] Los Phylloxeridae bien pueden ser la familia más antigua que aún existe, pero su registro fósil se limita al Paleophylloxera del Mioceno Inferior . [14]
Taxonomía
Reclasificación de finales del siglo 20 dentro de la hemípteros reduce el antiguo taxón "Homoptera" a dos subórdenes: Sternorrhyncha (pulgones, moscas blancas, escamas , psílidos , etc.) y Auchenorrhyncha ( cigarras , saltamontes , Membrácidos , pulgones de las plantas , etc.) con el suborden Heteroptera que contiene un gran grupo de insectos conocidos como los verdaderos bichos . El infraorden Aphidomorpha dentro de Sternorrhyncha varía con la circunscripción con varios grupos fósiles que son especialmente difíciles de ubicar, pero incluye Adelgoidea, Aphidoidea y Phylloxeroidea. [15] Algunos autores usan una sola superfamilia Aphidoidea dentro de la cual también se incluyen Phylloxeridae y Adelgidae, mientras que otros tienen Aphidoidea con una superfamilia hermana Phylloxeroidea dentro de la cual se ubican Adelgidae y Phylloxeridae. [16] Las reclasificaciones de principios del siglo XXI reorganizaron sustancialmente las familias dentro de Aphidoidea: algunas familias antiguas se redujeron al rango de subfamilia ( por ejemplo , Eriosomatidae ), y muchas subfamilias antiguas se elevaron al rango de familia. Las clasificaciones autorizadas más recientes tienen tres superfamilias Adelgoidea, Phylloxeroidea y Aphidoidea. El Aphidoidea incluye una sola gran familia Aphididae que incluye todas las ~ 5000 [2] especies existentes. [17]
Filogenia
Externo
Áfidos, adelgidos y phylloxerids son muy estrechamente relacionados, y están todos dentro del suborden Sternorrhyncha, los insectos chupadores de plantas. Se colocan en la superfamilia de insectos Aphidoidea [18] o en la superfamilia Phylloxeroidea que contiene la familia Adelgidae y la familia Phylloxeridae. [11] Al igual que los pulgones, la filoxera se alimenta de las raíces, hojas y brotes de las plantas de vid, pero a diferencia de los pulgones, no producen secreciones de melaza o cornícula . [19] La filoxera ( Daktulosphaira vitifoliae ) son insectos que causaron la gran plaga del vino francés que devastó la viticultura europea en el siglo XIX. De manera similar, los adelgidos o pulgones de las coníferas lanudas también se alimentan del floema de las plantas y, a veces, se describen como pulgones, pero se clasifican más adecuadamente como insectos similares a los pulgones, porque no tienen cauda ni cornículas. [20]
El tratamiento de los grupos, especialmente en lo que respecta a los grupos fósiles, varía mucho debido a las dificultades para resolver las relaciones. La mayoría de los tratamientos modernos incluyen las tres superfamilias, Adelogidea, Aphidoidea y Phylloxeroidea dentro del infraorden Aphidomorpha junto con varios grupos fósiles [21], pero otros tratamientos tienen Aphidomorpha que contiene Aphidoidea con las familias Aphididae, Phylloxeridae y Adelgidae; o Aphidomorpha con dos superfamilias, Aphidoidea y Phylloxeroidea, la última conteniendo Phylloxeridae y Adelgidae. El árbol filogenético de Sternorrhyncha se infiere del análisis de ARN ribosómico de subunidad pequeña (18S) . [22]
Sternorrhyncha |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Interno
El árbol filogenético, basado en Papasotiropoulos 2013 y Kim 2011, con adiciones de Ortiz-Rivas y Martinez-Torres 2009, muestra la filogenia interna de Aphididae. [23] [24] [25]
Se ha sugerido que la filogenia de los grupos de áfidos podría revelarse examinando la filogenia de sus endosimbiontes bacterianos , especialmente el endosimbionte obligado Buchnera . Los resultados dependen de la suposición de que los simbiontes se transmiten estrictamente verticalmente a través de las generaciones. Esta suposición está bien respaldada por la evidencia, y se han sugerido varias relaciones filogenéticas sobre la base de estudios de endosimbiontes. [26] [27] [28]
Aphididae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Anatomía
La mayoría de los pulgones tienen cuerpos blandos, que pueden ser verdes, negros, marrones, rosados o casi incoloros. Los pulgones tienen antenas con dos segmentos basales cortos y anchos y hasta cuatro segmentos terminales delgados. Tienen un par de ojos compuestos , con un tubérculo ocular detrás y encima de cada ojo, formado por tres lentes (llamados triommatidia). [11] Se alimentan de savia utilizando aparatos bucales chupadores llamados estiletes , encerrados en una vaina llamada tribuna , que se forma a partir de modificaciones de la mandíbula y el maxilar de los aparatos bucales de los insectos. [29]
Tienen patas largas y delgadas con tarsos de dos articulaciones y dos garras . La mayoría de los pulgones no tienen alas, pero las formas aladas se producen en ciertas épocas del año en muchas especies. La mayoría de los pulgones tienen un par de cornículas (sifúnculos) , tubos abdominales en la superficie dorsal de su quinto segmento abdominal, a través de los cuales exudan gotitas de un líquido defensivo de endurecimiento rápido [29] que contiene triacilgliceroles , llamado cera de cornícula. Algunas especies también pueden producir otros compuestos defensivos. [20] Los pulgones tienen una protuberancia en forma de cola llamada cauda sobre sus aberturas rectales. [11] [30]
Cuando la calidad de la planta hospedante se vuelve mala o las condiciones se vuelven superpobladas, algunas especies de áfidos producen crías aladas ( alados ) que pueden dispersarse a otras fuentes de alimento. Las piezas bucales o los ojos pueden ser pequeños o faltar en algunas especies y formas. [20]
Dieta
Muchas especies de pulgones son monófagas (es decir, se alimentan de una sola especie vegetal). Otros, como el pulgón verde del melocotonero, se alimentan de cientos de especies de plantas de muchas familias . Aproximadamente el 10% de las especies se alimentan de diferentes plantas en diferentes épocas del año. [31]
Un adulto alado elige una nueva planta huésped mediante el uso de señales visuales, seguido de olfato con las antenas; si la planta huele bien, la siguiente acción es sondear la superficie al aterrizar. Se inserta el estilete y se secreta saliva, se toma una muestra de la savia, se puede probar el xilema y finalmente se prueba el floema. La saliva de los áfidos puede inhibir los mecanismos de sellado del floema y tiene pectinasas que facilitan la penetración. [32] Las plantas no hospedantes pueden rechazarse en cualquier etapa de la sonda, pero la transferencia de virus se produce al principio del proceso de investigación, en el momento de la introducción de la saliva, por lo que las plantas no hospedantes pueden infectarse. [31]
Los pulgones generalmente se alimentan pasivamente de la savia de los vasos del floema en las plantas, al igual que muchos otros hemípteros, como los insectos escamosos y las cigarras. Una vez que se perfora un vaso de floema, la savia, que está bajo presión, se introduce en el canal alimentario del pulgón. Ocasionalmente, los pulgones también ingieren la savia del xilema , que es una dieta más diluida que la savia del floema, ya que las concentraciones de azúcares y aminoácidos son el 1% de las del floema. [33] [34] La savia del xilema se encuentra bajo presión hidrostática negativa y requiere succión activa, lo que sugiere un papel importante en la fisiología del pulgón. [35] Como se ha observado la ingestión de savia de xilema después de un período de deshidratación, se cree que los pulgones consumen savia de xilema para reponer su equilibrio hídrico; el consumo de la savia diluida del xilema permite que los pulgones se rehidraten. [36] Sin embargo, datos recientes mostraron que los pulgones consumen más savia de xilema de lo esperado y lo hacen notablemente cuando no están deshidratados y cuando su fecundidad disminuye. Esto sugiere que los pulgones y, potencialmente, todas las especies que se alimentan de savia de floema del orden Hemiptera, consumen savia de xilema por razones distintas a la reposición del equilibrio hídrico. [37] Aunque los pulgones absorben pasivamente la savia del floema, que está bajo presión, también pueden extraer líquido a presión atmosférica o negativa mediante el mecanismo de bomba cibarial-faríngea presente en su cabeza. [38]
El consumo de savia de xilema puede estar relacionado con la osmorregulación . [37] La alta presión osmótica en el estómago, causada por una alta concentración de sacarosa, puede conducir a la transferencia de agua de la hemolinfa al estómago, lo que resulta en estrés hiperosmótico y eventualmente en la muerte del insecto. Los pulgones evitan este destino mediante la osmorregulación a través de varios procesos. La concentración de sacarosa se reduce directamente asimilando sacarosa hacia el metabolismo y sintetizando oligosacáridos a partir de varias moléculas de sacarosa , reduciendo así la concentración de soluto y consecuentemente la presión osmótica. [39] [40] Los oligosacáridos luego se excretan a través de la melaza, lo que explica sus altas concentraciones de azúcar, que luego pueden ser utilizadas por otros animales como las hormigas. Además, el agua se transfiere desde el intestino posterior , donde la presión osmótica ya se ha reducido, al estómago para diluir el contenido del estómago. [41] Con el tiempo, los pulgones consumen savia de xilema para diluir la presión osmótica del estómago. [37] Todos estos procesos funcionan sinérgicamente y permiten que los pulgones se alimenten de la savia de las plantas con una alta concentración de sacarosa, así como que se adapten a concentraciones variables de sacarosa. [37]
La savia vegetal es una dieta desequilibrada para los pulgones, ya que carece de aminoácidos esenciales , que los pulgones, como todos los animales, no pueden sintetizar, y posee una alta presión osmótica debido a su alta concentración de sacarosa . [34] [42] Los aminoácidos esenciales son proporcionados a los pulgones por endosimbiontes bacterianos , alojados en células especiales, bacteriocitos . [43] Estos simbiontes reciclan el glutamato, un desperdicio metabólico de su anfitrión, en aminoácidos esenciales. [44] [45]
Carotenoides y fotoheterotrofia
