El reflejo de retracción de las branquias y el sifón de Aplysia ( GSWR ) es un reflejo defensivo involuntario de la liebre de mar Aplysia californica , un gran caracol de mar sin concha o una babosa de mar. Este reflejo hace que el delicado sifón y las branquias de la liebre de mar se retraigan cuando se molesta al animal. [1] Aplysia californica se utiliza en la investigación de la neurociencia para estudios de la base celular del comportamiento, que incluyen: habituación , deshabituación y sensibilización , debido a la simplicidad y el tamaño relativamente grande del subyacentecircuitos neuronales . [1]
Eric Kandel , ganador del Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2000 por su trabajo con Aplysia californica , participó en una investigación pionera sobre este reflejo en las décadas de 1960 y 1970.
Aprendizaje no asociativo
El aprendizaje no asociativo es un cambio del comportamiento de un animal debido a una experiencia de tipos específicos de estímulos. A diferencia del aprendizaje asociativo, el cambio de comportamiento no se debe a que los animales aprendan que se produce una asociación temporal particular entre los estímulos. Hay tres formas diferentes de aprendizaje no asociativo examinadas en Aplysia : habituación, deshabituación y sensibilización. Eric Kandel y sus colegas fueron los primeros en demostrar que Aplysia californica es capaz de mostrar tanto habituación como deshabituación. [1]
La habituación en Aplysia californica ocurre cuando un estímulo se presenta repetidamente a un animal y hay una disminución progresiva en respuesta a ese estímulo en particular. [1]
La deshabituación en Aplysia californica ocurre cuando al animal se le presenta otro estímulo nuevo y se produce una restauración parcial o completa de una respuesta habituada. [1]
La sensibilización en Aplysia californica es el aumento de una respuesta debido a la presentación de un estímulo novedoso, a menudo nocivo. [1]
Reflejo de abstinencia de branquias y sifones (GSWR)
Un reflejo de dos componentes se activa cuando se aplica un estímulo débil o moderado al sifón o al estante del manto. Estos dos componentes constan de dos actos reflejos, el reflejo sifón-retirada y el reflejo branquial-retirada. Juntos forman un patrón reflejo con una latencia corta que protege las branquias y el sifón del animal de los estímulos potencialmente amenazantes. [2]
Tanto los ganglios centrales como las neuronas periféricas a menudo participan en el control neuronal del comportamiento de los moluscos. En moluscos como Aplysia californica, las neuronas motoras periféricas son más extensas, a diferencia de los vertebrados , e inervan los músculos somáticos (locomotores y apéndices). Las vías centrales se activan mediante estímulos débiles aplicados a cierta distancia de la estructura efectora objetivo y las vías periféricas se activan cuando los estímulos se aplican a distancia o directamente sobre la estructura efectora objetivo. [2]
Un estímulo al sifón (débil o moderado) está mediado por el ganglio abdominal (55%) y por neuronas motoras periféricas (45%) y se activa simultáneamente. [2]
Mediante el uso de preparaciones de Aplysia californica, se han encontrado seis neuronas motoras centrales en el ganglio abdominal que producen movimientos de las branquias. La estimulación de las células denominadas L7, LD G1 , LD G2 y RD G produce grandes contracciones branquiales y la estimulación de L9 G1 y L9 G2 produce contracciones más pequeñas. [2]
En el ganglio abdominal se han encontrado siete neuronas motoras centrales que también producen movimientos del sifón. LD S1 , LD S2 , LD S3 , RD S , LB S1 , LB S2 y LB S3 controlan la contracción y constricción del sifón. Además, el sifón está inervado por unas 30 neuronas motoras periféricas. [2]
Kandel y sus colegas utilizaron preparaciones de Aplysia californica en las que se inmovilizaba a los individuos en pequeños acuarios de manera que quedaba expuesta la branquia. Se administró un estímulo táctil al sifón y provocó el reflejo de retirada de las branquias y el sifón. Se colocó una fotocélula debajo de las branquias para registrar la amplitud y duración de la respuesta provocada por el estímulo. [1] [2]
Se observó habituación cuando el estímulo se entregó repetidamente al sifón. El estímulo cada 90 segundos dio como resultado una respuesta rápidamente disminuida. Al aplicar una descarga eléctrica en la cola, la respuesta se restableció rápidamente y se produjo la deshabituación. La sensibilización se observó cuando se administró un fuerte estímulo a la cola, mejorando así un reflejo completamente descansado en Aplysia californica . [1] [2]
Referencias
Otras lecturas
- Bristol, AS, Marinesco, S. y Carew, TJ (2004). Circuito neural de retirada de sifón provocada por la cola en Aplysia. II. Papel de la inhibición cerrada en la lateralización diferencial de la sensibilización y la deshabituación . Revista de neurofisiología 91, 678-692.
- Hawkins, RD, Clark, GA y Kandel, ER (2006). Condicionamiento operante de abstinencia branquial en Aplysia . The Journal of Neuroscience , 26, 2443-2448.
- Jami, SA, Wright, WG y Glanzman, DL (2007). Condicionamiento clásico diferencial del reflejo branquial-abstinencia en los reclutas de Aplysia tanto la mejora dependiente del receptor NMDA como la depresión del reflejo dependiente del receptor NMDA . The Journal of Neuroscience, 27, 3064-3068.
- Fady Alnajjar, Kazuyuki Murase (2008) Una simple red neuronal de picos similar a Aplysia para generar comportamiento adaptativo en robots autónomos , Adaptive Behavior Vol 16, Issue 5, pp306-324.