Australopithecus afarensis es una especie extinta de australopitecino que vivió desde hace unos 3,9 a 2,9 millones de años (mya) en el Plioceno de África oriental . [2] Los primeros fósiles se descubrieron en la década de 1930, pero los principales hallazgos de fósiles no se producirían hasta la década de 1970. De 1972 a 1977, la Expedición Internacional de Investigación Afar, dirigida por los antropólogos Maurice Taieb , Donald Johanson e Yves Coppens, desenterró varios cientos deespecímenesde homínidos en Hadar , Etiopía, siendo el más significativo el esqueleto AL 288-1 (extremadamente bien conservado) "Lucy ") y el sitio AL 333 (" la Primera Familia "). A partir de 1974, Mary Leakey dirigió una expedición a Laetoli , Tanzania , y recuperó notablemente rastros fósiles . En 1978, la especie se describió por primera vez , pero a esto le siguió argumentos para dividir la riqueza de los especímenes en diferentes especies dada la amplia gama de variación que se había atribuido al dimorfismo sexual (diferencias normales entre machos y hembras). A. afarensis probablemente desciende de A. anamensis y posiblemente dio lugar a Homo , aunque el Esta última hipótesis no está exenta de disenso.
Australopithecus afarensis | |
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El esqueleto parcial AL 288-1 (" Lucy ") | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Primates |
Suborden: | Haplorhini |
Infraorden: | Simiformes |
Familia: | Hominidae |
Subfamilia: | Homininae |
Tribu: | Hominini |
Género: | Australopithecus |
Especies: | A. afarensis |
Nombre binomial | |
Australopithecus afarensis Johanson , White y Coppens , 1978 [1] | |
Sinónimos | |
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A. afarensis tenía una cara alta, una ceja delicada y prognatismo (la mandíbula sobresalía hacia afuera). La mandíbula era bastante robusta , similar a la de los gorilas . Se debate el tamaño vivo de A. afarensis , con argumentos a favor y en contra de las marcadas diferencias de tamaño entre machos y hembras. Lucy medía quizás 105 cm (3 pies 5 pulgadas) de altura y 25-37 kg (55-82 lb), pero era bastante pequeña para su especie. En contraste, un presunto macho se estimó en 165 cm (5 pies 5 pulgadas) y 45 kg (99 lb). Una diferencia percibida en el tamaño de hombres y mujeres puede ser simplemente un sesgo de muestreo . Los huesos de las piernas y las huellas fósiles de Laetoli sugieren que A. afarensis era un bípedo competente , aunque algo menos eficiente para caminar que los humanos. Los huesos del brazo y el hombro tienen algunos aspectos similares a los de los orangutanes y gorilas, lo que se ha interpretado de diversas formas como evidencia de que habitan árboles parcialmente ( arboricultura ) o rasgos basales heredados del último ancestro común humano-chimpancé sin funcionalidad adaptativa.
A. afarensis probablemente era un omnívoro generalista tanto de las plantas del bosque C 3 como de las plantas de la sabana C 4 CAM , y quizás criaturas que comían tales plantas, y podía explotar una variedad de diferentes fuentes de alimentos. De manera similar, A. afarensis parece haber habitado una amplia gama de hábitats sin preferencia real, habitando praderas o bosques abiertos, matorrales y bosques a orillas de lagos o ríos. La posible evidencia del uso de herramientas de piedra indicaría que la carne también es un componente dietético. El dimorfismo sexual marcado en primates corresponde típicamente a una sociedad poligínica y a una monogamia de bajo dimorfismo , pero la dinámica de grupo de los primeros homínidos es difícil de predecir con precisión. Los primeros homínidos pueden haber sido presa de los grandes carnívoros de la época, como los grandes felinos y las hienas .
