Sinapsis axo-axónica
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Una sinapsis axo-axónica es un tipo de sinapsis , formada por una neurona que proyecta sus terminales axónicos sobre el axón de otra neurona . [1]

Las sinapsis axo-axónicas se han encontrado y descrito más recientemente que los otros tipos de sinapsis más familiares, como las sinapsis axo-dendríticas y las sinapsis axosomáticas. Las propiedades espacio-temporales de las neuronas se alteran por el tipo de sinapsis que se forma entre las neuronas. A diferencia de los otros tipos, la sinapsis axo-axónica no contribuye a desencadenar un potencial de acción en la neurona postsináptica. En cambio, afecta la probabilidad de liberación de neurotransmisores en respuesta a cualquier potencial de acción que pase a través del axón de la neurona postsináptica. [2] Por lo tanto, las sinapsis axo-axónicas parecen ser muy importantes para que el cerebro logre un cálculo neuronal especializado .

Las sinapsis axo-axónicas se encuentran en todo el sistema nervioso central , incluso en el hipocampo , la corteza cerebral y el cuerpo estriado de los mamíferos; [3] [4] [5] en las uniones neuromusculares de los crustáceos ; [6] [7] y en los circuitos visuales en dípteros . [8] Las sinapsis axo-axónicas pueden inducir efectos inhibidores o excitadores en la neurona postsináptica. [6] [7] [9] Un ejemplo clásico del papel de las sinapsis axo-axónicas está causando efectos inhibidores enmotoneuronas en el arco reflejo espinal-somático . Este fenómeno se conoce como inhibición presináptica. [10] [11]

Fondo

Ilustración de Axo-axonic-synapse
Ilustración de la sinapsis axoaxónica formada entre el terminal de la neurona presináptica y el axón de la neurona postsináptica.

Las interconexiones complejas de neuronas forman redes neuronales , que son responsables de varios tipos de computación en el cerebro. Las neuronas reciben entradas principalmente a través de las dendritas , que desempeñan un papel en el cálculo espacio-temporal, lo que lleva a la activación de un potencial de acción que posteriormente viaja a las terminales sinápticas que pasan a través de los axones . [12] Según su ubicación, las sinapsispueden clasificarse en varios tipos, como sinapsis axo-dendrítica, sinapsis axo-somática y sinapsis axo-axonal. El prefijo aquí indica la parte de la neurona presináptica (es decir, 'axo-' para axones), y el sufijo representa la ubicación donde se forma la sinapsis en la neurona postsináptica (es decir, '-dendrítica' para dendritas, '-somática' para el cuerpo celular y '-axónico' para las sinapsis en los axones). [13] La ubicación de la sinapsis gobernará el papel de esa sinapsis en una red de neuronas. En las sinapsis axo-dendríticas, la actividad presináptica afectará el cálculo espacio-temporal en las neuronas postsinápticas al alterar el potencial eléctrico en la rama dendrítica. Mientras que la sinapsis axosomática afectará la probabilidad de disparar un potencial de acción en la neurona postsináptica al causar inhibicióno efectos excitadores directamente en el cuerpo celular . [14]

Mientras que los otros tipos de sinapsis modulan la actividad neuronal postsináptica, las sinapsis axo-axónicas muestran efectos sutiles en la transferencia de información neuronal a nivel de red. En tales sinapsis, la actividad de las neuronas presinápticas no cambiará el potencial de membrana (es decir, despolarizará o hiperpolarizará ) del cuerpo celular de las neuronas postsinápticas porque las neuronas presinápticas se proyectan directamente sobre los axones de las neuronas postsinápticas. Por lo tanto, la sinapsis axoaxónica afectará principalmente a la probabilidad de liberación de vesículas de neurotransmisores. en respuesta a un potencial de acción que se dispara en la neurona postsináptica. A diferencia de otros tipos de sinapsis, la sinapsis axo-axónica manipula los efectos de la activación de una neurona postsináptica sobre las neuronas que se encuentran más abajo en la red. [2] Debido al mecanismo de funcionamiento de las sinapsis axo-axónicas, la mayoría de estas sinapsis son inhibitorias, [6] y, sin embargo, algunas muestran efectos excitadores en las neuronas postsinápticas. [9]

Historia  

La primera evidencia directa de la existencia de sinapsis axo-axónicas fue proporcionada por EG Gray en 1962. Gray produjo fotografías de microscopía electrónica de sinapsis axo-axónicas formadas en las terminales de las aferencias musculares involucradas en el arco reflejo somático espinal en cortes de la médula espinal de un gato . [15] Más tarde, Gray acuñó el término 'axo-axónico' después de obtener la confirmación fotográfica de hasta doce sinapsis axo-axónicas. En los dos años siguientes, los científicos encontraron sinapsis axo-axónicas en varios otros lugares del sistema nervioso en diferentes animales, como en la retina de gatos y palomas, [16] en elnúcleo geniculado lateral de los monos, [17] en el bulbo olfatorio de los ratones, [18] y en varios lóbulos del cerebro del pulpo. [19] Esto confirmó aún más la existencia de sinapsis axo-axónicas en el cerebro a través de los filos de los animales.

