Asilisaurus ( / ɑ ˌ s i l i s ɔː r ə s / AH VER -lee- SOR -əs ); del suajili , asili ("antepasado" o "fundación") y del griego , σαυρος ( sauros , "lagarto") es un género extintode arcosaurido silesáurido . La especie tipo es Asilisaurus kongwe. Los fósiles de Asilisaurus fueron descubiertos en los Manda Beds de Tanzania y se remontan a la etapa anisiana del Triásico Medio (hace ~ 245 millones de años), lo que lo convierte en uno de los miembros más antiguos conocidos de Avemetatarsalia (animales en el lado dinosaurio / pterosaurio del árbol genealógico arcosaurio). Fue el primer no dinosauriano dinosauriform recuperó de África .El descubrimiento de Asilisaurus ha proporcionado evidencia de una rápida diversificación de avemetatarsalians durante el Triásico Medio, con la diversificación de los arcosaurios durante este tiempo antes sólo se documenta en pseudosuquios ( arcosaurios línea Crocodylia ). [1] [2]
Asilisaurus | |
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Reparto esquelético PR 3062 en exhibición en el Museo Field de Historia Natural , Chicago, Illinois, EE. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dracohors |
Clade : | † Silesauridae |
Género: | † Asilisaurus Nesbitt et al. , 2010 |
Especies: | † A. kongwe |
Nombre binomial | |
† Asilisaurus kongwe Nesbitt y col. , 2010 |
Asilisaurus se conoce por una cantidad relativamente grande de fósiles en comparación con la mayoría de los dinosauromorfos que no son dinosaurios . Esto le ha permitido aportar información importante para la evolución de otros silesáuridos y el origen de los dinosaurios. Tenía varias características únicas en comparación con sus parientes cercanos, como la falta de dientes en la parte frontal de la premaxila y una mandíbula inferior que no solo no tenía dientes en la punta, sino que también estaba hacia abajo. Estos indican que probablemente tenía un pequeño pico en la punta del hocico. Era bastante basal entre los silesáuridos y conservaba algunas características similares a las de los dinosaurios ausentes en los silesáuridos avanzados, como una fosa supratemporal y un cuadrado que se superpone al escamoso . Por otro lado, también conserva características primitivas que contrastan con los dinosaurios, incluidas dos vértebras de la cadera , una cavidad de la cadera cerrada , un tobillo crurotarsal y un quinto dedo del pie no vestigial. [1] [2]
Descubrimiento
Asilisaurus fue descrito en 2010 por un equipo de investigadores de Estados Unidos , Alemania y Sudáfrica , en la revista Nature . El nombre genérico se deriva de asili , la palabra swahili para "antepasado" o "fundación", así como σαυρος ( sauros ), la palabra griega para "lagarto". Esto se refiere a su posición como avemetatarsaliana temprana que ayuda a proporcionar detalles sobre la evolución de los dinosaurios. El nombre específico kongwe está en consonancia con este esquema de nomenclatura, ya que es la palabra swahili para "antiguo". [1] Los primeros restos de Asilisaurus se encontraron en 2007 en la "localidad Z34", un lecho de huesos cerca de la ciudad de Litumba Ndyosi en Tanzania . Este lecho de huesos es parte del miembro Lifua de Manda Beds , que conserva un ecosistema lacustre del Triásico medio. Al menos 14 individuos estaban presentes en el sitio, incluido NMT RB9, el holotipo dentario . Se conocen fósiles que probablemente pertenezcan a Asilisaurus en todas las Camas Manda. Se han encontrado numerosos fragmentos de pequeños individuos en otro sitio, "localidad Z90". NMT RB159, una muestra parcial articulada y bien conservada, se encontró en la "localidad Z137" y se describió en 2019. [3] [1] [2]
Descripción