Taxonomía
Historia de la investigación
A partir de la década de 1930, se recuperaron en África oriental algunos de los restos de homínidos más antiguos de la época que datan de hace 3,8–2,9 millones de años. Debido a que los fósiles de Australopithecus africanus se descubrieron comúnmente a lo largo de las décadas de 1920 y 40 en Sudáfrica, estos restos se clasificaron provisionalmente como Australopithecus aff. africanus . En 1948, el paleontólogo alemán Edwin Hennig propuso clasificar estos restos en un nuevo género , " Praeanthropus ", pero no dio un nombre de especie. En 1950, el antropólogo alemán Hans Weinhert propuso clasificar una mandíbula de la cabecera del río Gerusi (cerca de Laetoli) como Meganthropus africanus , pero esto fue ignorado en gran medida. En 1955, MS Şenyürek propuso la combinación Praeanthropus africanus . [1] Las principales colecciones se realizaron en Laetoli , Tanzania, en una expedición que comenzó en 1974 dirigida por la paleoantropóloga británica Mary Leakey , y en Hadar , Etiopía, de 1972 a 1977 por la Expedición Internacional de Investigación Afar (IARE) formada por el geólogo francés Maurice Taieb. , El paleoantropólogo estadounidense Donald Johanson y el antropólogo bretón Yves Coppens . Estos fósiles estaban muy bien conservados y muchos tenían aspectos esqueléticos asociados. [3] : 5 En 1973, el equipo de IARE desenterró la primera articulación de la rodilla , AL 129-1 , y mostró el ejemplo más antiguo en el momento del bipedalismo . En 1974, Johanson y el estudiante de posgrado Tom Gray descubrieron el esqueleto AL 288-1, muy bien conservado, comúnmente conocido como " Lucy " (llamado así por la canción de Los Beatles Lucy in the Sky with Diamonds que sonaba en su grabadora esa noche) . [4] En 1975, la IARE recuperó 216 especímenes pertenecientes a 13 individuos, AL 333 "la Primera Familia" (aunque los individuos no estaban necesariamente relacionados). [5] : 471–472 En 1976, Leakey y sus colegas descubrieron rastros fósiles y clasificaron preliminarmente los restos de Laetoli en Homo spp., Atribuyendo rasgos similares a Australopithecus como evidencia de que eran fósiles de transición . [6]
En 1978, Johanson, Tim D. White y Coppens clasificaron los cientos de especímenes recolectados hasta ahora de Hadar y Laetoli en una sola nueva especie, A. afarensis , y consideraron que la aparentemente amplia gama de variación era un resultado del dimorfismo sexual . El nombre de la especie hace honor a la región de Afar de Etiopía, donde se recuperaron la mayoría de los especímenes. Posteriormente seleccionaron la mandíbula LH 4 como muestra de lectotipo debido a su calidad de conservación y porque White ya la había descrito e ilustrado completamente el año anterior. [1] En 1979, Johanson y White propusieron que A. afarensis era el último ancestro común entre Homo y Paranthropus , reemplazando a A. africanus en este papel. [7] Siguió un debate considerable sobre la validez de esta especie, con propuestas para sinonimizarlas con A. africanus o reconocer múltiples especies de los restos de Laetoli y Hadar. En 1980, el paleoantropólogo sudafricano Phillip V. Tobias propuso reclasificar los especímenes de Laetoli como A. africanus afarensis y los especímenes de Hadar como A. afr. aethiopicus . [8] El cráneo KNM-ER 1470 (ahora H. rudolfensis ) fue fechado en un principio hace 2,9 millones de años, lo que arroja dudas sobre la posición ancestral de A. afarensis o A. africanus , pero desde entonces ha sido re-fechado hasta hace unos 2 millones de años. [9] El paleoartista Walter Ferguson ha propuesto dividir A. afarensis en " H. antiquus ", un dryopithecine relicto " Ramapithecus " (ahora Kenyapithecus ) y una subespecie de A. africanus . Sus recomendaciones se han ignorado en gran medida. [10] [9] En 2003, el escritor español Camilo José Cela Conde y el biólogo evolutivo Francisco J. Ayala propusieron reinstalar " Praeanthropus ", incluido A. afarensis junto con Sahelanthropus , A. anamensis , A. bahrelghazali y A. garhi . [11] En 2004, el biólogo danés Bjarne Westergaard y el geólogo Niels Bonde propusieron escindir " Homo hadar " con el cráneo parcial de 3,2 millones de años AL 333-45 como holotipo, porque un pie de la Primera Familia era aparentemente más humano que eso. de Lucy. En 2011, Bonde acordó con Ferguson que Lucy debería dividirse en una nueva especie, aunque erigió un nuevo género como " Afaranthropus antiquus ". [12]