Antes del descubrimiento de las sinapsis axo-axónicas, los fisiólogos predijeron la posibilidad de tales mecanismos ya en el año 1935, siguiendo sus observaciones de registros electrofisiológicos y análisis cuánticos de segmentos cerebrales. [20] Habían observado respuestas inhibitorias en motoneuronas postsinápticas en la preparación de cortes del arco reflejo monosináptico. Durante las grabaciones simultáneas de neuronas presinápticas y postsinápticas, los fisiólogos no pudieron entender la inhibición poco frecuente observada en la neurona postsináptica, sin potencial de membrana.cambios en la neurona presináptica. En ese momento, este fenómeno se conocía como “acción inhibidora presináptica”, término propuesto por Karl Frank en 1959 [14] y posteriormente bien resumido por John Eccles en su libro. [10] Después del hallazgo de Gray de la sinapsis axo-axónica en 1962, los científicos confirmaron que este fenómeno se debió de hecho a la sinapsis axo-axónica presente en el arco reflejo. [10]

Más recientemente, en 2006, los investigadores descubrieron la primera evidencia de efectos excitadores causados ​​por una sinapsis axo-axónica. Descubrieron que las neuronas GABAérgicas se proyectan sobre los axones de las células piramidales en la corteza cerebral para formar una sinapsis axoaxónica y provocar efectos excitadores en los microcircuitos corticales. [9]

Función

A continuación se muestran las ubicaciones del cerebro donde se encuentran las sinapsis axo-axónicas en diferentes animales.

Corteza cerebelosa

Dibujo de la corteza cerebelosa, que muestra sinapsis axo-axónicas (verde) formadas por proyecciones de células Basket (rosa) sobre células de Purkinje (azul) en el montículo axónico.

La sinapsis axo-axónica en la corteza cerebelosa apareció originalmente en uno de los dibujos de Santiago Ramón y Cajal en su libro publicado en 1909. [21] Posteriormente, mediante microscopía electrónica , se confirmó que el axón de la célula en cesta se proyecta sobre el montículo del axón de Células de Purkinje en la corteza cerebelosa en gatos y otros mamíferos, formando sinapsis axo-axónicas. [5] La primera caracterización electrofisiológica de una sinapsis axo-axónica formada en las células de Purkinje se realizó en 1963, donde se descubrió que los axones de las células de la cesta presináptica inhibían la salida terminal de las células de Purkinje postsinápticas a través de la sinapsis axo-axónica. [22]El estudio a nivel de red reveló que las células granulares ( también conocidas como fibras paralelas) que activaban las células de Purkinje, también activaban las células en cesta que posteriormente inhibían el efecto de las células de Purkinje en la red aguas abajo. [23]

Corteza cerebral

Las sinapsis axo-axónicas se encuentran en la corteza visual (en V1 y V2) en mamíferos y han sido bien estudiadas en gatos, ratas y primates como los monos. [4] [24] [25] [26] [27] La sinapsis se forma en los segmentos iniciales de los axones de las células piramidales en varias capas de la corteza visual. Las neuronas que se proyectan para estas sinapsis provienen de varias partes del sistema nervioso central y la neocorteza . De manera similar, las sinapsis axo-axónicas se encuentran en la corteza motora , en el subículo y en la corteza piriforme . [4] En la corteza estriada, como el método de Golgi yLa microscopía electrónica reveló que se forman hasta cinco sinapsis axo-axónicas en una sola célula piramidal. [4] En la corteza cerebral , las sinapsis axo-axónicas inhibidoras pueden desempeñar un papel generalizado en la actividad a nivel de red al permitir el disparo sincronizado de células piramidales, esencialmente al modular el umbral de salida de estas células. [27] [4] Estas sinapsis también se encuentran en los segmentos iniciales de los axones en las células piramidales en la corteza somatosensorial y en la corteza olfatoria primaria que se encuentra que son del tipo inhibitorio. [28] [29]Al estudiar las ubicaciones de las sinapsis axo-axónicas en la corteza olfativa primaria, los investigadores han sugerido que las sinapsis axo-axónicas pueden desempeñar un papel fundamental en la sincronización de las oscilaciones en la corteza piriforme (en la corteza olfatoria), que ayuda al olfato . [30] Las sinapsis axo-axónicas también se encuentran en el hipocampo . Se encuentra que estas sinapsis se forman principalmente en las células principales en stratum oriens y stratum pyramidale y rara vez en stratum radiatum; comúnmente reciben proyecciones de interneuronas locales GABAérgicas . [31] Las interneuronas horizontales muestran una distribución laminar.de dendritas y están involucradas en sinapsis axo-axónicas en el hipocampo, que obtienen entradas sinápticas directas de las células piramidales CA1 . [3] Por lo tanto, en general, estos estudios indican que las sinapsis axo-axónicas pueden proporcionar un mecanismo básico de procesamiento de información en la corteza cerebral . [32] [30] [31]