Asilisaurus era un animal de complexión ligera con un cuello bastante largo (según los primeros estándares de los arcosaurios), un hocico corto con un pico y extremidades delgadas. Probablemente caminó sobre las cuatro patas según la longitud de sus extremidades. Se ha estimado que los especímenes de Asilisaurus miden de 1 a 3 metros (3 a 10 pies) de largo y de 0,5 a 1 metro (2 a 3 pies) de altura en la cadera, y pueden haber pesado de 10 a 30 kilogramos (20 a 70 libras). [3] La estimación de la longitud superior de ~ 3 metros se basa en NHMUK R16303, un fémur silesáurido incompleto encontrado en Manda Beds. Este fémur tenía una longitud estimada de 29.6-39.6 cm (11.7-15.6) en, más del doble de la longitud de los próximos grandes Asilisaurus fémures. El espécimen pertenecían a una de las mayores pre conocidos Norian avemetatarsalians, sólo superada por algunos Herrerasaurus especímenes. La incertidumbre sobre la posición estratigráfica del espécimen y la falta de rasgos inequívocamente similares a Asilisaurus significa que no es seguro que NHMUK R16303 pertenezca a Asilisaurus . [4]
Cráneo
El cráneo en general era corto, con una pequeña abertura nasal y una órbita grande y redonda . La premaxila es grande y principalmente sin dientes, con un borde inferior afilado que converge hacia una punta frontal puntiaguda. Solo hay un diente en la parte posterior del hueso, cerca del contacto con el maxilar. Otros dinosauromorfos basales (incluso otros silesáuridos) tenían dientes a lo largo de la totalidad del premaxilar. Otros aspectos, como la forma del proceso posterodorsal y el contacto suelto entre los premaxilares adyacentes, son similares a otros silesáuridos. Este es también el caso de la apófisis palatina del maxilar , que tiene una superficie plana separada del resto del hueso a través de una cresta y un hoyo. Sin embargo, Asilisaurus 's proceso palatino del maxilar es mucho más alto que otros silesaurids. La fosa antorbitaria del maxilar es poco profunda y poco definida. Había al menos 10 dientes en el maxilar, posiblemente hasta 12 asumiendo que la parte posterior del maxilar (que no se conservó) era similar a la de Silesaurus y Sacisaurus . Como otros silesáuridos, los dientes eran anquilotecodontos, encajados en cavidades pero también fusionados al hueso a través de pequeñas crestas. Los dientes son cónicos, puntiagudos y ligeramente curvados. Los dientes de algunos especímenes tienen estrías poco desarrolladas, mientras que otros son más prominentes. [2]
El resto del cráneo generalmente se parece a Silesaurus y Lewisuchus , con algunas excepciones. El prefrontal es grande y tiene una "hinchazón" lateral pronunciada delante del ojo. La parte posterior del frontal tiene una fosa supratemporal pronunciada como Teleocrater y dinosaurios, pero a diferencia de otros silesáuridos. Justo al lado de la fosa, el frontal tiene un contacto directo (en lugar de embudo) con el posfrontal o postorbital . Ni la preservación ni el bracketing filogenético son lo suficientemente estables como para determinar si un hueso postfrontal estaba presente o se perdió (que es la situación en los dinosaurios). También como los dinosaurios, el cuadrado se superpone parcialmente a parte del escamoso en vista lateral. La punta frontal del yugal es puntiaguda, encajada entre un ancho banch inferior del lagrimal y una parte posterior presumiblemente inclinada del maxilar. El ectopterigoide tiene un proceso yugal curvo y una fosa ventral profunda, similar a los dinosaurios Lewisuchus y terópodos . [2]
Al igual que el premaxilar, el frente del dentario no tiene dientes y se curva en un punto. La punta se dobla hacia abajo, en contraste con otros silesáuridos donde se dobla hacia arriba. Además, los silesáuridos avanzados tienen un surco longitudinal en el borde inferior de la parte interna del dentario, mientras que el de Asilisaurus se coloca más alto. Asilisaurus tiene menos dientes en el dentario (8-10) que otros silesáuridos, y la fila de dientes ocupa una porción más pequeña del hueso que sus parientes. La parte posterior de la mandíbula inferior es similar a otros silesáuridos, con un proceso retroarticular largo y una cresta surangular débilmente definida . No se conoce la parte media de la mandíbula inferior, por lo que existe ambigüedad sobre la forma general de la mandíbula. [1] [2]