Algunas especies de pulgones han adquirido la capacidad de sintetizar carotenoides rojos mediante la transferencia horizontal de genes de hongos . [46] Son los únicos animales además de la araña roja de dos manchas y el avispón oriental con esta capacidad. [47] Usando sus carotenoides, los pulgones pueden absorber energía solar y convertirla en una forma que sus células pueden usar, ATP . Este es el único ejemplo conocido de fotoheterotrofia en animales. Los pigmentos de caroteno en los pulgones forman una capa cerca de la superficie de la cutícula, idealmente colocada para absorber la luz solar. Los carotenoides excitados parecen reducir el NAD a NADH, que se oxida en las mitocondrias para obtener energía. [48]
Reproducción
La estrategia reproductiva más simple es que un pulgón tenga un solo huésped durante todo el año. En este, puede alternar entre generaciones sexuales y asexuales (holocíclico) o, alternativamente, todas las crías pueden ser producidas por partenogénesis , sin que nunca se pongan huevos (anholocíclico). Algunas especies pueden tener poblaciones tanto holocíclicas como anholocíclicas en diferentes circunstancias, pero ninguna especie de pulgón conocida se reproduce únicamente por medios sexuales. [50] La alternancia de generaciones sexuales y asexuales puede haber evolucionado repetidamente. [51]
Sin embargo, la reproducción del pulgón es a menudo más compleja que esto e implica la migración entre diferentes plantas hospedantes. En aproximadamente el 10% de las especies, hay una alternancia entre plantas leñosas (hospedadores primarios) en las que los pulgones hibernan y plantas hospedadoras herbáceas (secundarias), donde se reproducen abundantemente en el verano. [20] [50] Algunas especies pueden producir una casta de soldados, otras especies muestran polifenismo extenso bajo diferentes condiciones ambientales y algunas pueden controlar la proporción de sexos de su descendencia dependiendo de factores externos. [52]
Cuando se usa una estrategia reproductiva sofisticada típica, solo las hembras están presentes en la población al comienzo del ciclo estacional (aunque se ha encontrado que algunas especies de pulgones tienen ambos sexos, macho y hembra en este momento). Los huevos que hibernan y que eclosionan en la primavera dan como resultado hembras, llamadas fundatrices (madres del tallo). La reproducción típicamente no involucra a los machos ( partenogénesis ) y resulta en un nacimiento vivo ( viviparidad ). [53] Las crías vivas son producidas por la viviparidad pseudoplacentaria, que es el desarrollo de huevos, deficientes en la yema, los embriones alimentados por un tejido que actúa como placenta. Las crías emergen de la madre poco después de la eclosión. [54]
Los huevos se producen partenogenéticamente sin meiosis [55] [53] y la descendencia es clonal a su madre, por lo que todas son hembras ( thelytoky ). [11] [54] Los embriones se desarrollan dentro de los ovarioles de las madres , que luego dan a luz a ninfas hembras de primer estadio vivas (ya eclosionadas) . A medida que los huevos comienzan a desarrollarse inmediatamente después de la ovulación, una hembra adulta puede albergar ninfas hembras en desarrollo que ya tienen embriones en desarrollo partenogenético en su interior (es decir, nacen preñadas). Este telescopio de generaciones permite que los pulgones aumenten en número con gran rapidez. La descendencia se parece a su padre en todos los aspectos excepto en el tamaño. Por lo tanto, la dieta de una mujer puede afectar el tamaño corporal y la tasa de natalidad de más de dos generaciones (hijas y nietas). [11] [56] [57]
Este proceso se repite durante todo el verano, produciendo múltiples generaciones que típicamente viven de 20 a 40 días. Por ejemplo, algunas especies de pulgones de la col (como Brevicoryne brassicae ) pueden producir hasta 41 generaciones de hembras en una temporada. Por lo tanto, una hembra nacida en primavera puede, teóricamente, producir miles de millones de descendientes, si todos sobrevivieran. [58]
En otoño, los pulgones se reproducen sexualmente y ponen huevos . Los factores ambientales, como un cambio en el fotoperiodo y la temperatura , o quizás una menor cantidad o calidad de los alimentos, hacen que las hembras produzcan partenogenéticamente hembras y machos sexuales. [55] Los machos son genéticamente idénticos a sus madres excepto que, con el sistema de determinación del sexo X0 de los pulgones , tienen un cromosoma sexual menos . [55] Estos pulgones sexuales pueden carecer de alas o incluso de piezas bucales. [20] Las hembras y los machos sexuales se aparean y las hembras ponen huevos que se desarrollan fuera de la madre. Los huevos sobreviven al invierno y eclosionan en hembras aladas (alate) o sin alas en la primavera siguiente. Esto ocurre, por ejemplo, en el ciclo de vida del pulgón de la rosa ( Macrosiphum rosae ), que puede considerarse típico de la familia. Sin embargo, en ambientes cálidos, como en los trópicos o en un invernadero , los pulgones pueden seguir reproduciéndose asexualmente durante muchos años. [29]
Los pulgones que se reproducen asexualmente por partenogénesis pueden tener una descendencia femenina genéticamente idéntica con alas y sin alas. El control es complejo; algunos pulgones alternan durante sus ciclos de vida entre el control genético ( polimorfismo ) y el control ambiental ( polifenismo ) de la producción de formas aladas o sin alas. [59] La progenie alada tiende a producirse más abundantemente en condiciones desfavorables o estresantes. Algunas especies producen progenie alada en respuesta a la baja calidad o cantidad de alimentos. por ejemplo, cuando una planta huésped comienza a envejecer . [60] Las hembras aladas migran para comenzar nuevas colonias en una nueva planta huésped. Por ejemplo, el pulgón del manzano ( Aphis pomi ), luego de producir muchas generaciones de hembras sin alas da lugar a formas aladas que vuelan a otras ramas o árboles de su típica planta alimenticia. [61] Los áfidos que son atacados por mariquitas , crisopas , avispas parasitoides u otros depredadores pueden cambiar la dinámica de la producción de su progenie. Cuando los pulgones son atacados por estos depredadores, las cornículas liberan feromonas de alarma, en particular beta-farneseno . Estas feromonas de alarma causan varias modificaciones de comportamiento que, dependiendo de la especie de pulgón, pueden incluir alejarse y dejar caer la planta huésped. Además, la percepción de feromonas de alarma puede inducir a los pulgones a producir una progenie alada que puede abandonar la planta huésped en busca de un sitio de alimentación más seguro. [62] Las infecciones virales, que pueden ser extremadamente dañinas para los pulgones, también pueden conducir a la producción de crías aladas. [63] Por ejemplo, la infección por Densovirus tiene un impacto negativo en la reproducción del pulgón rosado ( Dysaphis plantaginea ), pero contribuye al desarrollo de pulgones con alas, que pueden transmitir el virus más fácilmente a nuevas plantas hospedantes. [64] Además, las bacterias simbióticas que viven dentro de los pulgones también pueden alterar las estrategias reproductivas de los pulgones en función de la exposición a factores ambientales estresantes. [sesenta y cinco]
En otoño, las especies de áfidos que alternan hospederos ( heteroicas ) producen una generación alada especial que vuela a diferentes plantas hospedadoras durante la parte sexual del ciclo de vida. Las formas sexuales masculinas y femeninas no voladoras se producen y ponen huevos. [66] Algunas especies como Aphis fabae (pulgón negro del frijol), Metopolophium dirhodum (pulgón rosa), Myzus persicae (pulgón melocotón-patata) y Rhopalosiphum padi (pulgón avena cereza) son plagas graves. Hibernan en huéspedes primarios en árboles o arbustos; en verano, migran a su huésped secundario en una planta herbácea, a menudo un cultivo, luego los gynoparae regresan al árbol en otoño. Otro ejemplo es el pulgón de la soja ( Aphis glycines ). A medida que se acerca el otoño, las plantas de soja comienzan a envejecer de abajo hacia arriba. Los pulgones son forzados hacia arriba y comienzan a producir formas aladas, primero hembras y luego machos, que vuelan hacia el hospedador principal, el espino amarillo . Aquí se aparean e hibernan como huevos. [49]
Ecología
Mutualismo de hormigas
Algunas especies de hormigas cultivan pulgones, protegiéndolos de las plantas donde se alimentan y consumiendo la melaza que liberan los pulgones de las terminaciones de sus canales alimenticios . Esta es una relación mutualista , con estas hormigas lecheras ordeñando los pulgones acariciándolos con sus antenas . [b] [67] Aunque mutualista, el comportamiento de alimentación de los pulgones se ve alterado por la asistencia de las hormigas. Los pulgones atendidos por hormigas tienden a incrementar la producción de melaza en gotas más pequeñas con una mayor concentración de aminoácidos. [68]
Algunas especies de hormigas agrícolas recolectan y almacenan los huevos de pulgón en sus nidos durante el invierno. En la primavera, las hormigas llevan a los pulgones recién nacidos de regreso a las plantas. Algunas especies de hormigas lecheras (como la hormiga de pradera amarilla europea , Lasius flavus ) [69] manejan grandes manadas de pulgones que se alimentan de raíces de plantas en la colonia de hormigas. Las reinas que se van para comenzar una nueva colonia toman un huevo de pulgón para fundar una nueva manada de pulgones subterráneos en la nueva colonia. Estas hormigas granjeras protegen a los pulgones combatiendo a los depredadores de pulgones. [67]
Una variación interesante en las relaciones hormiga-pulgón involucra a las mariposas licenidas y las hormigas Myrmica . Por ejemplo, las mariposas Niphanda fusca ponen huevos en plantas donde las hormigas cuidan manadas de pulgones. Los huevos eclosionan como orugas que se alimentan de los pulgones. Las hormigas no defienden a los pulgones de las orugas, ya que las orugas producen una feromona que engaña a las hormigas para que las traten como hormigas y las lleven a su nido. Una vez allí, las hormigas alimentan a las orugas, que a cambio producen melaza para las hormigas. Cuando las orugas alcanzan su tamaño completo, se arrastran hasta la entrada de la colonia y forman capullos . Después de dos semanas, las mariposas adultas emergen y emprenden el vuelo. En este punto, las hormigas atacan a las mariposas, pero las mariposas tienen una sustancia pegajosa similar a la lana en sus alas que desactiva las mandíbulas de las hormigas, permitiendo que las mariposas vuelen sin ser dañadas. [70] Algunas abejas de los bosques de coníferas recolectan melaza de pulgón para producir miel de bosque . [29]