A. afarensis solo se conoce en África oriental . Más allá de Laetoli y la región de Afar, la especie se ha registrado en Kenia en Koobi Fora y posiblemente en Lothagam ; y en otras partes de Etiopía en Woranso-Mille, Maka, Belohdelie, Ledi-Geraru y Fejej. [13] [9] El fragmento de hueso frontal BEL-VP-1/1 de Middle Awash , Región de Afar, Etiopía, que data de hace 3,9 millones de años, se ha asignado típicamente a A. anamensis según la edad, pero puede asignarse a A. afarensis porque presenta una forma derivada de constricción postorbital . Esto significaría que A. afarensis y A. anamensis coexistieron durante al menos 100.000 años. [14] En 2005, se descubrió en Hadar un segundo espécimen adulto que conservaba elementos del cráneo y del cuerpo, AL 438-1. [15] En 2006, un esqueleto parcial infantil, DIK-1-1 , fue desenterrado en Dikika , Región de Afar. [16] En 2015 , se recuperó un esqueleto parcial adulto, KSD-VP-1/1 , de Woranso-Mille. [17] : 1–4
Clasificación
A. afarensis es ahora una especie ampliamente aceptada, y ahora se piensa generalmente que Homo y Paranthropus son taxones hermanos que derivan de Australopithecus , pero la clasificación de las especies de Australopithecus está desordenada. Australopithecus se considera un taxón de grado cuyos miembros están unidos por su fisiología similar en lugar de relaciones cercanas entre sí sobre otros géneros de homínidos. No está claro cómo las especies de Australopithecus se relacionan entre sí, [18] pero generalmente se piensa que una población de A. anamensis evolucionó a A. afarensis . [19] [14] [18] Se ha postulado que varias especies de Australopithecus representan el antepasado de Homo , pero el descubrimiento en 2013 del espécimen de Homo más antiguo , LD 350-1 , 2,8 millones de años (más antiguo que casi todas las demás especies de Australopithecus ) de la región de Afar podría potencialmente afirmar la posición ancestral de A. afarensis . [20] Sin embargo, también se argumenta que A. afarensis fue demasiado derivado (demasiado especializado), debido a la semejanza en la anatomía de la mandíbula con los australopitecinos robustos, para haber sido un antepasado humano. [21]
En 1996, una mandíbula de 3,6 millones de años de Koro Toro , Chad, originalmente clasificada como A. afarensis se dividió en una nueva especie como A. bahrelghazali . [22] En 2015, algunos especímenes de mandíbula de 3,5 a 3,3 millones de años de la región de Afar (el mismo lugar y tiempo que A. afarensis ) se clasificaron como una nueva especie como A. deyiremeda , y el reconocimiento de esta especie llamaría a la cuestionar la designación de especie de los fósiles actualmente asignados a A. afarensis . [23] Sin embargo, se debate la validez de A. bahrelghazali y A. deyiremeda . [24] Wood y Boyle (2016) afirmaron que había "poca confianza" en que A. afarensis , A. bahrelghazali y A. deyiremeda son especies distintas, y que Kenyanthropus platyops tal vez no se distinga de las dos últimas. [2]
Durante mucho tiempo, el A. afarensis era el más antiguo conocido gran simio africano hasta que la descripción de 4,4 millones de años de edad 1994 Ardipithecus ramidus , [25] y algunos más temprano o más taxones contemporáneos se han descrito desde entonces, incluyendo los 4 millones de años Un . anamensis en 1995, [26] Kenyanthropus platyops de 3,5 millones de años en 2001, [27] Orrorin tugenensis de 6 millones de años en 2001, [28] y Sahelanthropus tchadensis de 7-6 millones de años en 2002. [29] Alguna vez se pensó que el bipedalismo había evolucionado en los australopitecinos, pero ahora se cree que ha comenzado a evolucionar mucho antes en primates habitualmente arbóreos. La fecha más antigua declarada para los comienzos de una columna vertebral erguida y un plan corporal principalmente vertical es hace 21,6 millones de años en el Mioceno temprano con Morotopithecus bishopi . [30]
Anatomía
Cráneo
A. afarensis tenía una cara alta, una ceja delicada y prognatismo (la mandíbula sobresalía hacia afuera). Uno de los cráneos más grandes, AL 444-2, tiene aproximadamente el tamaño del cráneo de un gorila hembra. [31] La primera mandíbula relativamente completa se descubrió en 2002, AL 822-1. Este espécimen se parece mucho a la profunda y robusta mandíbula del gorila. Sin embargo, a diferencia de los gorilas, la fuerza de las crestas sagital y nucal (que sostienen el músculo temporal utilizado para morder) no varía entre sexos. Las crestas son similares a las de los chimpancés y las gorilas hembras. [21] En comparación con los homínidos anteriores, los incisivos de A. afarensis se reducen en ancho, los caninos se reducen de tamaño y pierden el mecanismo de afilado que los afila continuamente, los premolares tienen forma de molar y los molares son más altos. [32] Los molares de los australopitecinos son generalmente grandes y planos con esmalte espeso , que es ideal para triturar alimentos duros y quebradizos. [33]
