Apis dorsata , la abeja melífera gigante , es una abeja melífera del sur y sureste de Asia, que se encuentra principalmente en áreas boscosas como el Terai de Nepal . Por lo general, miden alrededor de 17 a 20 mm (0,7 a 0,8 pulgadas) de largo. Los nidos se construyen principalmente en lugares expuestos lejos del suelo, como en las ramas de los árboles, debajo de los salientes de los acantilados y, a veces, en los edificios. Estas abejas sociales son conocidas por sus estrategias de defensa agresivas y su comportamiento vicioso cuando se las molesta. Aunque no la han domesticado, los pueblos indígenas han utilizado tradicionalmente esta especie como fuente de miel y cera de abejas , una práctica conocida como caza de miel . [1]
Abeja gigante | |
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Bidens polinizadores , tenga en cuenta las cestas de polen | |
Polinización de Mimosa pudica | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Apidae |
Género: | Apis |
Subgénero: | Megapis |
Especies: | A. dorsata |
Nombre binomial | |
Apis dorsata Fabricius , 1793 | |
Rango de A. dorsata |
Taxonomía y filogenia
Apis dorsata pertenece a la familia Apidae , que pertenece a la clase Insecta . Esta abeja está más estrechamente relacionada con Apis mellifera , (la abeja melífera occidental ) Apis cerana y Apis florea . Apis dorsata pertenece al subgénero Megapis . Hay algunas hipótesis sobre cuándo Apis dorsata divergió tanto de Apis florea como de Apis cerana, ya que no está claro qué divergencia ocurrió primero. [2] Actualmente, la hipótesis de consenso proporciona un árbol genealógico que afirma que Apis dorsata divergió de Apis cerana y Apis florea al mismo tiempo. [2]
Subespecie
Michael S. Engel identificó las siguientes subespecies : [3]
- A. d. dorsata; (Abeja gigante de la India), principalmente de la India
- A. d. binghami Cockerell ; (Abeja gigante de Indonesia), de Malasia e Indonesia
- A. d. breviligula Maa ; (Abeja melífera gigante filipina), de Filipinas
- A. d. laboriosa Fabricius ; (Abeja gigante del Himalaya), de India , Nepal , Bután , Myanmar , Laos , Vietnam y el sur de China . [4]
Investigaciones recientes han eliminado la laboriosa de la inclusión dentro de A. dorsata , como una especie separada, con evidencia de apoyo que incluye una región significativa de simpatía. [4] A. laboriosa apenas se distingue morfológicamente de la subespecie nominal de dorsata (abdomen más oscuro, pelo torácico más largo) pero tiene un comportamiento doméstico y de enjambre diferente , lo que le permite sobrevivir a grandes altitudes. Además, ha ocurrido poco flujo de genes entre A. dorsata y A. laboriosa durante millones de años; en consecuencia, algunos autores la han clasificado previamente como una especie distinta. [5]
Asimismo, el taxón del sureste A. d. binghami también parece ser potencialmente distinto. Los límites de sus áreas de distribución en Indochina y la posible distinción de la población filipina geográficamente distante requieren más estudio. [5] Sin embargo, el uso del rango taxonómico de "subespecies" es típico de poblaciones geográficamente discretas, por lo que la diferencia de opinión aquí es si reconocer el rango de subespecies o no (es decir, nadie discute que son linajes distintos , la disputa es sobre si llamarlos o no "especies").