Otro pulgón que imita a las hormigas , Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae), ha desarrollado una compleja estrategia doble que involucra dos morfos del mismo clon y hormigas Tetramorium . Los pulgones de la forma redonda hacen que las hormigas los cultiven, como ocurre con muchos otros pulgones. Los áfidos de morfo plano son imitadores agresivos con una estrategia de " lobo con piel de oveja ": tienen hidrocarburos en su cutícula que imitan a los de las hormigas, y las hormigas los llevan a la cámara de cría del nido de hormigas y los crían como larvas de hormigas. . Una vez allí, los áfidos de morfo plano se comportan como depredadores, bebiendo los fluidos corporales de las larvas de hormigas. [71]
Endosimbiosis bacteriana
La endosimbiosis con microorganismos es común en los insectos, y más del 10% de las especies de insectos dependen de las bacterias intracelulares para su desarrollo y supervivencia. [72] Los áfidos albergan una simbiosis obligada transmitida verticalmente (de padres a hijos) con Buchnera aphidicola , el simbionte primario, dentro de las células especializadas, los bacteriocitos . [73] Cinco de los genes de las bacterias se han transferido al núcleo del pulgón. [74] Se estima que la asociación original puede haber ocurrido en un ancestro común hace 280 a 160 millones de años y permitió a los pulgones explotar un nuevo nicho ecológico , alimentándose de la savia del floema de las plantas vasculares. B. aphidicola proporciona a su huésped aminoácidos esenciales, que están presentes en bajas concentraciones en la savia de las plantas. [75] Los metabolitos de los endosimbiontes también se excretan en la melaza. [76] Las condiciones intracelulares estables, así como el efecto de cuello de botella experimentado durante la transmisión de algunas bacterias de la madre a cada ninfa, aumentan la probabilidad de transmisión de mutaciones y deleciones de genes. [77] [78] Como resultado, el tamaño del genoma de B. aphidicola se reduce considerablemente, en comparación con su antepasado putativo. [79] A pesar de la aparente pérdida de factores de transcripción en el genoma reducido, la expresión génica está altamente regulada, como lo demuestra la variación de diez veces en los niveles de expresión entre diferentes genes en condiciones normales. [80] Se cree que la transcripción del gen Buchnera aphidicola , aunque no se comprende bien, está regulada por un pequeño número de reguladores transcripcionales globales y / o por el suministro de nutrientes del huésped del pulgón. [81]
Algunas colonias de pulgones también albergan simbiontes bacterianos secundarios o facultativos (extra opcional). Estos se transmiten verticalmente y, a veces, también horizontalmente (de un linaje a otro y posiblemente de una especie a otra). [82] [83] Hasta ahora, se ha descrito el papel de sólo algunos de los simbiontes secundarios; Regiella insecticola juega un papel en la definición del rango de la planta huésped, [84] [85] Hamiltonella defensa proporciona resistencia a los parasitoides pero solo cuando a su vez es infectada por el bacteriófago APSE, [86] [87] y Serratia symbiotica previene el daño efectos del calor. [88]
Depredadores
Los pulgones son devorados por muchos depredadores de aves e insectos. En un estudio en una granja en Carolina del Norte , seis especies de aves paseriformes consumieron casi un millón de pulgones por día entre ellas, siendo los principales depredadores el jilguero americano , con los pulgones que constituyen el 83% de su dieta, y el gorrión víspera . [89] Los insectos que atacan a los pulgones incluyen los adultos y las larvas de las mariquitas depredadoras, las larvas de mosca flotante , las avispas parásitas , las larvas del mosquito del pulgón , los "pulgones leones" (las larvas de las crisopas verdes ) y los arácnidos como las arañas . Entre las mariquitas, Myzia oblongoguttata es una especialista en alimentación que solo se alimenta de pulgones de las coníferas, mientras que Adalia bipunctata y Coccinella septempunctata son generalistas y se alimentan de un gran número de especies. Los huevos se ponen en lotes, cada hembra pone varios cientos. Las moscas flotantes hembras ponen varios miles de huevos. Los adultos se alimentan de polen y néctar, pero las larvas se alimentan vorazmente de pulgones; Eupeodes corollae ajusta el número de huevos puestos al tamaño de la colonia de pulgones. [90]
Los pulgones suelen estar infectados por bacterias , virus y hongos. Se ven afectados por el clima, como las precipitaciones , [91] la temperatura [92] y el viento . [93] Los hongos que atacan a los pulgones incluyen Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae y hongos entomopatógenos como Lecanicillium lecanii . Los pulgones rozan las esporas microscópicas. Estos se adhieren al pulgón, germinan y penetran en la piel del pulgón. El hongo crece en la hemolinfa del pulgón . Después de unos tres días, el pulgón muere y el hongo libera más esporas al aire. Los pulgones infectados se cubren con una masa lanuda que progresivamente se vuelve más gruesa hasta que el pulgón se oscurece. A menudo, el hongo visible no es el que mató al pulgón, sino una infección secundaria. [91]
Los pulgones pueden morir fácilmente por el clima desfavorable, como las heladas de finales de primavera. [94] El calor excesivo mata las bacterias simbióticas de las que dependen algunos pulgones, lo que hace que los pulgones sean infértiles. [95] La lluvia evita que los pulgones alados se dispersen y los derriba de las plantas y, por lo tanto, los mata por el impacto o por inanición, [91] [96] [97] pero no se puede confiar en ella para el control de los pulgones. [98]
Defensas anti-depredadores
La mayoría de los pulgones tienen poca protección contra los depredadores. Algunas especies interactúan con los tejidos vegetales formando agallas , una hinchazón anormal del tejido vegetal. Los pulgones pueden vivir dentro de la hiel, lo que brinda protección contra los depredadores y los elementos. Se sabe que varias especies de áfidos irritantes producen formas especializadas de "soldado", ninfas estériles con características defensivas que defienden la agalla de la invasión. [29] [99] [100] Por ejemplo, los pulgones cornudos de Alejandro son un tipo de pulgón soldado que tiene un exoesqueleto duro y piezas bucales en forma de pinza . [70] : 144 Un pulgón lanudo, Colophina clematis , tiene larvas de "soldado" de primer estadio que protegen la colonia de pulgones, matando las larvas de mariquitas, moscas flotantes y la chinche de las flores Anthocoris nemoralis trepando sobre ellas e insertando sus estiletes. [101]
Aunque los pulgones no pueden volar durante la mayor parte de su ciclo de vida, pueden escapar de los depredadores y de la ingestión accidental de herbívoros al dejar caer la planta al suelo. [102] Otras especies utilizan el suelo como protección permanente, se alimentan de los sistemas vasculares de las raíces y permanecen bajo tierra toda su vida. A menudo son atendidos por hormigas, por la melaza que producen y son transportados de planta en planta por las hormigas a través de sus túneles. [89]
Algunas especies de pulgón, conocidas como "pulgones lanudos" (Eriosomatinae), excretan una "capa de cera esponjosa" para su protección. [29] El pulgón de la col, Brevicoryne brassicae , secuestra metabolitos secundarios de su huésped, los almacena y libera sustancias químicas que producen una reacción química violenta y un fuerte olor a aceite de mostaza para repeler a los depredadores. [103] Se cree que los péptidos producidos por los pulgones, las taumatinas , les proporcionan resistencia a algunos hongos. [104]
En un momento fue común sugerir que las cornículas eran la fuente de la melaza, y esto incluso se incluyó en el Shorter Oxford English Dictionary [105] y en la edición de 2008 de World Book Encyclopedia . [106] De hecho, las secreciones de melaza se producen en el ano del pulgón, [107] mientras que las cornículas producen principalmente sustancias químicas defensivas como ceras. También hay evidencia de que la cera de cornicle atrae a los depredadores de pulgones en algunos casos. [108]
Algunos clones de Aphis craccivora son lo suficientemente tóxicos para la mariquita depredadora invasora y dominante Harmonia axyridis como para suprimirla localmente, favoreciendo a otras especies de mariquitas; en este caso, la toxicidad es muy específica de la especie depredadora dominante. [109]
Parasitoides
Los pulgones son abundantes y diseminados, y sirven como hospedadores de una gran cantidad de parasitoides , muchos de los cuales son avispas parasitoides muy pequeñas (aproximadamente 0,1 pulgadas (2,5 mm) de largo) . [110] Una especie, Aphis ruborum , por ejemplo, alberga al menos 12 especies de avispas parasitoides. [111] Los parasitoides se han investigado intensamente como agentes de control biológico y muchos se utilizan comercialmente para este propósito. [112]
Interacciones planta-pulgón
Las plantas montan defensas locales y sistémicas contra el ataque de los pulgones. Las hojas jóvenes de algunas plantas contienen sustancias químicas que desalientan el ataque, mientras que las hojas más viejas han perdido esta resistencia, mientras que en otras especies de plantas, la resistencia la adquieren los tejidos más viejos y los brotes jóvenes son vulnerables. Se ha demostrado que los productos volátiles de cebollas intercaladas previenen el ataque de áfidos en plantas de papa adyacentes al fomentar la producción de terpenoides , un beneficio explotado en la práctica tradicional de la siembra asociada , mientras que las plantas vecinas a las plantas infestadas mostraron un mayor crecimiento de raíces a expensas de la extensión de partes aéreas. [31] La papa silvestre, Solanum berthaultii , produce una feromona de alarma de pulgón, (E) -β- farneseno , como una alomona , una feromona para protegerse de los ataques; repele eficazmente el pulgón Myzus persicae en un rango de hasta 3 milímetros. [113] S. berthaultii y otras especies de papa silvestre tienen una defensa adicional contra los pulgones en forma de pelos glandulares que, cuando los rompen los pulgones, descargan un líquido pegajoso que puede inmovilizar alrededor del 30% de los pulgones que infestan una planta. [114]
