Una respuesta de evitación es un comportamiento adaptativo natural realizado en respuesta al peligro. Se ha sugerido que la evitación excesiva contribuye a los trastornos de ansiedad, lo que lleva a psicólogos y neurocientíficos a estudiar cómo se aprenden las conductas de evitación utilizando modelos de rata o ratón. [1] El aprendizaje de evitación es un tipo de condicionamiento operante (también conocido como condicionamiento instrumental).
Evitación activa, evitación pasiva y respuestas de escape.
Una respuesta de escape ocurre cuando se presenta un estímulo aversivo y el sujeto responde para eliminar o escapar del estímulo. En el laboratorio, esto suele estar representado por una rata a la que se le da un pequeño impacto en sus pies a través de un piso de rejilla y se desplaza a través de una pequeña abertura en su cámara que detiene el impacto. Tal respuesta se considera evitación activa cuando ocurre antes de la presentación del estímulo y evita que ocurra el estímulo. Por el contrario, la evitación pasiva es la prevención de un estímulo aversivo reteniendo un comportamiento, que generalmente se demuestra colocando una rata en una cámara con una plataforma elevada en la que abstenerse de bajar de la plataforma evita un golpe en el pie. [1] Para demostrar una respuesta de evitación se requiere un refuerzo repetido a través del condicionamiento instrumental.
Aprendizaje de evitación en el laboratorio
Evitación activa señalizada
La evitación señalizada implica un condicionamiento clásico de modo que el estímulo aversivo se convierte en un estímulo incondicionado (EE. UU.) Emparejado con un estímulo condicionado (CS), generalmente un tono o destello de luz. Las primeras ratas están condicionadas para asociar el CS con un US ineludible hasta que la presentación del CS provoca una respuesta de miedo. Después de eso, las ratas se colocan en cámaras de evitación y se les presenta el CS durante un corto período de tiempo, durante el cual pueden pasar a través de la abertura, evitando que se produzca el EE. UU., Presentando por tanto una respuesta de evitación. [2]
Evasión no señalizada
Este formato no utiliza el aprendizaje pavloviano para condicionar las respuestas de evitación. En la misma cámara de lanzadera, los estímulos aversivos se presentan en intervalos de tiempo regulares (generalmente 5 segundos) sin ningún estímulo neutro que los preceda. Estos intervalos se denominan intervalos de choque-choque (SS), pero cuando la rata da una respuesta de evitación, el siguiente choque se retrasa con un intervalo de respuesta-choque (RS) de 30 segundos. [3]
Transferencia instrumental pavloviana
Esta forma de condicionamiento combina el aprendizaje pavloviano con el condicionamiento de evitación no señalado para probar si las ratas son capaces de transferir su respuesta conductual aprendida a un estímulo condicionado previamente ineludible. Las primeras ratas se someten al aprendizaje tradicional del miedo Pavlovain en el que no son capaces de escapar o evitar el impacto de EE. UU. Después del tono CS. Después de la sesión de entrenamiento, las ratas completan el aprendizaje de evitación no señalado (ver arriba) durante varios días. Como prueba de transferencia instrumental pavloviana, las ratas se colocan en las mismas cámaras de lanzadera que para el entrenamiento de evitación no señalizada y se les presenta el tono CS que recibieron durante el acondicionamiento pavloviano. En este caso, tienen la oportunidad de evitar el choque entrante siempre que sean capaces de conectar que el CS precede a un choque en diferentes contextos. [4] [5]
Circuitos neuronales
El circuito neuronal responsable de expresar el comportamiento de evitación señalado es el mismo que controla la extinción de las respuestas al miedo. La presentación del estímulo aversivo activa neuronas en la amígdala central que se proyectan a la región gris periacueductal para provocar una respuesta motora motivada por el miedo. [6] [2] Las células en la región infralímbica (IL) de la corteza prefrontal medial (mPFC) envían señales inhibidoras a la amígdala central para prevenir la respuesta motora. [7] En las ratas, la respuesta motivada por el miedo es congelarse, por lo que tanto en la extinción del miedo como en el condicionamiento de evitación, la inhibición de la amígdala a través de la mPFC conduce a más movimiento (desplazamiento) y menos congelación. La región basolateral de la amígdala está implicada en la extinción de conductas de miedo y expresión de conductas de evitación; [2] [3] sin embargo, la amígdala central es necesaria para la transferencia instrumental pavloviana [4]
Referencias
- ^ a b LeDoux, JE; Moscarello, J .; Sears, R .; Campese, V. (enero de 2017). "El nacimiento, la muerte y la resurrección de la evitación: una reconceptualización de un paradigma atribulado" . Psiquiatría molecular . 22 (1): 24–36. doi : 10.1038 / mp.2016.166 . ISSN 1476-5578 . PMC 5173426 . PMID 27752080 .