El volumen cerebral de Lucy se estimó en 365–417 cc, el espécimen AL 822-1 alrededor de 374–392 cc, AL 333-45 alrededor de 486–492 cc y AL 444-2 alrededor de 519–526 cc. Esto supondría una media de unos 445 cc. Los volúmenes cerebrales de las muestras DIK-1-1 y AL 333-105 del lactante (alrededor de 2,5 años de edad) son 273–277 y 310–315 cc, respectivamente. Usando estas medidas, la tasa de crecimiento cerebral de A. afarensis estuvo más cerca de la tasa de crecimiento de los humanos modernos que de la tasa más rápida en los chimpancés. Aunque el crecimiento del cerebro se prolongó, la duración fue mucho más corta que la de los humanos modernos, razón por la cual el cerebro adulto de A. afarensis era mucho más pequeño. El cerebro de A. afarensis probablemente estaba organizado como cerebros de simios no humanos, sin evidencia de una configuración cerebral similar a la humana. [34]
Tamaño
Los especímenes de A. afarensis aparentemente exhiben una amplia gama de variación, que generalmente se explica como un marcado dimorfismo sexual con machos mucho más grandes que hembras. En 1991, el antropólogo estadounidense Henry McHenry estimó el tamaño del cuerpo midiendo el tamaño de las articulaciones de los huesos de las piernas y reduciendo la escala de un humano para alcanzar ese tamaño. Esto arrojó 151 cm (4 pies 11 pulgadas) para un presunto macho (AL 333-3), mientras que Lucy medía 105 cm (3 pies 5 pulgadas). [35] En 1992, estimó que los machos pesaban típicamente alrededor de 44,6 kg (98 lb) y las hembras 29,3 kg (65 lb) asumiendo que las proporciones corporales eran más humanas que simiescas. Esto da una relación de masa corporal de hombre a mujer de 1,52, en comparación con 1,22 en los humanos modernos, 1,37 en los chimpancés y aproximadamente 2 en los gorilas y orangutanes. [36] Sin embargo, esta cifra de peso comúnmente citada usó solo tres especímenes presuntamente femeninos, de los cuales dos estaban entre los especímenes más pequeños registrados para la especie. También se cuestiona si los australopitecos incluso exhibieron un dimorfismo sexual elevado, lo que, de ser correcto, significaría que el rango de variación es la disparidad de tamaño corporal normal entre diferentes individuos independientemente del sexo. También se ha argumentado que la cabeza femoral podría usarse para un modelado de tamaño más preciso, y la variación del tamaño de la cabeza femoral fue la misma para ambos sexos. [37]
Lucy es uno de los esqueletos de homínidos del Plioceno más completos, con más del 40% conservado, pero fue uno de los especímenes más pequeños de su especie. No obstante, ha sido objeto de varias estimaciones de masa corporal desde su descubrimiento, que van desde 13 a 42 kg (29 a 93 lb) para límites absolutos inferiores y superiores. La mayoría de los estudios informan rangos de 25 a 37 kg (55 a 82 lb). [38]
Para los cinco creadores de las huellas fósiles de Laetoli (S1, S2, G1, G2 y G3), según la relación entre la longitud de la huella y las dimensiones corporales en los humanos modernos, se estimó que S1 era considerablemente grande, de unos 165 cm (5 pies 5 pulg.) de altura y 45 kg (99 lb) de peso, S2 145 cm (4 pies 9 pulg.) y 39,5 kg (87 lb), G1 114 cm (3 pies 9 pulg.) y 30 kg (66 lb), G2 142 cm (4 pies 8 pulgadas) y 39 kg (86 libras), y G3 132 cm (4 pies 4 pulgadas) y 35 kg (77 libras). Con base en estos, se interpreta que S1 ha sido un macho y el resto hembras (G1 y G3 posiblemente juveniles), siendo A. afarensis una especie muy dimórfica. [39]
Torso
DIK-1-1 conserva un hueso hioides ovalado (que sostiene la lengua ) más similar a los de los chimpancés y gorilas que al hioides en forma de barra de los humanos y los orangutanes. Esto sugeriría la presencia de sacos de aire laríngeos característicos de los simios africanos no humanos (y grandes gibones ). [16] Los sacos de aire pueden reducir el riesgo de hiperventilación cuando se producen secuencias de llamadas extendidas más rápidas al volver a respirar el aire exhalado de los sacos de aire. La pérdida de estos en humanos podría haber sido el resultado del habla y el resultado de un bajo riesgo de hiperventilación de los patrones normales de vocalización. [40]