Las plantas que presentan daño por pulgón pueden tener una variedad de síntomas, como disminución de la tasa de crecimiento, hojas moteadas, amarillamiento, retraso en el crecimiento, hojas rizadas, pardeamiento, marchitamiento, bajos rendimientos y muerte. La eliminación de la savia crea una falta de vigor en la planta y la saliva del pulgón es tóxica para las plantas. Los pulgones transmiten con frecuencia virus de plantas a sus huéspedes, como patatas , cereales , remolacha azucarera y plantas de cítricos . [29] El pulgón verde del melocotonero, Myzus persicae , es un vector de más de 110 virus de plantas. Los pulgones del algodón ( Aphis gossypii ) a menudo infectan la caña de azúcar , la papaya y el maní con virus. [20] En las plantas que producen el fitoestrógeno coumestrol , como la alfalfa, el daño causado por los pulgones está relacionado con concentraciones más altas de coumestrol. [115]
El recubrimiento de las plantas con melaza puede contribuir a la propagación de hongos que pueden dañar las plantas. [116] [117] También se ha observado que la melaza producida por los pulgones reduce la eficacia de los fungicidas. [118]
Owen y Wiegert plantearon la hipótesis de que la alimentación de insectos puede mejorar la aptitud de las plantas a mediados de la década de 1970. Se consideró que el exceso de melaza nutriría los microorganismos del suelo, incluidos los fijadores de nitrógeno. En un ambiente pobre en nitrógeno, esto podría proporcionar una ventaja a una planta infestada sobre una no infestada. Sin embargo, esto no parece estar respaldado por evidencia observacional. [119]
Socialidad
Algunos pulgones muestran algunos de los rasgos de eusocialidad , uniéndose a insectos como hormigas, abejas y termitas . Sin embargo, existen diferencias entre estos insectos sociales sexuales y los pulgones clonales, que descienden todos de una sola hembra partenogenéticamente y comparten un genoma idéntico . Aproximadamente cincuenta especies de pulgón, dispersas entre los linajes Eriosomatinae y Hormaphidinae , estrechamente relacionados y alternos de hospedadores , tienen algún tipo de morfo defensivo. Estas son especies generadoras de agallas, con la colonia viviendo y alimentándose dentro de una agalla que forman en los tejidos del huésped. Entre la población clonal de estos pulgones, puede haber varios morfos distintos y esto sienta las bases para una posible especialización de la función, en este caso, una casta defensiva. Los morfos de soldado son en su mayoría de primer y segundo estadios con el tercer estadio involucrado en Eriosoma moriokense y solo en Smythurodes betae se conocen soldados adultos. Las patas traseras de los soldados tienen garras, están muy esclerotizadas y los estiletes son robustos, lo que permite romper y aplastar a los pequeños depredadores. [120] Los soldados larvarios son individuos altruistas, incapaces de avanzar a adultos reproductores pero que actúan permanentemente en interés de la colonia. Otro requisito para el desarrollo de la sociabilidad lo proporciona el descaro, una casa colonial que deben defender los soldados. [121]
Los soldados de pulgones formadores de agallas también realizan la tarea de limpiar la agalla. La melaza secretada por los pulgones se recubre con una cera en polvo para formar " canicas líquidas " [122] que los soldados extraen de la hiel a través de pequeños orificios. [100] Los pulgones que forman agallas cerradas utilizan el sistema vascular de la planta para su plomería: las superficies internas de las agallas son muy absorbentes y la planta absorbe y se lleva los desechos. [100]
Interacciones con humanos
Estado de plaga
Se han descrito alrededor de 5000 especies de pulgones y de estas, unas 450 especies han colonizado cultivos de alimentos y fibras. Como alimentadores directos de la savia de las plantas, dañan los cultivos y reducen los rendimientos, pero tienen un mayor impacto al ser vectores de virus de las plantas. La transmisión de estos virus depende de los movimientos de los pulgones entre diferentes partes de una planta, entre plantas cercanas y más lejos. A este respecto, el comportamiento de exploración de un pulgón que prueba un huésped es más dañino que la alimentación y reproducción prolongadas de pulgón por parte de individuos que no se mueven. El movimiento de los pulgones influye en el momento de las epidemias de virus. [123]
Se sabe que los áfidos, especialmente durante los grandes brotes, desencadenan reacciones alérgicas por inhalación en seres humanos sensibles. [124]
La dispersión puede realizarse caminando o huyendo, dispersión por apetito o por migración. Los pulgones alados son voladores débiles, pierden sus alas después de unos días y solo vuelan de día. La dispersión por vuelo se ve afectada por el impacto, las corrientes de aire, la gravedad, la precipitación y otros factores, o la dispersión puede ser accidental, causada por el movimiento de materiales vegetales, animales, maquinaria agrícola, vehículos o aeronaves. [123]
Control
El control de los pulgones con insecticida es difícil, ya que se reproducen rápidamente, por lo que incluso las áreas pequeñas que se pierden pueden permitir que la población se recupere rápidamente. Los pulgones pueden ocupar la parte inferior de las hojas donde el rocío no los alcanza, mientras que los insecticidas sistémicos no se mueven satisfactoriamente hacia los pétalos de las flores. Finalmente, algunas especies de pulgones son resistentes a clases de insecticidas comunes, incluidos carbamatos , organofosforados y piretroides . [125]
Para pequeñas infestaciones en el patio trasero, rociar las plantas a fondo con un chorro de agua fuerte cada pocos días puede ser una protección suficiente. Una solución de jabón insecticida puede ser un remedio casero eficaz para controlar los pulgones, pero solo los mata al contacto y no tiene ningún efecto residual. El aerosol de jabón puede dañar las plantas, especialmente a concentraciones más altas oa temperaturas superiores a 32 ° C (90 ° F); algunas especies de plantas son sensibles a los aerosoles de jabón. [112] [126] [127]
Las poblaciones de áfidos se pueden muestrear utilizando trampas de plato amarillo o Moericke . Estos son recipientes amarillos con agua que atraen a los pulgones. [128] Los áfidos responden positivamente al verde y su atracción por el amarillo puede no ser una verdadera preferencia de color, sino relacionada con el brillo. Sus receptores visuales alcanzan un pico de sensibilidad de 440 a 480 nm y son insensibles en la región roja. Moericke descubrió que los pulgones evitaban aterrizar en cubiertas blancas colocadas en el suelo y eran repelidos aún más por las superficies de aluminio brillante. [129] El manejo integrado de plagas de varias especies de pulgones se puede lograr utilizando insecticidas biológicos basados en hongos como Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana o Isaria fumosorosea . [130] Los hongos son los principales patógenos de los pulgones; Los entomoftorales pueden reducir rápidamente el número de áfidos en la naturaleza. [131]
Los pulgones también pueden ser controlados por la liberación de enemigos naturales , en particular mariquitas y avispas parasitoides . Sin embargo, dado que las mariquitas adultas tienden a volar dentro de las 48 horas posteriores a la liberación, sin poner huevos, se necesitan aplicaciones repetidas de una gran cantidad de mariquitas para que sean efectivas. Por ejemplo, un rosal grande y muy infestado puede necesitar dos aplicaciones de 1500 escarabajos cada una. [112] [132]
La capacidad de producir alomonas como el farneseno para repeler y dispersar pulgones y atraer a sus depredadores se ha transferido experimentalmente a plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana utilizando un gen de la sintasa Eβf con la esperanza de que el enfoque pueda proteger los cultivos transgénicos. [133] Sin embargo, se ha encontrado que el farneseno Eβ es ineficaz en situaciones de cultivo, aunque las formas sintéticas más estables ayudan a mejorar la eficacia del control mediante el uso de esporas de hongos e insecticidas mediante una mayor absorción causada por los movimientos de los pulgones. [134]
En la cultura humana
Los pulgones son familiares para los agricultores y jardineros, principalmente como plagas. Peter Marren y Richard Mabey registran que Gilbert White describió un "ejército" invasor de pulgones negros que llegó a su aldea de Selborne , Hampshire, Inglaterra , en agosto de 1774 en "grandes nubes", cubriendo todas las plantas, mientras se encontraba en el verano inusualmente caluroso de En 1783, White descubrió que la melaza era tan abundante que "desfiguraba y destruía las bellezas de mi jardín", aunque pensó que los pulgones la consumían en lugar de producirla. [135]
La infestación del zumaque chino ( Rhus chinensis ) por pulgones del zumaque chino ( Schlechtendalia chinensis ) puede crear "agallas chinas" que se valoran como producto comercial. Como "Galla Chinensis", se utilizan en la medicina tradicional china para tratar la tos , la diarrea , los sudores nocturnos, la disentería y para detener el sangrado intestinal y uterino. Las agallas chinas también son una fuente importante de taninos . [29]
Ver también
- Aeroplancton
- Entomología económica
- Agalla de piña
Notas
- ^ El término "mosca negra" también se utiliza para los Simuliidae , entre ellos el vector de la ceguera de los ríos .
- ^ Las hormigas lecheras también ordeñan cochinillas y otros insectos.
Referencias
- ^ Piper, Ross (2007). Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales . Greenwood Press. págs. 6–9 . ISBN 978-0-313-33922-6.
- ^ a b Żyła, Dagmara; Homan, Agnieszka; Wegierek, Piotr (2017). "Polifilia de la extinta familia Oviparosiphidae y sus implicaciones para inferir la evolución del pulgón (Hemiptera, Sternorrhyncha)" . PLOS ONE . 12 (4): e0174791. Código Bib : 2017PLoSO..1274791Z . doi : 10.1371 / journal.pone.0174791 . PMC 5405925 . PMID 28445493 .
- ^ Berry, RE; Taylor, LR (1968). "Migración de pulgones a gran altitud en climas marítimos y continentales". Revista de Ecología Animal . 37 (3): 713–722. doi : 10.2307 / 3084 . JSTOR 3084 .
- ^ Isard, Scott A .; Irwin, Michael E .; Hollinger, Steven E. (1 de octubre de 1990). "Distribución vertical de pulgones (Homoptera: Aphididae) en la capa límite planetaria". Entomología ambiental . 19 (5): 1473-1484. doi : 10.1093 / ee / 19.5.1473 .
- ^ Hill, L. (2012). "El pulgón de la lechuga grosella, Nasonovia ribisnigri llega a Tasmania: Parte 1". Entomólogo victoriano . 42 (2): 29–31.