- ^ a b c Choi, June-Seek; Caín, Christopher K .; LeDoux, Joseph E. (marzo de 2010). "El papel de los núcleos de la amígdala en la expresión auditiva señaló la evitación activa bidireccional en ratas" . Aprendizaje y memoria . 17 (3): 139-147. doi : 10.1101 / lm.1676610 . ISSN 1072-0502 . PMC 2832923 . PMID 20189958 .
- ^ a b Lázaro-Muñoz, Gabriel; LeDoux, Joseph E .; Caín, Christopher K. (15 de junio de 2010). "La evitación instrumental de Sidman depende inicialmente de la amígdala lateral y basal y está restringida por procesos pavlovianos mediados por la amígdala central" . Psiquiatría biológica . 67 (12): 1120–1127. doi : 10.1016 / j.biopsych.2009.12.002 . ISSN 0006-3223 . PMC 3085029 . PMID 20110085 .
- ^ a b Campese, Vincent D .; Soroeta, José M .; Vazey, Elena M .; Aston-Jones, Gary; LeDoux, Joseph E .; Sears, Robert M. (24 de octubre de 2017). "Regulación noradrenérgica de la amígdala central en la transferencia aversiva pavloviana a instrumental" . eNeuro . 4 (5): ENEURO.0224–17.2017. doi : 10.1523 / ENEURO.0224-17.2017 . ISSN 2373-2822 . PMC 5654237 . PMID 29071299 .
- ^ Campese, Vincent; McCue, Margaret; Lázaro-Muñoz, Gabriel; Ledoux, Joseph E .; Caín, Christopher K. (2013). "Desarrollo de una tarea de transferencia pavloviana a instrumental aversiva en rata" . Fronteras en neurociencia del comportamiento . 7 : 176. doi : 10.3389 / fnbeh.2013.00176 . ISSN 1662-5153 . PMC 3840425 . PMID 24324417 .
- ^ LeDoux, JE; Iwata, J; Cicchetti, P; Reis, DJ (1 de julio de 1988). "Diferentes proyecciones del núcleo amigdaloide central median correlatos autónomos y conductuales del miedo condicionado" . La Revista de Neurociencia . 8 (7): 2517-2529. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.08-07-02517.1988 . ISSN 0270-6474 . PMC 6569498 . PMID 2854842 .
- ^ Bukalo, Olena; Pinard, Courtney R .; Silverstein, Shana; Brehm, Christina; Hartley, Nolan D .; Whittle, Nigel; Colacicco, Giovanni; Busch, Erica; Patel, Sachin; Singewald, Nicolas; Holmes, Andrew (1 de julio de 2015). "Entradas prefrontales a la amígdala instruyen a la formación de memoria de extinción de miedo" . Avances científicos . 1 (6): e1500251. Código bibliográfico : 2015SciA .... 1E0251B . doi : 10.1126 / sciadv.1500251 . ISSN 2375-2548 . PMC 4618669 . PMID 26504902 .