Esqueleto poscraneal
Las vértebras del cuello tienen forma de paralelogramo y están moderadamente alargadas, proporcionalmente similares a otros silesáuridos. La mayoría de las depresiones y crestas de las vértebras del cuello de Asilisaurus no estaban tan bien desarrolladas como las de Silesaurus . Sin embargo, las poscigapofisis de algunas vértebras tienen pequeñas proyecciones identificadas como epipofisis , que están presentes en los aphanosaurios y dinosaurios, pero no en los silesáuridos avanzados. Las vértebras dorsales son más cortas y complejas, carecen de epipofisis y, en cambio, poseen hiposfenos , otra característica similar a la de los dinosaurios. Había dos vértebras sacras , cada una con sus propias costillas sacras. Esto contrasta con Silesaurus , que tiene tres o cuatro vértebras sacras que comparten costillas sacras entre sí. Al igual que otros dinosauriformes , las vértebras de la cola aumentan de longitud más abajo de la cola. [1] [2]
La escápula es larga y estrecha, expandida en una estructura triangular en la punta y sin perforaciones en el proceso del acromion . La glenoides se dirige hacia atrás y se superpone a un proceso en forma de protuberancia muy desarrollado en la coracoides . La diáfisis del húmero es recta y solo ligeramente torcida. Varios aspectos del húmero, como la pequeña cresta deltopectoral conectada a la cabeza del húmero por una gruesa cresta, no se parecen a la situación en los dinosaurios. Muchas de las superficies de las articulaciones en el hombro y el codo tienen una textura aproximada y están bien delineadas. El radio es delgado y simple, similar en forma al de Herrerasaurus . Sin embargo, también era más corto que el húmero, solo alrededor del 85% de la longitud de ese hueso. El cúbito es similar y tiene una gran apófisis olécranon y un amplio surco autapomórfico que desciende a lo largo de su borde exterior. La mano es poco conocida, pero el metacarpiano mejor conservado (probablemente un segundo metacarpiano ) es pequeño, lo que indica que la mano probablemente era mucho más corta que el pie. [1] [2]
La cadera de Asilisaurus tenía un acetábulo cerrado , en lugar del acetábulo abierto de los dinosaurios. El proceso postacetabular del ilion poseía una fosa brevis (solo visible desde abajo) bordeada por sutiles crestas medial y lateral, con la cresta lateral probablemente homóloga a la plataforma brevis de los dinosaurios. El proceso preacetabular, por otro lado, estaba bordeado por una cresta lateral similar a la de otros silesáuridos. El isquion es generalmente similar al Sacisaurus y otros dinosauromorfos, con ejes conectados separados por una ranura en la parte superior. Hay una pequeña expansión en la punta del isquion. El pubis también es similar al de Sacisaurus , con un eje largo coronado por una cresta corta. Hay un pequeño espacio en la intersección del ilion, el ichium y el pubis. [1] [2]
La porción superior del fémur posee muchas de las características típicas de los dinosauriformes. Estos incluyen un surco en la parte superior de la cabeza femoral, una facies articularis antitrochanterica , tres tuberas proximales igualmente bien desarrolladas y un trocánter anterior y una plataforma trocantérea. Carece de ciertas adaptaciones de los silesáuridos más avanzados, como un borde medial recto de la cabeza femoral. El trocánter dorsolateral está poco desarrollado, a diferencia de muchos dinosaurios. Gran parte de la parte inferior del fémur también está débilmente desarrollada, con la excepción de un surco en el borde posterior del hueso, que se extiende hacia arriba del eje en la misma medida que la mayoría de los otros silesáuridos. La tibia también