Descripción
Nidos
Apis dorsata se diferencia de las otras abejas de su género en términos de diseño de nidos. Cada colonia consta de un solo panal vertical hecho de cera de obreras suspendido desde arriba, y el panal suele estar cubierto por una densa masa de abejas en varias capas. Los nidos varían en tamaño, alcanzando hasta 1 metro. Cada celda dentro del peine tiene forma hexagonal. Apis dorsata almacena su miel en una esquina superior del nido. Se utilizan células del mismo tamaño y tipo para criar larvas. [6] Los nidos se construyen al aire libre y en lugares elevados, como en edificios urbanos o árboles altos. Estas abejas rara vez construyen nidos en edificios viejos o débiles por cuestiones de seguridad. [6] Apis dorsata puede formar densas agregaciones en un sitio de anidación, a veces con hasta 200 colonias en un árbol. [7]
Cada colonia puede tener hasta 100,000 abejas y está separada por solo unos pocos centímetros de las otras colonias en una agregación. [7] Algunas colonias también exhiben patrones de reconocimiento de nidos, en los que regresan a los mismos sitios de anidación después de la migración. [7]
Distribución y hábitat
Apis dorsata se encuentra desde el subcontinente indio hasta el sudeste asiático . [7] Las mayores poblaciones de Apis dorsata se encuentran en China , Malasia , Indonesia , India , Pakistán y Sri Lanka . En Filipinas , que solía tener una de las mayores poblaciones de Apis dorsata , las poblaciones ahora se han vuelto relativamente raras debido a la deforestación y la "mentalidad" de la gente hacia las abejas. [ Se necesita más explicación ] Residen principalmente en árboles altos en bosques densos, pero también construyen nidos en edificios urbanos. Estas abejas son tropicales y en la mayoría de los lugares migran estacionalmente. Las colonias individuales migran entre los sitios de anidación durante la transición de la estación lluviosa a la seca y ocupan cada sitio de anidación durante aproximadamente 3 a 4 meses a la vez. Alguna evidencia reciente indica que estas abejas regresan al mismo sitio del nido, aunque la mayoría, si no todas, de las obreras originales podrían ser reemplazadas en el proceso porque las obreras generalmente viven menos de dos meses. [7] Además, estas abejas construyen pequeños panales que sirven como nidos temporales durante sus largas migraciones.
En las selvas tropicales de Borneo, Apis koschevnikovi y Apis dorsata son las únicas abejas que aparecen con frecuencia en las copas de los árboles o cebos en flor. [8] A pesar de que comparten la mayor parte del mismo hábitat de selva tropical, aún pueden coexistir. [8] Su diferencia de tamaño y longitud de la lengua ayuda a separar el uso de recursos. [8]
Ciclo de colonia
Iniciación de la colonia
Hay dos métodos de enjambre reproductivo en los que Apis dorsata inicia nuevas colonias, lo que generalmente ocurre en octubre o noviembre. Lo más común ocurre cuando una reina se aleja del nido original lentamente y un enjambre de obreras la sigue. [9] Este nuevo grupo de abejas puede ser temporal o pueden trasladarse permanentemente a un nuevo sitio de anidación. Se desconoce la distancia que viajan estas abejas, pero se ha observado que algunas viajan a unos 500 metros del nido original. El segundo método, más raro, se denomina " brotación ". [9] Durante la gemación, un grupo de obreras abandona el nido natal para formar una nueva colonia en un sitio de anidación a aproximadamente 1 metro de distancia del original.
Un método no reproductivo de iniciación de colonias es la fuga. La fuga se refiere a cuando una colonia entera se muda a una nueva ubicación. [10] A medida que se forma una colonia, se forman múltiples cortinas, esencialmente capas, de abejas alrededor del nido en desarrollo. [11] La iniciación de colonias está relacionada con los patrones migratorios de estas abejas.
Migración y declive de colonias
A medida que se inicia una colonia, la migración depende de los recursos de alimentación y los riesgos de depredación. Estas abejas viajan a diferentes sitios dependiendo de la temporada de floración de las flores. [12] Hay alrededor de 100,000 miembros en cada colonia y cada colonia reside en un sitio de anidación durante aproximadamente 3 a 4 meses a la vez. [7] Las colonias tienden a declinar cuando se agotan los recursos, como los alimentos, la miel y el polen. [12] Las colonias declinan durante las temporadas de lluvias y verano debido a la inestabilidad de las fuentes de alimentación debido al cambio climático. [13]
Comportamiento
Apareamiento
