Ascarina es ungénero de angiospermas antiguo, leñoso. Es un género distinto de Chloranthaceae que consta de menos de veinte especies, que se encuentran en la región de Australia, las Islas del Pacífico y Madagascar. Pueden crecer hasta seis metros de altura y tener una extensión de aproximadamente tres metros. Las ascarinas suelen ser especies de bosques nubosos tropicales que necesitan mucha humedad para prosperar y son vulnerables tanto a las heladas como a la sequía. Se ha debatido e investigado si este género y su familia son primitivos o se han reducido con el tiempo. Otro tema controvertido para el género es su relación con las Clavatipollenitas , un polen fosilizado.
Ascarina | |
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Ascarina lucida | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Pedido: | Cloranthales |
Familia: | Clorantáceas |
Género: | Ascarina J.R. Forst. & G.Forst. |
Especies | |
Ascarina coursii |
Morfología
Las plantas de Ascarina se dividen en tres grupos de especies principales, según el número de estambres por flor masculina, el número de brácteas de flores de soporte y la ubicación geográfica. Las flores de la especie Ascarina son unisexuales, contienen de uno a cinco estambres en las flores masculinas y un solo carpelo en las hembras. La excepción a esto es A. lucida , que puede tener flores monoicas . [1] Las plantas de Ascarina se diferencian de los otros miembros de la familia Chloranthaceae en que las flores masculinas pueden tener más de un estambre, lo que indica una reducción de una forma más avanzada. [2] Las flores de Ascarina son anemófilas , lo que significa que polinizan por el viento en lugar de por simbiosis con insectos. Ese rasgo es una indicación de la naturaleza primitiva de la planta.
Los árboles de Ascarina producen hojas elípticas con diferentes tamaños y estructuras vasculares. Los márgenes de las hojas están ligeramente aserrados y el pecíolo de la hoja es bastante corto. Estas hojas también tienen el orden de nervios más alto de cuatro a cinco, en una combinación de nervaduras broquidodrómicas (donde las nervaduras secundarias no terminan en el margen de la hoja, sino que forman arcos unidos a lo largo del margen) y craspedodomous (donde las nervaduras secundarias terminan en los márgenes de las hojas) . [3] Las estructuras en los márgenes de las hojas de Ascarina comparten forma general, tamaño y con los otros géneros de Chloranthaceae . Se diferencian de los otros géneros en la venación craspedodomous festoneada, que es una característica única de Ascarina . [3]
El polen de las plantas de Ascarina es un polen distribuido por el viento con algunas diferencias notables con el resto de géneros. Es mayoritariamente monosulcato , con algunas variantes de tricotomosulcato. El polen tiene forma de red o reticulado esculpido con estructuras columelares. Los mori tienen características distintas que podrían ser microverras o espínulas supratectales, que es un rasgo compartido con Hedyosmum . [1]
Ecología
La mayoría de las Ascarina son endémicas de los bosques montanos de alta humedad ( 1000m -3300m de elevación), con la excepción de A. lucida (0m-1500m de elevación). [4] Las plantas crecen mejor en regiones soleadas y perturbadas, un rasgo compartido con su género hermano Hedyosmum , pero no con los otros dos géneros de Chloranthaceae . La única excepción a esto entre el género es A. swamyana , que crece mejor en regiones sombreadas. [5] Ascarina y Hedyosmum estuvieron entre las primeras angiospermas en reclutar plántulas en áreas más brillantes, y esta capacidad de crecer en áreas abiertas se ha propuesto como la explicación de que Ascarina sea anemófila. [6]
Las Chloranthaceae fueron uno de los grupos de angiospermas basales más extendidos y, como tal, Ascarina estuvo muy extendido en el Eoceno medio y el Pleistoceno temprano. [7] Los registros fósiles muestran que el polen de Ascarina está mucho más extendido durante esos períodos de tiempo que en la actualidad, debido a un clima más adecuado y menos competidores. Esta amplia difusión del género probablemente explica su presencia en Madagascar, ya que una especie de Ascarina desarrollada en el continente africano fue transportada por el viento a Madagascar, donde las condiciones ambientales eran favorables para su supervivencia continua. [4]
El rango actual de Ascinara es mucho menor de lo que solía ser, como resultado de los cambios climáticos y el aumento de la competencia. En Nueva Zelanda en particular, el rango de A. lucida ha disminuido. Esto no es el resultado de una limitación de polen, ya que Ascarina produce suficiente polen para extenderse mucho más allá de su área de distribución habitable e incluso cruzar el agua a islas cercanas a Nueva Zelanda, sino más bien su vulnerabilidad a la sequía y las heladas. A. lucida creció de manera confiable en regiones de aproximadamente 1500 mm de lluvia y abundantemente en áreas de aproximadamente 2500 mm de lluvia. Además, una helada leve causaría graves daños a las hojas y los botones florales. [8] Esta vulnerabilidad al cambio climático limita el rango en el que Ascarina puede crecer.