es normal para el curso de los dinosauriformes, con una cresta cnemial recta , dos cóndilos proximales del mismo tamaño y un surco lateral en la porción distal. Este es además el caso del peroné , que se parece mucho al de Teleocrater y Saturnalia . La tibia y el peroné son más cortos que el fémur, a diferencia de los dinosaurios basales. Asilisaurus conserva un tobillo crurotarsal "primitivo" ("normal de cocodrilo") caracterizado por una interacción convexo-cóncava entre el astrágalo y el calcáneo . El calcáneo es bastante similar al de Teleocrater . Tiene una articulación peronea convexa separada de un tubérculo calcáneo pequeño pero distinto. El astrágalo es similar al de Marasuchus y tiene un proceso ascendente bajo y en forma de cresta. En algunos aspectos, el cuarto tarso distal se parece al de Lagerpeton , pero en otros aspectos (como la gran faceta del metatarsiano V ) es claramente diferente. El pie es más corto que el de otros silesáuridos, pero aún bastante largo, siendo el tercer metatarsiano el hueso más largo (un poco menos de la mitad de la longitud de la tibia), seguido por el segundo y el cuarto que tienen aproximadamente la misma longitud entre sí. En general, el pie es similar al de Saturnalia, con algunas excepciones. A diferencia de muchos dinosauromorfos, el quinto metatarsiano no es vestigial y, en cambio, es un hueso bastante grueso un poco más largo que el primer metatarsiano delgado , que tampoco es demasiado corto. Todos los metatarsianos tenían falanges acompañantes , aunque no se conocen los dedos completos. Los unguales eran bajos y anchos, una apariencia similar a un "casco" que también se ve en Silesaurus y los shuvosauridos no relacionados . [1] [2]
Paleobiología
Dieta
La evidencia de un pico en la punta del hocico y dientes en forma de clavija más atrás respaldan la idea de que Asilisaurus era un omnívoro o herbívoro . Estos rasgos se reflejan en los dinosaurios que adquirieron una dieta herbívora, como los ornitisquios y los sauropodomorfos avanzados . [1] [3] La forma cónica de los dientes comparte algunas similitudes con los reptiles piscívoros como los espinosáuridos y los cocodrilos , lo que lleva a la posibilidad de que los peces fueran parte de su dieta. [5] Los dientes son similares a los de Silesaurus , que ha sido considerado un navegador principalmente herbívoro basado en el microdesgaste dental , [6] o un insectívoro basado en coprolitos referidos . [7] Independientemente, Asilisaurus era muy poco probable que sea un carnívoro especializada como el más basal silesaurid lewisuchus , ni un herbívoro obligado como Kwanasaurus . [8]
Desarrollo
Los fémoras asignados a Asilisaurus parecen exhibir morfologías tanto "esbeltas" como "robustas". En promedio, los fémures "robustos" son más grandes y tienen cicatrices óseas más prominentes. Se sabe que muchos otros dinosauriformes poseen estas diferentes morfologías, como los celofísidos , Masiakasaurus y Silesaurus . Esta variación se ha interpretado tradicionalmente (pero quizás incorrectamente) como dimorfismo sexual . En un estudio de 2016, se analizó una muestra de 27 fémures de Asilisaurus para determinar cómo se desarrollaron. El estudio intentó determinar la secuencia a través de la cual aparecieron 11 rasgos femorales (en su mayoría cicatrices musculares) en el hueso. El estudio encontró que no había una secuencia universal, sino múltiples trayectorias polimórficas , con muchos rasgos que aparecían antes en la secuencia en algunos huesos y más tarde en otros. Esta gran cantidad de variabilidad también se observa en los dinosaurios, pero no en Dromomeron o Silesaurus (aunque esto puede deberse a un tamaño de muestra pequeño). Hay algunas tendencias generales, como la aparición temprana del trocánter anterior y la línea intermuscularis cranialis , y la transición del cuarto trocánter a una forma ancha y redondeada en una etapa tardía del desarrollo. [9]