- ^ Margaritopoulos, John T .; Kasprowicz, Louise; Malloch, Gaynor L .; Fenton, Brian (11 de mayo de 2009). "Seguimiento de la dispersión mundial de una plaga de insectos cosmopolita, el pulgón de la patata melocotón" . Ecología BMC . 9 : 13. doi : 10.1186 / 1472-6785-9-13 . PMC 2687420 . PMID 19432979 .
- ^ Szwedo, J .; Nel, A. (2011). "El pulgón más antiguo del Triásico Medio de los Vosgos, Francia" . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 757–766. doi : 10.4202 / app.2010.0034 .
- ^ a b Capinera, John L. (2008). Enciclopedia de entomología . Springer Science & Business Media. págs. 193-194. ISBN 978-1-4020-6242-1.
- ^ Johnson, Christine; Agosti, Donat; Delabie, Jocques H .; Dumpert, Klaus; Williams, DJ; von Tschirnhaus, Michael; Macshwitz, Ulrich (2001). " Hormigas Acropyga y Azteca (Hymenoptera: Formicidae) con cochinillas (Sternorrhyncha: Coccoidea): 20 millones de años de íntima simbiosis" (PDF) . Museo Americano Novitates . 3335 : 1–18. doi : 10.1206 / 0003-0082 (2001) 335 <0001: AAAAHF> 2.0.CO; 2 .
- ^ Russell, Louise M. (1968). "Estudios sobre pulgones fósiles" (PDF) . Boletín de la Sociedad Entomológica de América . 14 (2): 139–140. doi : 10.1093 / besa / 14.2.139a .
- ^ a b c d e f Dixon, AFG (1998). Ecología de áfidos (2ª ed.). Chapman y Hall . ISBN 978-0-412-74180-7.
- ^ Von Dohlen, Carol D .; Moran, Nancy A. (2000). "Los datos moleculares apoyan una rápida radiación de pulgones en el Cretácico y múltiples orígenes de la alternancia de huéspedes" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 71 (4): 689–717. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2000.tb01286.x .
- ^ Chen, Rui; Favret, Colin; Jiang, Liyun; Wang, Zhe; Qiao, Gexia (29 de septiembre de 2015). "Un linaje de pulgón mantiene un nicho de alimentación de la corteza mientras cambia y se diversifica en las coníferas". Cladística . 32 (5): 555–572. doi : 10.1111 / cla.12141 . S2CID 86517289 .
- ^ Gullan, Penny J .; Martin, Jon H. (2009). "Sternorrhyncha". Enciclopedia de insectos (2ª ed.).
- ^ Rohdendorf, BB, ed. (1991). Fundamentos de Paleontología. Volumen 9. Arthropoda, Tracheata, Chelicerata . Institución Smithsonian y Fundación Nacional de Ciencias . págs. 267-274.
- ^ Sorensen, JT (2009). "Pulgones". En Resh, Vincent H .; Cardé, RT (eds.). Enciclopedia de insectos (2 ed.). Prensa académica. págs. 27–31.
- ^ "Superfamilia Aphidoidea, Latreille, 1802" . Pulgón: archivo de especies . Consultado el 3 de febrero de 2018 .
- ^ Blackman, RL; Eastrop, VF (1994). Pulgones en los árboles del mundo. Una guía de identificación e información . Wallingford : CAB Internacional . ISBN 978-0-85198-877-1.
- ^ Granett, Jeffrey; Walker, M. Andrew; Kocsis, Laszlo; Omer, Amir D. (2001). "Biología y manejo de la filoxera de la uva". Revisión anual de entomología . 46 : 387–412. doi : 10.1146 / annurev.ento.46.1.387 . PMID 11112174 .
- ^ a b c d e f McGavin, George C. (1993). Errores del mundo . Publicación de Infobase . ISBN 978-0-8160-2737-8.
- ^ Favret, C .; Eades, DC (2020). Miller, GL; Qiao, G .; Sano, Masakazu; Stekolshchikov, AV (eds.). "Archivo de especies de áfidos - Aphidomorpha" . Université de Montréal. aphid.speciesfile.org . Archivo de especies de áfidos. Montreal, Canadá: Archivo de especies de áfidos . Consultado el 13 de diciembre de 2020 .
- ^ "Filogenia de insectos" . what-when-how.com . Temas. Qué-Cuándo-Cómo . Consultado el 21 de febrero de 2018 .
- ^ Papasotiropoulos, Vassilis; Tsiamis, Georgios; Papaioannou, Charikleia; Kilias, George (2013). "Un estudio filogenético molecular de pulgones (Hemiptera: Aphididae) basado en el análisis de la secuencia del ADN mitocondrial" . Revista de Investigación Biológica-Tesalónica . 20 : 1-13.
- ^ Kim, Hyojoong; Lee, Seunghwan; Jang, Yikweon (septiembre de 2011). Moreau, Corrie S. (ed.). "Patrones macroevolucionarios en los pulgones Aphidini (Hemiptera: Aphididae): diversificación, asociación de huéspedes y orígenes biogeográficos" . PLOS ONE . 6 (9): e24749. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 624749K . doi : 10.1371 / journal.pone.0024749 . PMC 3174202 . PMID 21935453 .
- ^ Ortiz-Rivas, Benjamín; Martínez-Torres, David (2010). "La combinación de datos moleculares apoyan la existencia de tres linajes principales en la filogenia de los pulgones (Hemiptera: Aphididae) y la posición basal de la subfamilia Lachninae". Filogenética molecular y evolución . 55 (1): 305–317. doi : 10.1016 / j.ympev.2009.12.005 . PMID 20004730 .
- ^ Clark, Marta A; Moran, Nancy A .; Baumann, Paul; Wernegreen, Jennifer J. (2000). "Cospeciación entre endosimbiontes bacterianos (Buchnera) y una radiación reciente de pulgones (Uroleucon) y trampas de las pruebas de congruencia filogenética". Evolución . 54 (2): 517-25. doi : 10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0517: CBBEBA] 2.0.CO; 2 . PMID 10937228 .
- ^ Nováková, Eva; Hypša, Václav; Klein, Joanne; Foottit, Robert G; von Dohlen, Carol D .; Moran, Nancy A. (2013). "Reconstrucción de la filogenia de pulgones (Hemiptera: Aphididae) utilizando ADN del simbionte obligado Buchnera aphidicola" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 68 (1): 42–54. doi : 10.1016 / j.ympev.2013.03.016 . PMID 23542003 .
- ^ Chen, Rui; Wang, Zhe; Chen, Jing; Jiang, Li-Yun; Qiao, Ge-Xia (2017). "Evolución paralela insectos-bacterias en asociación múltiple-co-obligado-pulgón: un caso en Lachninae (Hemiptera: Aphididae)" . Informes científicos . 7 (1): 10204. Bibcode : 2017NatSR ... 710204C . doi : 10.1038 / s41598-017-10761-9 . PMC 5579299 . PMID 28860659 .
- ^ a b c d e f g h Stroyan, Henry G. (1997). "Áfido". Enciclopedia McGraw-Hill de ciencia y tecnología (8ª ed.). ISBN 978-0-07-911504-1.
- ^ Mutti, Navdeep S. (2006). Estudios moleculares de las glándulas salivales de la áfido del guisante, Acyrthosiphon pisum (Harris) (PDF) ( Ph.D. tesis). Universidad Estatal de Kansas .
- ^ a b c van Emden, Helmut F .; Harrington, Richard (2017). Los pulgones como plagas de cultivos . CABI. págs. 189-190. ISBN 978-1-78064-709-8.
- ^ Powell, Glen; Tosh, Colin R .; Hardie, Jim (2005). "Selección de plantas hospedantes por pulgones: perspectivas conductuales, evolutivas y aplicadas". Revisión anual de entomología . 51 (1): 309–330. doi : 10.1146 / annurev.ento.51.110104.151107 . PMID 16332214 .
- ^ Spiller, Nueva Jersey; Koenders, L .; Tjallingii, WF (1990). "La ingestión de xilema por pulgones - una estrategia para mantener el equilibrio hídrico". Entomologia Experimentalis et Applicata . 55 (2): 101-104. doi : 10.1007 / BF00352570 .
- ^ a b Fisher, DB (2000). "Transporte de larga distancia" . En Buchanan, Bob B .; Gruissem, Wilhelm; Jones, Russell L. (eds.). Bioquímica y Biología Molecular de Plantas (4ª ed.). Rockville, Maryland : Sociedad Estadounidense de Fisiólogos Vegetales . págs. 730–784 . ISBN 978-0-943088-39-6.
- ^ Malone, M .; Watson, R .; Pritchard, J. (1999). "El salivazo Philaenus spumarius se alimenta del xilema maduro a la tensión hidráulica completa de la corriente de transpiración". Nuevo fitólogo . 143 (2): 261-271. doi : 10.1046 / j.1469-8137.1999.00448.x . JSTOR 2588576 .
- ^ Powell, Glen; Hardie, Jim (2002). "Ingestión de xilema por pulgones alados". Entomologia Experimentalis et Applicata . 104 (1): 103–108. doi : 10.1023 / A: 1021234412475 .
- ^ a b c d Pompon, Julien; Quiring, Dan; Giordanengo, Philippe; Pelletier, Yvan (2010). "Papel del consumo de xilema sobre la osmorregulación en Macrosiphum euphorbiae (Thomas)" (PDF) . Revista de fisiología de insectos . 56 (6): 610–615. doi : 10.1016 / j.jinsphys.2009.12.009 . PMID 20036244 . Archivado desde el original (PDF) el 16 de julio de 2011.
- ^ Kingsolver, JG; Daniel, TL (1995). "Mecánica de manipulación de alimentos por insectos que se alimentan de líquidos". En Chapman, RF; de Boer, Gerrit (eds.). Mecanismos reguladores en la alimentación de insectos . Saltador. págs. 60–65.
- ^ Ashford, DA; Smith, WA; Douglas, AE (2000). "Vivir con una dieta alta en azúcar: el destino de la sacarosa ingerida por un insecto que se alimenta del floema, el pulgón del guisante Acyrthosiphon pisum ". Revista de fisiología de insectos . 46 (3): 335–341. doi : 10.1016 / S0022-1910 (99) 00186-9 . PMID 12770238 .