Investigar
Morfología y reducción de flores.
El principal punto de discordia en la investigación de Ascarina radica en la naturaleza primitiva de la flor. Las flores de Ascarina son desnudas y unisexuales con un carpelo en las hembras y entre uno y cinco en los machos. [2] Las flores masculinas tienen una morfología que sugiere que se han reducido de una forma más evolucionada, en lugar de simplemente retener características más primitivas.
Hay varias evidencias que indican la reducción de los géneros Ascarina . La principal evidencia proviene del hecho de que Ascarina es el único género de Chloranthaceae que tiene flores que pueden contener más de un estambre. [2] Otra característica indicativa de reducción reside en las flores bisexuales que producen algunas especies de Ascarina . Sin embargo, todavía es incierto si estas morfologías únicas son el resultado de una evolución secundaria o fueron heredadas de un ancestro perdido.
Clavatipollenitas hughesii
Ha habido cierto debate y controversia con respecto al registro fósil de polen de Ascarina , debido a la presencia de Clavatipollenites hughesii . Los Clavatipollenites hughesii son un grupo fósil de polen que se ha comparado con el polen de Ascarina desde que fue descubierto. [2] Los Clavatipollenites hughesii comparten las mismas características de polen que Ascarina y Hedyosmum . Lo más importante es que estos tipos de polen se remontan a principios de la época del Cretácico medio, [1] antes de la época en la que abundaban las clorantáceas .
Las similitudes entre el polen de Clavatipollenites hughesii y Ascarina son múltiples. Existe similitud en la forma del polen, siendo ambos monosulcados y con estructura columnar reticulada. [1] Además de esto, los Clavatipollenites hughesii comparten las características menos comunes del polen de Ascarina , como espínulas en el mori, que algunos creen que es evidencia de un vínculo directo entre las especies de plantas. Los rasgos compartidos entre los dos tipos de polen no son una prueba directa, ya que se pueden encontrar claras diferencias entre otros tipos de polen estudiados bajo SEM . [1] Por lo tanto, se desconoce la naturaleza exacta de las similitudes.
Referencias
- ^ a b c d e Eklund, Helena; Doyle, James A .; Herendeen, Patrick S. (1 de enero de 2004). "Análisis filogenético morfológico de clorantáceas vivas y fósiles". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 165 (1): 107-151. doi : 10.1086 / 380987 . JSTOR 10.1086 / 380987 .
- ^ a b c d Doyle, James A .; Eklund, Helena; Herendeen, Patrick S. (1 de septiembre de 2003). "Evolución floral en Clorantáceas: implicaciones de un análisis filogenético morfológico". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 164 (S5): S365 – S382. doi : 10.1086 / 377064 . JSTOR 10.1086 / 377064 .
- ^ a b Todzia, Carol A .; Keating, Richard C. (1 de enero de 1991). "Arquitectura de hojas de las Chloranthaceae". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 78 (2): 476–496. doi : 10.2307 / 2399575 . JSTOR 2399575 .
- ^ a b Coetzee, JA ; Muller, J. (1 de enero de 1984). "La importancia fitogeográfica de algunos tipos de polen de Gondwana extintos del terciario del suroeste del Cabo (Sudáfrica)". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 71 (4): 1088–1099. doi : 10.2307 / 2399246 . JSTOR 2399246 .
- ^ Feild, Taylor S .; Arens, Nan Crystal; Doyle, James A .; Dawson, Todd E .; Donoghue, Michael J. (1 de enero de 2004). "Oscuro y perturbado: una nueva imagen de la ecología de las angiospermas tempranas". Paleobiología . 30 (1): 82–107. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0082: dadani> 2.0.co; 2 . JSTOR 4096922 .
- ^ Feild, Taylor S .; Arens, Nan Crystal; Dawson, Todd E. (1 de mayo de 2003). "La ecología ancestral de las angiospermas: perspectivas emergentes de los linajes basales existentes". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 164 (S3): S129 – S142. doi : 10.1086 / 374193 . JSTOR 10.1086 / 374193 .
- ^ Antonelli, Alexandre; Sanmartín, Isabel (1 de octubre de 2011). "¿Extinción masiva, enfriamiento gradual o radiación rápida? Reconstrucción de la evolución espacio-temporal del antiguo género de angiospermas Hedyosmum (Chloranthaceae) utilizando enfoques empíricos y simulados" . Biología sistemática . 60 (5): 596–615. doi : 10.1093 / sysbio / syr062 . JSTOR 41316560 . PMID 21856636 .
- ^ McGlone, MS; Moar, NT (1 de junio de 1977). "El declive de Ascarina y el cambio climático post-glacial en Nueva Zelanda". Revista de Botánica de Nueva Zelanda . 15 (2): 485–489. doi : 10.1080 / 0028825X.1977.10432554 . ISSN 0028-825X .
enlaces externos
- Micrografías de secciones de madera de Ascarina philippinensis