Sólo existe una relación débil entre la madurez esquelética y el tamaño, ya que algunos fémures pequeños "robustos" están más desarrollados que algunos grandes "delgados". En la mayoría de los casos, no existe correlación entre la presencia de ausencia de diferentes rasgos. Se esperaría más consistencia sobre la presencia o ausencia de rasgos si las diferentes morfologías estuvieran realmente basadas en el dimorfismo sexual. Sin embargo, este no es el caso ya que no se observa bimodalidad . El tamaño y la variación del desarrollo de Asilisaurus sugiere que las morfologías "robustas" son simplemente individuos más maduros, mientras que las morfologías "delgadas" son individuos menos maduros. Los fémures grandes "delgados" se pueden explicar como provenientes de jóvenes Asilisaurus que fueron capaces de aumentar de tamaño aprovechando los abundantes recursos, pero que aún no habían alcanzado la madurez esquelética. Los pequeños fémures "robustos" son el resultado de la circunstancia opuesta, pertenecientes al Asilisaurus maduro que creció en entornos más empobrecidos. Este tipo de "plasticidad del desarrollo" se ha propuesto previamente para Plateosaurus , algunos " pelicosaurios " ( sinápsidos basales ) , y se ha observado en el Alligator mississippiensis moderno . La gran cantidad de variabilidad en Asilisaurus secuencia del desarrollo de la cicatriz del músculo 'es probablemente una cuestión de variación individual. Dado que los dinosaurios experimentan la misma variabilidad, es poco probable que el dimorfismo sexual sea responsable de sus diferentes morfologías femorales. [9] El estudio también incluyó un análisis histológico del fémur, húmero, tibia y peroné. No se observan LAG (líneas de crecimiento detenido), incluso en huesos de individuos grandes. Las secciones transversales son muy similares a las de Silesaurus y celofísidos, con una corteza de fibras tejidas llena de canales longitudinales. Las fibras óseas no están bien organizadas, pero muchas están orientadas paralelas a la circunferencia del hueso. Esto es intermedio entre los cocodrilos (que tienen capas discretas de hueso de crecimiento lento) y los dinosaurios (en los que hay un hueso de rápido crecimiento completamente desorganizado). Las lagunas de osteocitos son abundantes, como ocurre con otros dinosauromorfos. Algunos de los canales longitudinales se ramifican en formas irregulares (en sección transversal) cerca de la superficie del hueso, en mayor medida que Silesaurus pero en menor medida que los celofísidos. El aumento del tamaño, la abundancia y la ramificación de los canales se correlaciona con mayores tasas de crecimiento. Asilisaurus está cerca, pero no tan desarrollado como los dinosaurios en estos aspectos. Se plantea la hipótesis de que la falta de LAG no es indicativo de que todos los especímenes murieron en un año, ya que la tasa de crecimiento estimada no es lo suficientemente rápida para alcanzar la madurez esquelética dentro de ese período de tiempo. En cambio, Asilisaurus puede haber tenido una tasa de crecimiento constante y moderadamente alta (aunque más lenta que los dinosaurios), que no se vio obstaculizada por ninguna interrupción estacional. [9]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j Nesbitt, SJ; Sidor, CA ; Irmis, RB; Angielczyk, KD; Smith, RMH; Tsuji, LA (2010). "El grupo hermano de dinosaurios ecológicamente distinto muestra una diversificación temprana de Ornithodira". Naturaleza . 464 (7285): 95–98. doi : 10.1038 / nature08718 . PMID 20203608 .
- ^ a b c d e f g h yo j Nesbitt, SJ; Langer, MC; Ezcurra, MD (2019). "La Anatomía de Asilisaurus kongwe , un Dinosauriform del miembro vitalicio de Manda Beds (~ Triásico Medio) de África" . El registro anatómico . 303 (4): 813–873. doi : 10.1002 / ar.24287 . PMID 31797580 .
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