- ^ Wilkinson, TL; Ashfors, DA; Pritchard, J .; Douglas, AE (1997). "Azúcares de mielada y osmorregulación en el pulgón del guisante Acyrthosiphon pisum " . Revista de Biología Experimental . 200 (11): 2137–2143. doi : 10.1242 / jeb.200.15.2137 . PMID 9320049 .
- ^ Shakesby, AJ; Wallace, IS; Isaacs, HV; Pritchard, J .; Roberts, DM; Douglas, AE (2009). "Una acuaporina específica del agua implicada en la osmorregulación del pulgón". Bioquímica y Biología Molecular de Insectos . 39 (1): 1–10. doi : 10.1016 / j.ibmb.2008.08.008 . PMID 18983920 .
- ^ Dadd, RH; Mittler, TE (1965). "Estudios sobre la alimentación artificial del pulgón Myzus persicae (Sulzer) - III. Algunas necesidades nutricionales importantes". Revista de fisiología de insectos . 11 (6): 717–743. doi : 10.1016 / 0022-1910 (65) 90154-X . PMID 5827534 .
- ^ Buchner, Paul (1965). Endosimbiosis de animales con microorganismos vegetales . Interscience . ISBN 978-0-470-11517-6.
- ^ Whitehead, LF; Douglas, AE (1993). "Un estudio metabólico de Buchnera , los simbiontes bacterianos intracelulares del pulgón del guisante Acyrthosiphon pisum " (PDF) . Revista de Microbiología General . 139 (4): 821–826. doi : 10.1099 / 00221287-139-4-821 .
- ^ Febvay, Gérard; Liadouze, Isabelle; Guillaud, Josette; Bonnot, Guy (1995). "Análisis del metabolismo energético de aminoácidos en Acyrthosiphon pisum : un enfoque multidimensional para el metabolismo de aminoácidos en pulgones". Archivos de Bioquímica y Fisiología de Insectos . 29 (1): 45–69. doi : 10.1002 / arch.940290106 .
- ^ Moran, Nancy A .; Jarvik, Tyler (2010). "La transferencia lateral de genes de hongos subyace en la producción de carotenoides en pulgones". Ciencia . 328 (5978): 624–627. Código Bibliográfico : 2010Sci ... 328..624M . doi : 10.1126 / science.1187113 . PMID 20431015 . S2CID 14785276 .
- ^ Altincicek, B .; Kovacs, JL; Gerardo, NM (2012). "Genes de carotenoides fúngicos transferidos horizontalmente en la araña roja de dos puntos Tetranychus urticae " . Cartas de biología . 8 (2): 253–257. doi : 10.1098 / rsbl.2011.0704 . PMC 3297373 . PMID 21920958 .
- ^ Valmalette, Jean Christophe; Dombrovsky, Aviv; Mocoso, Pierre; Mertz, Christian; Capovilla, María; Robichon, Alain (2012). "Transferencia de electrones inducida por luz y síntesis de ATP en un insecto sintetizador de caroteno" . Informes científicos . 2 : 579. Código Bibliográfico : 2012NatSR ... 2E.579V . doi : 10.1038 / srep00579 . PMC 3420219 . PMID 22900140 .
- ^ a b Wang, CL; Siang, LY; Chang, GS; Chu, HF (1962). "Estudios sobre el pulgón de la soja, Aphis glycines Matsumura". Acta Entomologica Sinica . 11 : 31–44.
- ^ a b van Emden, Helmut F .; Harrington, Richard (2017). Los pulgones como plagas de cultivos, segunda edición . CABI. págs. 81–82. ISBN 978-1-78064-709-8.
- ^ Von Dohlen, Carol; Moran, Nancy A. (2000). "Los datos moleculares apoyan una rápida radiación de pulgones en el Cretácico y múltiples orígenes de la alternancia de huéspedes". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 71 (4): 689–717. doi : 10.1006 / bijl.2000.0470 .
- ^ Moran, Nancy A. (1992). "La evolución de los ciclos de vida de los áfidos". Revisión anual de entomología . 37 : 321–348. doi : 10.1146 / annurev.en.37.010192.001541 .
- ^ a b Blackman, Roger L. (2008). "Estabilidad y variación en linajes clonales de pulgones". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 11 (3): 259-277. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1979.tb00038.x .
- ^ a b Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). Los insectos: un esquema de entomología (4ª ed.). Wiley. págs. 150-151. ISBN 978-1-118-84615-5.
- ^ a b c Hales, Dinah F .; Wilson, Alex CC; Sloane, Mathew A .; Simon, Jean-Christophe; Legallic, Jean-François; Sunnucks, Paul (2002). "Falta de recombinación genética detectable en el cromosoma X durante la producción partenogenética de áfidos femeninos y masculinos". Investigación genética . 79 (3): 203-209. doi : 10.1017 / S0016672302005657 . PMID 12220127 .
- ^ Nevo, Ettay; Coll, Moshe (2001). "Efecto de la fertilización con nitrógeno sobre Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae): variación de tamaño, color y reproducción". Revista de Entomología Económica . 94 (1): 27–32. doi : 10.1603 / 0022-0493-94.1.27 . PMID 11233124 . S2CID 25758038 .
- ^ Jahn, Gary C .; Almazan, Liberty P .; Pacia, Jocelyn B. (2005). "Efecto del fertilizante nitrogenado sobre la tasa intrínseca de aumento del pulgón de la ciruela herrumbrosa, Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) sobre el arroz ( Oryza sativa L.)" (PDF) . Entomología ambiental . 34 (4): 938–943. doi : 10.1603 / 0046-225X-34.4.938 . S2CID 1941852 . Archivado desde el original (PDF) el 2010-09-09.
- ^ Hughes, RD (1963). "Dinámica de la población del pulgón de la col, Brevicoryne brassicae (L.)". Revista de Ecología Animal . 32 (3): 393–424. doi : 10.2307 / 2600 . JSTOR 2600 .
- ^ Brisson, Jennifer A. (2010). "Dimorfismos de alas de áfido: vinculación del control genético y ambiental de la variación de rasgos" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 365 (1540): 605–616. doi : 10.1098 / rstb.2009.0255 . PMC 2817143 . PMID 20083636 .
- ^ Weisser, Wolfgang W .; Zytynska, Sharon E .; Mehrparvar, Mohsen (5 de marzo de 2013). "Múltiples señales para la producción de Morph alado en una metacomunidad de áfidos" . PLOS ONE . 8 (3): e58323. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 858323M . doi : 10.1371 / journal.pone.0058323 . ISSN 1932-6203 . PMC 3589340 . PMID 23472179 .
- ^ Lees, AD (1 de febrero de 1967). "La producción de las formas ápteros y alados en el pulgón Megoura viciae Buckton, con especial referencia al papel del apiñamiento". Revista de fisiología de insectos . 13 (2): 289–318. doi : 10.1016 / 0022-1910 (67) 90155-2 . ISSN 0022-1910 .
- ^ Kunert, Grit; Otto, Susanne; Röse, Ursula SR; Gershenzon, Jonathan; Weisser, Wolfgang W. (28 de abril de 2005). "La feromona de alarma media la producción de morfos de dispersión alados en pulgones". Cartas de ecología . 8 (6): 596–603. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2005.00754.x . ISSN 1461-023X .
- ^ Ryabov, EV; Keane, G .; Naish, N .; Evered, C .; Winstanley, D. (13 de mayo de 2009). "El densovirus induce morfos alados en clones asexuales del pulgón rosado de la manzana, Dysaphis plantaginea" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (21): 8465–8470. Código bibliográfico : 2009PNAS..106.8465R . doi : 10.1073 / pnas.0901389106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2688996 . PMID 19439653 .
- ^ Chan, CK (1991). Virus transmitidos por áfidos y sus vectores del mundo . Subdivisión de Investigación, Agricultura de Canadá. ISBN 0662183347. OCLC 872604083 .
- ^ Reyes, Miguel L .; Laughton, Alice M .; Parker, Benjamin J .; Wichmann, Hannah; Fan, Maretta; Sok, Daniel; Hrček, Jan; Acevedo, Tarik; Gerardo, Nicole M. (31 de enero de 2019). "La influencia de las bacterias simbióticas en las estrategias reproductivas y el polifenismo de las alas en los pulgones de los guisantes que responden al estrés" . Revista de Ecología Animal . 88 (4): 601–611. doi : 10.1111 / 1365-2656.12942 . ISSN 0021-8790 . PMC 6453707 . PMID 30629747 .
- ^ Alford, David V. (2014). Plagas de cultivos frutales: manual de colores, segunda edición . Prensa CRC. págs. 71–72. ISBN 978-1-4822-5421-1.
- ^ a b Hooper-Bui, Linda M. (2008). "Hormiga". Enciclopedia mundial del libro . ISBN 978-0-7166-0108-1.
- ^ Stadler, Bernhard; Dixon, Anthony FG (2005). "Ecología y evolución de las interacciones áfido-hormiga". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 36 (1): 345–372. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.091704.175531 .
- ^ Wootton, Anthony (1998). Insectos del mundo . Blandford . ISBN 978-0-7137-2366-3.
- ^ a b Neary, John (1977). Insectos y arañas . Libros de la vida en el tiempo. págs. 78–79 . ISBN 978-0-8094-9687-7.
- ^ Salazar, Adrián; Fürstenau, Benjamin; Quero, Carmen; Pérez-Hidalgo, Nicolás; Carazo, Pau; Font, Enrique; Martínez-Torres, David (2015). "El mimetismo agresivo convive con el mutualismo en un pulgón" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (4): 1101–1106. Código Bibliográfico : 2015PNAS..112.1101S . doi : 10.1073 / pnas.1414061112 . PMC 4313836 . PMID 25583474 .
- ^ Baumann, Paul; Moran, Nancy A .; Baumann, Linda (2006). "Endosimbiontes de insectos asociados a bacteriocitos" . En Dworkin, Martin; Falkow, Stanley; Rosenberg, Eugene; Schleifer, Karl-Heinz; Stackebrandt, Erko (eds.). Los procariotas . págs. 403–438. doi : 10.1007 / 0-387-30741-9_16 . ISBN 978-0-387-25476-0.