Anteriormente se pensaba que la columna vertebral de los australopitecinos se parecía más a la de los simios no humanos que a la de los humanos, con vértebras del cuello débiles . Sin embargo, el grosor de las vértebras del cuello de KSD-VP-1/1 es similar al de los humanos modernos. Al igual que los humanos, la serie tiene un abultamiento y alcanza una circunferencia máxima en C5 y 6, que en los humanos se asocia con el plexo braquial , responsable de la inervación de los nervios y los músculos de los brazos y las manos. Esto quizás podría hablar de funciones motoras avanzadas en manos de A. afarensis y competencia en tareas de precisión en comparación con los simios no humanos, posiblemente implicados en el uso o producción de herramientas de piedra. [41] [17] : 63–111 Sin embargo, esto podría haber estado relacionado con la estabilidad de la cabeza o la postura más que con la destreza. AL 333-101 y AL 333-106 carecen de evidencia de esta característica. Las vértebras del cuello de KDS-VP-1/1 indican que el ligamento nucal , que estabiliza la cabeza mientras se corre a distancia en humanos y otras criaturas cursorial, no estaba bien desarrollado o no estaba bien desarrollado. [17] : 92–95 KSD-VP-1/1, conservando (entre otros elementos esqueléticos) 6 fragmentos de costillas, indica que A. afarensis tenía una caja torácica en forma de campana en lugar de la caja torácica en forma de barril que se exhibe en los humanos modernos. No obstante, la constricción en la caja torácica superior no fue tan marcada como la mostrada en los grandes simios no humanos y fue bastante similar a la de los humanos. [17] : 143-153 Originalmente, los centros vertebrales conservados en Lucy se interpretaron como T 6, T8, T10, T11 y L 3, pero un estudio de 2015 los interpretó como T6, T7, T9, T10, y L3. [42] DIK-1-1 muestra que los australopitecinos tenían 12 vértebras torácicas como los humanos modernos en lugar de 13 como los simios no humanos. [43] Al igual que los humanos, los australopitecinos probablemente tenían 5 vértebras lumbares, y esta serie probablemente fue larga y flexible en contraste con la serie lumbar corta e inflexible de grandes simios no humanos. [17] : 143–153
Miembros superiores
Al igual que otros australopitecinos, el esqueleto de A. afarensis exhibe una anatomía en mosaico con algunos aspectos similares a los humanos modernos y otros a los grandes simios no humanos. La pelvis y los huesos de las piernas indican claramente la capacidad de soportar peso, lo que equivale al bípedo habitual, pero las extremidades superiores recuerdan a los orangutanes, lo que indicaría la locomoción arbórea . Sin embargo, esto es muy debatido, ya que las adaptaciones para trepar árboles podrían ser simplemente rasgos basales heredados del último antepasado común del gran simio en ausencia de presiones selectivas importantes en esta etapa para adoptar una anatomía del brazo más parecida a la humana. [44]
La articulación del hombro está algo en una posición de encogimiento de hombros, más cerca de la cabeza, como en los simios no humanos. [45] Los humanos modernos juveniles tienen una configuración algo similar, pero esto cambia a la condición humana normal con la edad; tal cambio no parece haber ocurrido en el desarrollo de A. afarensis . Una vez se argumentó que esto era simplemente un subproducto de ser una especie de cuerpo pequeño, pero el descubrimiento de H. floresiensis de tamaño similar con una configuración de hombro más o menos humana y especímenes de A. afarensis más grandes que retienen los hombros encogidos muestran esto a no ha sido el caso. La espina escapular (que refleja la fuerza de los músculos de la espalda) está más cerca del rango de los gorilas. [45]
El antebrazo de A. afarensis se conoce de forma incompleta, lo que arroja varios índices braquiales ( longitud radial dividida por la longitud del húmero ) comparables a los de los grandes simios no humanos en la estimación superior y a los humanos modernos en la estimación inferior. El espécimen de cúbito más completo , AL 438-1, se encuentra dentro del rango de los humanos modernos y otros simios africanos. Sin embargo, el cúbito L40-19 es mucho más largo, aunque muy por debajo del exhibido en orangutanes y gibones. Los metacarpianos AL 438-1 son proporcionalmente similares a los de los humanos y orangutanes modernos. [46] La mano de A. afarensis es bastante humana, aunque hay algunos aspectos similares a las manos de orangután que habrían permitido una flexión más fuerte de los dedos, y probablemente no podría manejar objetos grandes esféricos o cilíndricos de manera muy eficiente. No obstante, la mano parece haber podido producir un agarre de precisión necesario al usar herramientas de piedra . [47] Sin embargo, no está claro si la mano era capaz de producir herramientas de piedra. [48]
Miembros inferiores