Algunos zánganos y la reina vuelan lejos del nido y se aparean en el ala. A esto se le llama vuelo nupcial . Los vuelos de los drones son comparativamente más cortos que los de otras especies de abejas asiáticas . Los vuelos de Apis dorsata ocurren alrededor del anochecer durante 13 minutos en promedio. [14] Apis dorsata exhibe altos grados de poliandria , con muchos zánganos apareándose con la reina. De hecho, se sabe que Apis dorsata fabricius tiene los niveles más altos de poliandria entre todos los insectos sociales. [15] En general, esta población de abejas experimenta múltiples apareamientos extremos. [15] Esto puede atribuirse a la corta duración de los tiempos de vuelo para el apareamiento. Durante el apareamiento, los drones vuelan a "áreas de congregación de drones" (DCA). [7] Hay suficiente evidencia para concluir que cada agregación tiene su propio DCA ya que hay más parentesco genético dentro de las agregaciones y debido a la corta duración y distancia recorrida durante el vuelo de apareamiento. [7]
Comunicación
Apis dorsata utiliza lo que se conoce como un lenguaje de baile, también conocido como baile de meneo , para comunicar la ubicación de las fuentes de alimento a otras abejas de la colonia. El lenguaje de la danza indica la distancia, la rentabilidad y la dirección de la fuente de alimento. [16] Estas abejas sociales bailan al aire libre y sus danzas producen señales sonoras de alta intensidad en el aire. La orientación del cuerpo del bailarín apunta en la dirección de la fuente de alimento; la frecuencia del sonido indica la rentabilidad de la fuente de alimento. [16] Apis dorsata produce bailes silenciosos, que generalmente involucran señales visuales durante el día. Además, producen sonido con sus danzas durante la noche, ya que son las únicas abejas de su género que exhiben actividad de forrajeo nocturno . [16] Además, hay alguna evidencia de que Apis dorsata también baila con fines migratorios . Las abejas que han regresado del nuevo sitio de anidación realizan bailes que alertan a la colonia de información como la dirección del nuevo sitio de anidación. [12]
Forrajeando
Los recolectores de A. dorsata pueden viajar más lejos que A. cerana y A. florea , que viajan a un máximo de 500 metros; sin embargo, el 72% de los recolectores de A. dorsata observados no viajaron más de 400 metros. [17]
Selección de parentesco
Vigilancia del trabajador
A diferencia de los patrones de cría de otras especies del género Apis , la cría de obreros y zánganos de Apis dorsata están dispersas en la misma área e incluso comparten celdas, y no se diferencian en ubicaciones separadas del nido. [18] Parecería que la vigilancia de trabajadores comete errores a menudo al eliminar correctamente la cría de zánganos, ya que la cría de zánganos se intercala con la cría de obreros, pero cada macho criado proviene de un huevo puesto por la reina (no un huevo puesto por un trabajador). Esto nos muestra que la vigilancia de los trabajadores sí funciona dentro de las poblaciones de estas abejas. En estos casos, la vigilancia de los trabajadores se produce a través de la "ingestión de huevos" o la oofagia , pero en el caso de estas abejas, la vigilancia de los trabajadores se dirige a las trabajadoras con ovarios, ya que la oofagia es difícil de lograr, ya que los huevos puestos por las trabajadoras y por las reinas son casi inexistentes. idénticos en forma y tamaño. [18]
Dado que Apis dorsata es conocida por su actividad altamente poliandrosa , estas abejas exhiben una gran cantidad de colonias muy próximas entre sí. Aunque las colonias dentro de una agregación están cerca unas de otras, estas colonias no están estrechamente relacionadas. Las reinas de las colonias en una agregación no están estrechamente relacionadas, pero la agregación en sí está más ligada genéticamente de lo que se espera por casualidad. Pueden existir vínculos genéticos más altos de lo esperado entre las colonias porque migran juntas durante sus rutas migratorias de larga distancia a los mismos sitios de anidación en la nueva ubicación. Esto también puede atribuirse a los métodos de enjambre reproductivo a corta distancia y también a los breves períodos de apareamiento. Dado que se ha observado que raras veces existe una relación entre reina e hija dentro de las agregaciones, la hipótesis de "incipiente" de la iniciación de la colonia rara vez ocurre. [9] Debido a sus patrones migratorios de larga distancia, las abejas provocan que ocurra suficiente flujo de genes entre las colonias de diferentes agregaciones. [7] Existe una diferenciación genética distinta entre agregaciones. A su vez, la relación genética entre colonias dentro de una sola agregación disminuye.