- ^ Douglas, AE (1998). "Interacciones nutricionales en simbiosis insecto-microbiana: pulgones y sus bacterias simbióticas Buchnera". Revisión anual de entomología . 43 (1): 17–37. doi : 10.1146 / annurev.ento.43.1.17 . PMID 15012383 .
- ^ Bodył, Andrzej; Mackiewicz, Paweł; Gagat, Przemysław (2012). "Evolución del orgánulo: Paulinella rompe un paradigma" . Biología actual . 22 (9): R304 – R306. doi : 10.1016 / j.cub.2012.03.020 . PMID 22575468 .
- ^ Baumann, Linda; Baumann, Paul; Moran, Nancy A .; Sandström, Jonas; Thao, Mylo Ly (enero de 1999). "Caracterización genética de plásmidos que contienen genes que codifican enzimas de la biosíntesis de leucina en endosimbiontes (Buchnera) de pulgones" . Revista de evolución molecular . 48 (1): 77–85. Código Bibliográfico : 1999JMolE..48 ... 77B . doi : 10.1007 / PL00006447 . ISSN 0022-2844 . PMID 9873079 . S2CID 24062989 .
- ^ Sabri, Ahmed; Vandermoten, Sophie; Leroy, Pascal D .; Haubruge, Eric; Hance, Thierry; Thonart, Philippe; De Pauw, Edwin; Francis, Frédéric (25 de septiembre de 2013). "La investigación proteómica de la mielada del áfido revela una diversidad inesperada de proteínas" . PLOS ONE . 8 (9): e74656. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 874656S . doi : 10.1371 / journal.pone.0074656 . ISSN 1932-6203 . PMC 3783439 . PMID 24086359 .
- ^ Pérez-Brocal, V .; Gil, R .; Ramos, S .; Lamelas, A .; Postigo, M .; Michelena, JM; Silva, FJ; Moya, A .; Latorre, A. (2006). "¿Un pequeño genoma microbiano: el final de una larga relación simbiótica?". Ciencia . 314 (5797): 312–313. Código Bibliográfico : 2006Sci ... 314..312P . doi : 10.1126 / science.1130441 . PMID 17038625 . S2CID 40081627 .
- ^ Mira, A .; Moran, Nancy A. (2002). "Estimación del tamaño de la población y los cuellos de botella de transmisión en bacterias endosimbióticas de transmisión materna". Ecología microbiana . 44 (2): 137-143. doi : 10.1007 / s00248-002-0012-9 . PMID 12087426 . S2CID 33681686 .
- ^ Sakaki, Yoshiyuki; Shigenobu, Shuji; Watanabe, Hidemi; Hattori, Masahira; Ishikawa, Hajime (2000). "Secuencia del genoma del simbionte bacteriano endocelular de pulgones Buchnera sp. APS" . Naturaleza . 407 (6800): 81–86. Código Bibliográfico : 2000Natur.407 ... 81S . doi : 10.1038 / 35024074 . PMID 10993077 .
- ^ Viñuelas, José; Calevro, Federica; Remond, Didier; Bernillon, Jacques; Rahbé, Yvan; Febvay, Gérard; Fayard, Jean-Michel; Charles, Hubert (2007). "Conservación de los vínculos entre la transcripción genética y la organización cromosómica en el genoma altamente reducido de Buchnera aphidicola" . BMC Genomics . 8 (1): 143. doi : 10.1186 / 1471-2164-8-143 . PMC 1899503 . PMID 17547756 .
- ^ Moran, Nancy A .; Dunbar, Helen E .; Wilcox, Jennifer L. (2005). "Regulación de la transcripción en un genoma bacteriano reducido: genes de aprovisionamiento de nutrientes del obligado Symbiont Buchnera aphidicola " . Revista de bacteriología . 187 (12): 4229–4237. doi : 10.1128 / JB.187.12.4229-4237.2005 . PMC 1151715 . PMID 15937185 .
- ^ Tsuchida, T .; Koga, R .; Meng, XY; T. Matsumoto; T. Fukatsu (2005). "Caracterización de una bacteria endosimbiótica facultativa del pulgón del guisante Acyrthosiphon pisum ". Ecología microbiana . 49 (1): 126-133. doi : 10.1007 / s00248-004-0216-2 . PMID 15690225 . S2CID 24144752 .
- ^ Sakurai, M .; Koga, R .; Tsuchida, T .; Meng, X.-Y .; Fukatsu, T. (2005). "Rickettsia Symbiont en el áfido del guisante Acyrthosiphon pisum: nuevo tropismo celular, efecto sobre la aptitud del huésped e interacción con el esencial Symbiont Buchnera" . Microbiología aplicada y ambiental . 71 (7): 4069–4075. doi : 10.1128 / AEM.71.7.4069-4075.2005 . PMC 1168972 . PMID 16000822 .
- ^ Ferrari, Julia; Scarborough, Claire L .; Godfray, H. Charles J. (2007). "Variación genética en el efecto de un simbionte facultativo sobre el uso de plantas hospedadoras por pulgones del guisante". Oecologia . 153 (2): 323–329. Código bibliográfico : 2007Oecol.153..323F . doi : 10.1007 / s00442-007-0730-2 . PMID 17415589 . S2CID 37052892 .
- ^ Simon, J.-C .; Carre, S .; Boutin, M .; Prunier-Leterme, N .; Sabater-Muñoz, B .; Latorre, A .; Bournoville, R. (2003). "Divergencia basada en el huésped en las poblaciones del pulgón del guisante: conocimientos de marcadores nucleares y la prevalencia de simbiontes facultativos" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 270 (1525): 1703-1712. doi : 10.1098 / rspb.2003.2430 . PMC 1691435 . PMID 12964998 .
- ^ Weldon, Stephanie R .; Oliver, Kerry M. (2016). Los beneficios mecanicistas de los simbiontes microbianos . Avances en microbiología ambiental. Springer, Cham. págs. 173–206. doi : 10.1007 / 978-3-319-28068-4_7 . ISBN 9783319280660.
- ^ Weldon, SR; Strand, MR; Oliver, KM (22 de enero de 2013). "Pérdida de fagos y ruptura de una simbiosis defensiva en pulgones" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 280 (1751): 20122103. doi : 10.1098 / rspb.2012.2103 . PMC 3574403 . PMID 23193123 .
- ^ Oliver, KM; Moran, Nancy A .; Hunter, MS (2006). "Costos y beneficios de una superinfección de simbiontes facultativos en pulgones" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 273 (1591): 1273–1280. doi : 10.1098 / rspb.2005.3436 . PMC 1560284 . PMID 16720402 .
- ^ a b Capinera, John (2011). Insectos y vida silvestre: artrópodos y sus relaciones con los animales vertebrados salvajes . John Wiley e hijos. pag. 536. ISBN 978-1-4443-5784-4.
- ^ van Emden, Helmut F .; Harrington, Richard (2017). Los pulgones como plagas de cultivos . CABI. págs. 229-230. ISBN 978-1-78064-709-8.
- ^ a b c Brust, Gerald E. (22 de junio de 2006). "Poblaciones de áfidos y trips de temporada temprana" . Universidad de Maryland, College Park . Archivado desde el original el 19 de julio de 2011 . Consultado el 18 de octubre de 2010 .
- ^ Cordero, KP (1961). "Algunos efectos de las temperaturas fluctuantes sobre el metabolismo, el desarrollo y la tasa de crecimiento de la población en el pulgón de la col, Brevicoryne brassicae ". Ecología . 42 (4): 740–745. doi : 10.2307 / 1933502 . JSTOR 1933502 .
- ^ Jones, Margaret G. (1979). "Abundancia de pulgones en cereales desde antes de 1973 a 1977". Revista de Ecología Aplicada . 16 (1): 1–22. doi : 10.2307 / 2402724 . JSTOR 2402724 .
- ^ Krupke, cristiano; Obermeyer, John; O'Neil, Robert (2007). "Pulgón de la soja, un nuevo comienzo para 2007" . Plagas y cultivos . Universidad de Purdue . 7 .
- ^ "Por qué algunos pulgones no soportan el calor" . Science Daily . 23 de abril de 2007.
- ^ Hughes, RD (1963). "Dinámica poblacional del pulgón de la col, Brevicoryne brassicae (L.)". Revista de Ecología Animal . 32 (3): 393–424. doi : 10.2307 / 2600 . JSTOR 2600 .
- ^ Suwanbutr, S. (1996). "Distribuciones estables de edad de las poblaciones de áfidos de alfalfa en SE-Tasmania" (PDF) . Revista Internacional Thammasat de Ciencia y Tecnología . 1 (5): 38–43. Archivado desde el original (PDF) el 10 de septiembre de 2008.
- ^ Ostlie, Ken (3 de agosto de 2006). "Arañas rojas, pulgones y lluvia que complican las decisiones de pulverización en soja" (PDF) . Minnesota Crop eNews . Universidad de Minnesota . Archivado desde el original (PDF) el 10 de septiembre de 2008.
- ^ Aoki, S. (1977). " Colophina clematis (Homoptera, Pemphigidae), una especie de pulgón con soldados" (PDF) . Revista japonesa de entomología . 45 (2): 276–282.[ enlace muerto permanente ]
- ^ a b c Kutsukake, M .; Meng, XY; Katayama, N .; Nikoh, N .; Shibao, H .; Fukatsu, T. (2012). "Un nuevo fenotipo vegetal inducido por insectos para mantener la vida social en un sistema cerrado" . Comunicaciones de la naturaleza . 3 : 1187-1193. Código Bibliográfico : 2012NatCo ... 3.1187K . doi : 10.1038 / ncomms2187 . PMC 3514493 . PMID 23149732 .
- ^ Preston-Mafham, Rod; Preston-Mafham, Ken (1993). La enciclopedia del comportamiento de los invertebrados terrestres . MIT Press. pag. 281 . ISBN 978-0-262-16137-4.