La pelvis australopiteral es platypelloid y mantiene una distancia relativamente más amplia entre las cavidades de la cadera y una forma más ovalada. A pesar de ser mucho más pequeña, la entrada pélvica de Lucy tiene 132 mm (5,2 pulgadas) de ancho, aproximadamente el mismo ancho que el de una mujer humana moderna. Probablemente se trataba de adaptaciones para minimizar hasta dónde cae el centro de masa al caminar erguido para compensar las piernas cortas (la rotación de las caderas puede haber sido más importante para A. afarensis ). Asimismo, el Homo posterior podría reducir el tamaño relativo de la entrada pélvica probablemente debido al alargamiento de las piernas. El tamaño de la entrada pélvica puede no deberse al tamaño de la cabeza del feto (que habría aumentado el canal de parto y, por lo tanto, el ancho de la entrada pélvica), ya que un recién nacido de A. afarensis habría tenido un tamaño de cabeza similar o más pequeño en comparación con el de un chimpancé recién nacido. [49] [50] Se debate si la pelvis platypelloid proporcionó un apalancamiento más pobre para los isquiotibiales o no. [49]
El hueso del talón de los adultos de A. afarensis y de los humanos modernos tiene las mismas adaptaciones para la bipedestación, lo que indica un grado de marcha desarrollado. El dedo gordo del pie no es diestro como en los simios no humanos (se aduce), lo que haría que caminar fuera más eficiente energéticamente a expensas de la locomoción arbórea, que ya no puede agarrarse a las ramas de los árboles con los pies. [51] Sin embargo, el pie del espécimen infantil DIK-1-1 indica cierta movilidad del dedo gordo del pie, aunque no al grado en primates no humanos. Esto habría reducido la eficiencia de la marcha, pero un pie parcialmente diestro en la etapa juvenil puede haber sido importante en las actividades de escalada por motivos de seguridad o alimentación, o facilitar que el bebé se aferre y sea llevado por un adulto. [52]
Palebiología
Dieta y tecnología
A. afarensis probablemente era un omnívoro generalista . El análisis de isótopos de carbono en dientes de Hadar y Dikika hace 3,4–2,9 millones de años sugiere una dieta muy variada entre diferentes especímenes, con especímenes que viven en los bosques que muestran una preferencia por las plantas forestales C 3 , y los que viven en matorrales o pastizales una preferencia por C 4 plantas de sabana CAM . Las fuentes de C 4 CAM incluyen pasto , semillas, raíces, órganos de almacenamiento subterráneo , suculentas y quizás criaturas que se comieron a las termitas . Por tanto, A. afarensis parece haber sido capaz de explotar una variedad de recursos alimentarios en una amplia gama de hábitats. En contraste, los primeros A. anamensis y Ar. ramidus , así como los chimpancés modernos de la sabana, se dirigen a los mismos tipos de alimentos que los que viven en los bosques a pesar de vivir en un entorno donde estas plantas son mucho menos abundantes. Pocas especies de primates modernos consumen plantas C 4 CAM. [53] La anatomía dental de A. afarensis es ideal para consumir alimentos duros y quebradizos, pero los patrones de microdesgaste en los molares sugieren que tales alimentos se consumían con poca frecuencia, probablemente como elementos de reserva en tiempos de escasez. [54]
En 2009 en Dikika, Etiopía, se encontró que un fragmento de costilla perteneciente a un animal con pezuñas del tamaño de una vaca y un fémur parcial de un bóvido juvenil del tamaño de una cabra presentaban marcas de corte, y el primero algo de aplastamiento, que inicialmente se interpretaron como la evidencia más antigua. de la matanza con herramientas de piedra. Si es correcto, esto lo convertiría en la evidencia más antigua del uso de herramientas de piedra de bordes afilados con 3.4 millones de años, y sería atribuible a A. afarensis, ya que es la única especie conocida en el tiempo y lugar. [55] Sin embargo, debido a que los fósiles se encontraron en una unidad de arenisca (y fueron modificados por partículas abrasivas de arena y grava durante el proceso de fosilización), la atribución a la actividad de los homínidos es débil. [56]
Sociedad
Es muy difícil especular con precisión la dinámica de grupo de los primeros homínidos. [57] A. afarensis se reconstruye típicamente con altos niveles de dimorfismo sexual, con machos mucho más grandes que hembras. Utilizando las tendencias generales de los primates modernos, un alto dimorfismo sexual suele equivaler a una sociedad poligínica debido a la intensa competencia entre hombres por las hembras, como en la sociedad harén de gorilas. Sin embargo, también se ha argumentado que A. afarensis tenía niveles mucho más bajos de dimorfismo, y por lo tanto tenía una sociedad basada en parientes de varios machos como los chimpancés. El dimorfismo bajo también podría interpretarse como haber tenido una sociedad monógama con una fuerte competencia entre hombres. Por el contrario, los dientes caninos son mucho más pequeños en A. afarensis que en primates no humanos, lo que debería indicar una menor agresividad porque el tamaño de los caninos generalmente se correlaciona positivamente con la agresión macho-macho. [58] [59] [60]