Ganglios basales

Los estudios de microscopía en el cuerpo estriado sugirieron previamente una rara ocurrencia de sinapsis axo-axónicas en secciones individuales. Las extrapolaciones de los datos topológicos sugieren recuentos mucho más altos de tales sinapsis en el cuerpo estriado, donde se ha postulado previamente el papel terapéutico de las sinapsis axo-axónicas en el tratamiento de la esquizofrenia . [33] En este estudio, los autores examinaron 4.811 sinapsis en secciones del cuerpo estriado de ratas, y se encontró que 15 de ellas eran sinapsis axoaxónicas. Estas sinapsis axo-axónicas están formadas por interneuronas inhibidoras dopaminérgicas (en el lado presináptico) que se proyectan sobre los axones de las fibras corticoestriatales glutamatérgicas en el cuerpo estriado de la rata. [33]

Tronco encefálico

Las sinapsis axoaxónicas se encuentran en el núcleo espinal del trigémino en el tronco del encéfalo . [34] Los estudios de microscopía electrónica en el tronco encefálico del gatito cuantificaron la sinaptogénesis de las sinapsis axo-axónicas en el núcleo espinal del trigémino en diferentes edades de desarrollo del cerebro. Los autores identificaron las sinapsis contando las vesículas liberadas en la hendidura sináptica , que se puede observar en las micrografías . Se ha demostrado que los contactos axo-axónicos aumentan constantemente a lo largo del período de desarrollo, desde la edad de 3 horas hasta la edad de 27 días en los gatitos. La tasa más alta de sinaptogénesis.es durante los primeros 3 a 6 días, al final de los cuales, el núcleo espinal del trigémino del gatito tendrá casi la mitad de las sinapsis axo-axónicas presentes en los gatos adultos. Más tarde, entre los 16 y los 27 días de edad, se produce otra oleada de sinaptogénesis axoaxónica. [34] Las sinapsis axo-axónicas también se observan en el núcleo solitario (también conocido como núcleo del tracto solitario) únicamente en la porción comisural en los estudios neuroanatómicos, que usaron 5-hidroxidopamina para etiquetar las sinapsis axo-axónicas. Las sinapsis axoaxónicas se forman en las terminales de los barorreceptores por las fibras adrenérgicas presinápticas y se propone que desempeñen un papel en el barorreflejo . [35]

Médula espinal

Las sinapsis axo-axónicas se encuentran en el arco reflejo espinal de los mamíferos [36] [37] [38] y en la Substantia gelatinosa de Rolando (SGR). [39] En la médula espinal, las sinapsis axo-axónicas se forman en las terminales de las neuronas sensoriales con interneuronas inhibidoras presinápticas. Estas sinapsis se estudian primero usando registros intracelulares de las motoneuronas espinales en gatos y se ha demostrado que causan inhibición presináptica. [40] Este parece ser un mecanismo común en la médula espinal, en el que las interneuronas GABAérgicas inhiben la actividad presináptica en las neuronas sensoriales y eventualmente controlan la actividad en las neuronas motoras permitiendo el control selectivo de los músculos. [41]En un esfuerzo por cuantificar la ocurrencia de sinapsis axo-axónicas en la región SGR en ratas, se encontraron 54 sinapsis de este tipo entre el total de 6.045 sinapsis examinadas. Se demostró que estas 54 sinapsis axoaxónicas tienen vesículas agranulares o vesículas granulares grandes. [39]