Reconocimiento y fidelidad de nidos
Apis dorsata es mejor que muchos de sus parientes para evitar la deriva, un evento en el que las abejas regresan a las colonias equivocadas después de buscar alimento. [11] Apis dorsata tiende a formar densas agregaciones, lo que contribuye a la alta fidelidad y reconocimiento del nido entre estas abejas. Estas abejas generalmente regresan a sus nidos natales porque este comportamiento resulta en una mayor aptitud. Si la deriva fuera común, las abejas y los parásitos ladrones podrían propagarse rápidamente a través de las colonias. La alta fidelidad a los nidos natales también conduce al comportamiento agresivo de las abejas Apis dorsata . Atacan agresivamente a los trabajadores de colonias que no son las suyas. [11] Si los trabajadores y las reinas no regresan a la misma colonia, tienen una alta probabilidad de morir porque la otra colonia los ve como posibles ladrones o portadores de enfermedades. Algunas colonias incluso regresan exactamente a los mismos sitios de anidación después de sus migraciones estacionales. [7]
Interacciones con otras especies
Parásitos
Al igual que otras abejas, Apis dorsata se ve afectada regularmente por ácaros parásitos. El ácaro parásito asociado con Apis dorsata es Tropilaelaps clareae . Tropilaelaps clareae necesita cría para reproducirse y se encuentra predominantemente en la cría masculina de la colonia. Se cree que Apis dorsata es el huésped original de este parásito. [19] Dado que Apis dorsata se involucra en una migración sin cría, como ocurre con todas las demás especies de Apis , esto reduce la infestación por este ácaro parásito. [7] Aunque rara vez se ve, algunas pruebas experimentales han demostrado que Apis dorsata exhibe un comportamiento de aseo especializado como mecanismo de defensa para eliminar los parásitos. [19] El comportamiento de aseo implica sacudidas intensas del cuerpo y auto-aseo con las piernas. [19]
Defensa contra depredadores
Dado que los nidos de Apis dorsata están bastante expuestos y son accesibles a los depredadores, estas abejas gigantes exhiben estrategias de defensa fuertes y agresivas. Sus depredadores incluyen avispas , avispones , pájaros y cazadores de abejas humanos. Sus estrategias de defensa generalmente incluyen el contacto físico, especialmente cuando enfrentan ataques de avispas. Estas abejas gigantes utilizan un método llamado "bola de calor", en el que calientan sus tórax a una temperatura de 45 grados Celsius (que es letal para las avispas) [20].
Otro método que utiliza Apis dorsata contra las avispas se conoce como comportamiento "brillante" o movimiento defensivo. [20] Las abejas de la capa exterior empujan su abdomen 90 ° hacia arriba y las sacuden de forma sincronizada. Esto puede ir acompañado de caricias de las alas. La señal se transmite a los trabajadores cercanos que también adoptan la postura, creando así un efecto de "ondulación" visible y audible en la cara del peine, de una manera casi idéntica a una ola de la audiencia en un estadio lleno de gente. Estos patrones ondulados repelen a las avispas que se acercan demasiado a los nidos de estas abejas y sirven para confundir a la avispa. A su vez, la avispa no puede obsesionarse con capturar una abeja o obtener comida del nido de abejas, por lo que la avispa buscará una presa más fácil y dejará este nido en paz. [20] Shimmering parece ser un comportamiento evolutivo exitoso para la vida en grupo entre abejas sociales.
Los estudios también han proporcionado evidencia de que estas colonias de abejas se agregan en defensa. Si una parte del nido está directamente amenazada por un pájaro, se transmite una señal (aún se desconoce cómo) al resto de la colonia para que todos ayuden en la defensa, incluso si no están directamente amenazados. [21]
Importancia humana
Dado que se pueden almacenar grandes cantidades de miel (hasta 45 kilogramos) en los nidos de Apis dorsata , muchas personas cosechan con frecuencia sus nidos. La miel representa un medio de vida para algunas de estas personas, ya que puede proporcionarles una importante fuente de ingresos. [7] Sin embargo, la deforestación , la urbanización , los pesticidas y la caza de miel han amenazado a las poblaciones locales de abejas y su miel. Se sabe que estas abejas son agresivas y tienen el potencial de picar brutalmente a los humanos. [13] Se ha informado de al menos un ataque defensivo fatal a un humano. [22]
Apicultura de viga
En algunos bosques de Melaleuca del sur de Vietnam , la gente usa un método tradicional para recolectar miel y cera de las colonias de A. dorsata . Este método de "apicultura de viga" se informó por primera vez en 1902. [23] Un método similar se practica en la provincia de Songkhla en Tailandia. [24]
Según los sociólogos vietnamitas, a principios del siglo XIX, la caza de miel o vigas era la ocupación más importante de las personas que vivían en el pantano del bosque de Melaleuca . En ese momento, la gente pagaba impuestos al gobierno a cambio de vivir en el bosque. La cera de abejas se usaba para pagar los impuestos y para hacer velas, y se vendía a los barcos visitantes de Hainan, China. [25]
Entre 1945 y 1975, los bosques fueron devastados primero por guerras y luego por la tala de bosques para fines agrícolas y madereros. Como consecuencia, la apicultura de vigas disminuyó drásticamente en el área. La técnica todavía se usa hoy en la granja estatal de Song Trem en el distrito de U Minh . Según una encuesta, alrededor de 96 apicultores se encuentran en la zona. En 1991 recolectaron 16.608 litros de miel y 747 kg de cera. [26]
Referencias
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