Nacimiento
La pelvis platiploide puede haber causado un mecanismo de parto diferente al de los humanos modernos, con el recién nacido entrando por la entrada mirando lateralmente (la cabeza estaba orientada transversalmente) hasta que salió por la salida pélvica . Este sería un nacimiento no rotacional, a diferencia de un nacimiento completamente rotacional en humanos. Sin embargo, se ha sugerido que los hombros del neonato pueden haber sido obstruidos, y el neonato podría haber entrado en la entrada transversalmente y luego rotado para salir a través de la salida oblicua al eje principal de la pelvis, que sería un nacimiento semirrotacional. Según este argumento, es posible que no hubiera mucho espacio para que el recién nacido pasara por el canal del parto, lo que provocó un parto difícil para la madre. [61]
Paso
El rastro fósil de Laetoli, generalmente atribuido a A. afarensis , indica un grado bastante desarrollado de locomoción bípeda, más eficiente que la marcha con la cadera doblada y la rodilla doblada (BHBK) utilizada por los grandes simios no humanos (aunque las interpretaciones anteriores de la marcha) incluir una postura BHBK o un movimiento de arrastrar los pies). El sendero A consta de impresiones cortas y anchas que se asemejan a las de un niño de 2 años y medio, aunque se ha sugerido que este sendero fue creado por el oso extinto Agriotherium africanus . G1 es un sendero que consta de 4 ciclos probablemente realizados por un niño. Se cree que G2 y G3 fueron fabricados por dos adultos. [62] En 2014, se descubrieron dos pistas más hechas por un individuo, llamado S1, que se extendían por un total de 32 m (105 pies). En 2015, se descubrió una única huella de un individuo diferente, S2. [39]
La poca profundidad de las huellas de los dedos indicaría una postura de las extremidades más flexionadas cuando el pie golpea el suelo y quizás un pie menos arqueado, lo que significa que A. afarensis era menos eficiente en la locomoción bípeda que los humanos. [63] Algunas huellas presentan una marca de arrastre de 100 mm (3,9 pulgadas) de largo probablemente dejada por el talón, lo que puede indicar que el pie se levantó en un ángulo bajo con respecto al suelo. Para el impulso, parece que el peso se desplazó del talón al costado del pie y luego a los dedos. Algunas huellas de S1 indican una marcha asimétrica donde el peso a veces se colocó en la parte anterolateral (el lado de la mitad delantera del pie) antes de despegar, o algunas veces la parte superior del cuerpo se rotaba a la mitad del paso. El ángulo de la marcha (el ángulo entre la dirección en la que apunta el pie en el momento del aterrizaje y la línea media trazada a lo largo de todo el recorrido) varía de 2 a 11 ° para ambos lados, derecho e izquierdo. G1 generalmente muestra ángulos amplios y asimétricos, mientras que los otros generalmente muestran ángulos bajos. [39]
La velocidad de los fabricantes de orugas se ha estimado de diversas maneras según el método utilizado, con G1 reportado en 0.47, 0.56, 0.64, 0.7 y 1 m / s (1.69, 2, 2.3, 2.5 y 3.6 km / h; 1.1, 1,3, 1,4, 1,6 y 2,2 mph); G2 / 3 informó a 0,37, 0,84 y 1 m / s (1,3, 2,9 y 3,6 km / h; 0,8, 1,8 y 2,2 mph); [62] [39] y S1 a 0,51 o 0,93 m / s (1,8 o 3,3 km / h; 1,1 o 2,1 mph). [39] A modo de comparación, los humanos modernos normalmente caminan a 1–1,7 m / s (3,6–6,1 km / h; 2,2–3,8 mph). [62]
La distancia de paso promedio es de 568 mm (1,9 pies) y la distancia de zancada es de 1.139 mm (3,7 pies). S1 parece haber tenido el mayor promedio de paso y longitud de zancada de 505-660 mm (20-26 in) y 1.044-1.284 mm (3,4-4,2 pies), respectivamente, mientras que G1-G3 promedió respectivamente 416, 453 y 433 mm (1,4 , 1,5, 1,4 pies) para paso y 829, 880 y 876 mm (2,7, 2,9, 2,9 pies) para zancada. [39]
Patología