- ^ Gish, M .; Dafni, A .; Inbar, M. (2012). Heil, Martin (ed.). "Los áfidos jóvenes evitan caídas erróneas al evadir mamíferos herbívoros mediante la combinación de información de dos modalidades sensoriales" . PLOS ONE . 7 (4): e32706. Código Bibliográfico : 2012PLoSO ... 732706G . doi : 10.1371 / journal.pone.0032706 . PMC 3322135 . PMID 22496734 .
- ^ Kazana, Eleanna; Papa, Tom W .; Tibbles, Laurienne; Bridges, Matthew; Pickett, John A .; Bones, Atle M .; Powell, Glen; Rossiter, John T. (2007). "El pulgón de la col: una bomba de aceite de mostaza andante" . Proceedings of the Royal Society B . 274 (1623): 2271–7. doi : 10.1098 / rspb.2007.0237 . PMC 2288485 . PMID 17623639 .
- ^ Vilcinskas, Andreas (2016). "Inmunidad a los áfidos". Biología y ecología de los pulgones . Prensa CRC. pag. 131.
- ^ Edwards, John S. (1966). "Defensa por frotis: sobreenfriamiento en la cera cornícula de pulgones". Naturaleza . 211 (5044): 73–74. Código Bibliográfico : 1966Natur.211 ... 73E . doi : 10.1038 / 211073a0 . S2CID 4295930 .
- ^ Martinson, Candace (2008). "Áfido". Enciclopedia mundial del libro . ISBN 978-0-7166-0108-1.
- ^ Way, MJ (1963). "Mutualismo entre hormigas y homópteros productores de mielada". Revisión anual de entomología . 8 : 307–344. doi : 10.1146 / annurev.en.08.010163.001515 .
- ^ Grasswitz, Tessa R .; Paine, Timothy D. (1992). "Efecto kairomonal de una secreción de cornícula de pulgón en Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hymenoptera: Aphidiidae)". Journal of Insect Behavior . 5 (4): 447–457. doi : 10.1007 / BF01058190 . S2CID 25298742 .
- ^ Lenhart, Paul A .; Jackson, Kelly A .; Blanco, Jennifer A. (2018). "La variación hereditaria en la defensa de la presa proporciona refugio a los depredadores subdominantes" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 285 (1879): 20180523. doi : 10.1098 / rspb.2018.0523 . PMC 5998095 . PMID 29848647 .
- ^ "Parasitoides pulgones" . Departamento IET de la Facultad de Agricultura y Recursos Naturales. extension.umd.edu . College Park, Maryland: Universidad de Maryland, a través de la Facultad de Agricultura y Ciencias Naturales.
Los parasitoides de pulgones son avispas muy pequeñas, de aproximadamente 1/10 de pulgada de largo. Son delgados, negros o marrones, y tienen una "cintura de avispa" pellizcada.
- ^ Havelka, Jan; Tomanović, Željko; Kavallieratos, Nickolas G .; Rakhshani, Ehsan; Pons, Xavier; Petrović, Andjeljko; Pike, Keith S .; Starý, Petr (1 de mayo de 2012). "Revisión y clave de los parasitoides del mundo (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) de Aphis ruborum (Hemiptera: Aphididae) y su papel como reservorio huésped". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 105 (3): 386–394. doi : 10.1603 / an11108 . S2CID 84348019 .
- ^ a b c Flint, ML (julio de 2013). "Pulgones" . UC IPM. Archivado desde el original el 9 de abril de 2018 . Consultado el 6 de febrero de 2018 .
- ^ Gibson, RW; Pickett, JA (1983). "La papa silvestre repele los pulgones mediante la liberación de feromona de alarma de pulgón". Naturaleza . 302 (5909): 608–609. Código Bibliográfico : 1983Natur.302..608G . doi : 10.1038 / 302608a0 . S2CID 4345998 .
- ^ Gibson, RW (1971). "Pelos glandulares que proporcionan resistencia a los pulgones en determinadas especies de patatas silvestres". Annals of Applied Biology . 68 (2): 113-119. doi : 10.1111 / j.1744-7348.1971.tb06448.x .
- ^ Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (2003). Estudios sobre las propiedades químicas y biológicas del Coumestrol y compuestos relacionados . Oficina de Imprenta del Gobierno de EE. UU. págs. 47–67.
- ^ Gillman, Daniel H. (2005). "Hollín" (PDF) . Universidad de Massachusetts Amherst . Consultado el 18 de octubre de 2010 .
- ^ Reynolds, Hannah T .; Volk, Tom (septiembre de 2007). " Scorias spongiosa , el poop-eater del pulgón del haya" . Hongo del mes de Tom Volk . Universidad de Wisconsin – La Crosse . Archivado desde el original el 30 de julio de 2010 . Consultado el 18 de octubre de 2010 .
- ^ Dik, AJ; van Pelt, JA (1992). "Interacción entre levaduras filosfera, pulgón mielada y efectividad fungicida en trigo en condiciones de campo". Fitopatología . 41 (6): 661–675. doi : 10.1111 / j.1365-3059.1992.tb02550.x .
- ^ Choudhury, Dhrupad (1985). "Melaza de pulgón: una reevaluación de la hipótesis de Owen y Wiegert". Oikos . 45 (2): 287–290. doi : 10.2307 / 3565718 . JSTOR 3565718 .
- ^ Stern, DL; Foster, WA (1996). "La evolución de los soldados en pulgones". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 71 (1): 27–79. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1996.tb00741.x . PMID 8603120 . S2CID 8991755 .
- ^ Choe; Jae C .; Crespi, Bernard J. (1997). La evolución del comportamiento social en insectos y arácnidos . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 150-152. ISBN 978-0-521-58977-2.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Pike, N .; Richard, D .; Foster, W .; Mahadevan, L. (2002). "Cómo los pulgones pierden sus canicas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 269 (1497): 1211–5. doi : 10.1098 / rspb.2002.1999 . PMC 1691028 . PMID 12065036 .
- ^ a b van Emden, Helmut F .; Harrington, Richard (2017). Los pulgones como plagas de cultivos . CABI. págs. 196-198. ISBN 978-1-78064-709-8.
- ^ Shulman, Sidney (1 de enero de 1967). "Respuestas alérgicas a los insectos". Revisión anual de entomología . 12 (1): 323–346. doi : 10.1146 / annurev.en.12.010167.001543 .
- ^ Pundt, Leanne (2011). "Manejo de pulgones en el invernadero" . Facultad de Agricultura, Salud y Recursos Naturales de la Universidad de Connecticut. Archivado desde el original el 18 de febrero de 2018 . Consultado el 20 de febrero de 2018 .
- ^ Cranshaw, WS (marzo de 2008). "Control de insectos: jabones y detergentes" . Universidad de Colorado . Consultado el 6 de febrero de 2018 .
- ^ Ubl, JB (julio de 2009). "Jabones insecticidas para el control de plagas de jardín" . Universidad de Clemson . Consultado el 6 de febrero de 2018 .
- ^ Evans, DA; Medler, JT (1 de diciembre de 1966). "Método mejorado de uso de trampas para áfidos Yellow-Pan1" . Revista de Entomología Económica . 59 (6): 1526-1527. doi : 10.1093 / jee / 59.6.1526 . ISSN 1938-291X .
- ^ Döring, Thomas Felix; Chittka, Lars (2007). "Ecología visual de pulgones: una revisión crítica sobre el papel de los colores en la búsqueda de hospedadores" (PDF) . Interacciones entre artrópodos y plantas . 1 : 3-16. doi : 10.1007 / s11829-006-9000-1 . S2CID 20066025 .
- ^ Jaronski, ST; Mascarin, GM (2017). Lacey, Lawrence (ed.). Producción masiva de entomopatógenos fúngicos . Control microbiano de plagas de insectos y ácaros: de la teoría a la práctica . Prensa académica. págs. 141-155. ISBN 978-0-12-803527-6.
- ^ Steinkraus, Donald C. (2006). "Factores que afectan la transmisión de hongos patógenos de pulgones". Revista de patología de invertebrados . 92 (3): 125-131. doi : 10.1016 / j.jip.2006.03.009 . PMID 16780867 .
- ^ Lanzamientos de Lady Beetle para el control de áfidos: cómo ayudarlos a trabajar . Clark, JK, Universidad de California Davis, junio de 2011.
- ^ Beale, MH; Birkett, MA; Bruce, TJA; Chamberlain, K .; Field, LM; Huttly, AK; Martin, JL; Parker, R .; Phillips, AL; Pickett, JA; Prosser, MI; Shewry, PR; Inteligente, LE; Wadhams, LJ; Woodcock, CM; Zhang, Y. (2006). "La feromona de alarma de áfidos producida por plantas transgénicas afecta el comportamiento de los áfidos y parasitoides" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (27): 10509–10513. Código bibliográfico : 2006PNAS..10310509B . doi : 10.1073 / pnas.0603998103 . PMC 1502488 . PMID 16798877 .
- ^ Pickett, JA; Wadhams, LJ; Woodcock, CM; Hardie, J. (1992). "La ecología química de los pulgones". Revisión anual de entomología . 37 (1): 67–90. doi : 10.1146 / annurev.en.37.010192.000435 .
- ^ Marren, Peter; Mabey, Richard (2010). Bugs Britannica . Chatto y Windus. págs. 191-194. ISBN 978-0-7011-8180-2.
enlaces externos
- Pulgones de las plantas ornamentales leñosas del sureste de EE. UU.
- Acyrthosiphon pisum , MetaPathogen - hechos, ciclo de vida, imagen del ciclo de vida
- Genoma secuenciado del pulgón del guisante , Servicio de Investigación Agrícola
- El olfato de insectos del olor de las plantas: estudios sobre el escarabajo de la patata de Colorado y los áfidos
- Pulgón lanudo asiático del almez , Centro de Investigación de Especies Invasoras
En el sitio web de Criaturas Destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias de la Alimentación y la Agricultura :
- Aphis gossypii , pulgón del melón o del algodón
- Aphis nerii , pulgón de la adelfa
- Hyadaphis coriandri , pulgón del cilantro
- Longistigma caryae , pulgón gigante de la corteza
- Myzus persicae , pulgón verde del melocotón
- Sarucallis kahawaluokalani , pulgón del crapemyrtle
- Shivaphis celti , un pulgón lanudo asiático
- Toxoptera citricida , pulgón marrón de los cítricos