Los australopitecinos, en general, parecen haber tenido una alta tasa de incidencia de patologías vertebrales, posiblemente porque sus vértebras estaban mejor adaptadas para soportar cargas de suspensión al trepar que cargas compresivas al caminar erguidos. [17] : 95–97 Lucy presenta una cifosis torácica marcada (jorobado) y se le diagnosticó la enfermedad de Scheuermann , probablemente causada por sobreesfuerzo de la espalda, que puede llevar a una postura encorvada en los humanos modernos debido a la curvatura irregular de la columna. Debido a que su condición se presentó de manera bastante similar a la observada en pacientes humanos modernos, esto indicaría un rango básicamente humano de función locomotora al caminar para A. afarensis . El esfuerzo original puede haber ocurrido mientras trepaba o columpiaba en los árboles, aunque, incluso si es correcto, esto no indica que su especie estuviera mal adaptada al comportamiento arbóreo, al igual que los humanos no están mal adaptados para la postura bípeda a pesar de desarrollar artritis . [64] KSD-VP-1/1 aparentemente exhibe una acción compensadora por el cuello y las vértebras lumbares (cuello de cisne) consistente con cifosis torácica y enfermedad de Scheuermann, pero las vértebras torácicas no se conservan en esta muestra. [17] : 95–97
En 2010, KSD-VP-1/1 presentó evidencia de una deformidad en valgo del tobillo izquierdo que afectaba al peroné , con un anillo óseo que se desarrollaba en la superficie de la articulación del peroné extendiendo el hueso 5-10 mm adicionales (0,20-0,39 pulg.). Esto probablemente fue causado por una fractura de peroné durante la infancia que curó incorrectamente en una pseudoartrosis . [17] : 162–163
En 2016, el paleoantropólogo John Kappelman argumentó que la fractura exhibida por Lucy era consistente con una fractura proximal del húmero , que con mayor frecuencia es causada por caídas en humanos. Luego concluyó que ella murió al caer de un árbol y que A. afarensis durmió en los árboles o trepó a los árboles para escapar de los depredadores. Sin embargo, se exhiben fracturas similares en muchas otras criaturas de la zona, incluidos los huesos de antílopes , elefantes , jirafas y rinocerontes , y bien puede ser simplemente un sesgo tafonómico (la fractura fue causada por la fosilización). [65] Lucy también pudo haber muerto en un ataque de animales o en un deslizamiento de tierra . [66]
Se cree que los 13 individuos de AL 333 se depositaron aproximadamente al mismo tiempo entre sí, tienen poca evidencia de actividad carnívora y fueron enterrados en un tramo de una colina de 7 m (23 pies). En 1981, los antropólogos James Louis Aronson y Taieb sugirieron que murieron en una inundación repentina . El arqueólogo británico Paul Pettitt consideró improbables las causas naturales y, en 2013, especuló que estos individuos estaban ocultos a propósito en la hierba alta por otros homínidos (almacenamiento en caché funerario). [67] Este comportamiento se ha documentado en primates modernos y puede realizarse para que los recién fallecidos no atraigan a los depredadores a los terrenos de vida. [68]
Paleoecología
A. afarensis no parece haber tenido un entorno preferido y habitaba una amplia gama de hábitats, como pastizales abiertos o bosques, matorrales y bosques a orillas de lagos o ríos. [13] Asimismo, el conjunto de animales varió ampliamente de un sitio a otro. El Plioceno de África Oriental fue cálido en húmedo en comparación con el Mioceno anterior , y la estación seca duró aproximadamente 4 meses según la evidencia floral, faunística y geológica. La prolongada temporada de lluvias habría hecho que los homínidos dispusieran de alimentos más deseables durante la mayor parte del año. [69] África hace 4-3 millones de años presentaba una mayor diversidad de carnívoros grandes que en la actualidad, y los australopitecinos probablemente fueron presa de estas peligrosas criaturas, incluidas hienas , Panthera , guepardos y Megantereon dientes de sable , Dinofelis , Homotherium y Machairodus. . [70]
Los australopitecinos y los primeros Homo probablemente prefirieron condiciones más frías que los Homo posteriores , ya que no hay sitios de australopitecinos que estuvieran por debajo de los 1000 m (3300 pies) de altura en el momento de la deposición. Esto significaría que, al igual que los chimpancés, a menudo habitaban áreas con una temperatura diurna promedio de 25 ° C (77 ° F), bajando a 10 o 5 ° C (50 o 41 ° F) por la noche. [71] En Hadar, la temperatura media de hace 3,4 a 2,95 millones de años fue de unos 20,2 ° C (68,4 ° F). [72]
Ver también
- Ardipithecus ramidus
- Australopithecus anamensis
- Australopithecus bahrelghazali
- Australopithecus deyiremeda
- Kenyanthropus
- LD 350-1
- Lista de sitios fósiles (con directorio de enlaces)
- Lista de fósiles de la evolución humana (con imágenes)
- Lomekwi
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Convertirse en humano: paleoantropología, evolución y orígenes humanos
- Información de arqueología
- El programa de orígenes humanos del Smithsonian
- Línea de tiempo humana (interactivo) - Smithsonian