Sistema vestibular

Las sinapsis axoaxónicas se encuentran en el núcleo vestibular lateral en ratas. Las sinapsis axo-axónicas se forman a partir de los axones pequeños de las interneuronas en las terminales axónicas de los axones grandes, que están aguas arriba del tallo dendrítico principal. [42] Curiosamente, los autores afirmaron que las sinapsis axoaxónicas, que son abundantes en las ratas, están ausentes en el núcleo vestibular lateral en los gatos. [42] Señalan que los tipos de terminales de axón identificados y descritos en gatos se encuentran todos en ratas, pero lo contrario no es cierto porque los axones que forman las sinapsis axo-axónicas faltan en los gatos. Estas sinapsis se proponen para permitir una computación neural compleja para el reflejo vestibular en ratas. [42]

Cerebro posterior

Las sinapsis axoaxónicas se encuentran en las células de mauthner de los peces de colores. [43] [44] El montículo axónico y los segmentos axónicos iniciales de las células de Mauthner reciben terminales de fibras amielínicas extremadamente finas , que cubren el montículo axónico con proyecciones helicoidales. Estas proyecciones helicoidales alrededor de las células de Mauthner también se conocen como casquete axónico. La diferencia entre las sinapsis axo-axónicas y otras sinapsis en las células de Mauthner es que las sinapsis en las dendritas y el soma reciben fibras mielinizadas, mientras que los axones reciben fibras amielínicas. [43] [44] Las células de Mauthner son grandes neuronas que participan en los reflejos de escape rápido.en pescado. Por lo tanto, estas sinapsis axo-axónicas podrían deshabilitar selectivamente la red de escape controlando el efecto de las células mauthner en la red neuronal aguas abajo. El estudio de la variación morfológica de las sinapsis axo-axónicas en el montículo del axón en las células de mauthner sugiere que, evolutivamente, estas sinapsis son más recientes que las células de mauthner. La respuesta al sobresalto se puede mapear filogenéticamente , lo que confirma que los peces actinopterigios basales , con poca o ninguna sinapsis axo-axónica en las células mauthner, muestran una peor respuesta de escape que los peces con sinapsis axo-axónicas. [45]

Unión neuromuscular

Las sinapsis axo-axónicas inhibidoras se encuentran en las uniones neuromusculares de los crustáceos y se han estudiado ampliamente en el cangrejo de río. [6] [7] [46] Las sinapsis axo-axónicas se forman en los axones excitadores como una neurona postsináptica por las neuronas motoras del lado presináptico. Las neuronas motoras, que es el inhibidor común en los cierres de las extremidades del cangrejo y en los flexores accesorios de las extremidades, forman sinapsis axo-axónicas además de la unión neuromuscular con los músculos del cangrejo de río. [46] Estas sinapsis se observaron por primera vez en 1967, [6]cuando se descubrió que causaban inhibición presináptica en los músculos de las piernas de cangrejos de río y cangrejos. Estudios posteriores encontraron que las sinapsis axo-axónicas mostraban un número variable de ocurrencias según la ubicación de los músculos de las piernas desde el sistema nervioso. Por ejemplo, las regiones proximales tienen tres veces más sinapsis axo-axónicas que las regiones centrales. [7] Se propone que estas sinapsis funcionen limitando la liberación de neurotransmisores para los movimientos controlados de las piernas. [7]

Significación clínica

Un ejemplo del papel fisiológico de las sinapsis axoaxónicas, que están formadas por interneuronas inhibidoras GABAérgicas de los axones de las células granulares , es provocar convulsiones espontáneas, que es un síntoma clave de la epilepsia intratable . [47] Se encontró que las interneuronas inhibidoras presinápticas, que pueden ser marcadas por colecistoquinina y GAT-1 , modulan la producción de picos de las células granulares. Posteriormente, las mismas células proyectan fibras musgosas excitatorias a las neuronas piramidales en la región CA3 del hipocampo .

Una de las dos teorías principales de la patoetiología de la esquizofrenia es la teoría del glutamato. El glutamato es un neurotransmisor bien estudiado por su papel en el aprendizaje y la memoria , y también en el desarrollo del cerebro durante la etapa prenatal y la niñez. Los estudios del cuerpo estriado de rata encontraron sinapsis axo-axónicas inhibidoras formadas en las fibras cortico-estriatales glutamatérgicas. [33] Propusieron que estas sinapsis axo-axónicas en el cuerpo estriado podrían ser responsables de inhibir las neuronas glutamatérgicas. Además, también se propone que estas sinapsis dopaminérgicas provocan actividad hiperdopaminérgica y se vuelven neurotóxicas para las neuronas glutamatérgicas postsinápticas. [48] Se propone que este mecanismo sea un posible mecanismo de disfunción del glutamato en la esquizofrenia observada.

Desarrollo

Un estudio sobre la médula espinal en ratones sugiere que el complejo sensorial Ig / Caspr4 está involucrado en la formación de sinapsis axo-axónicas en aferentes propioceptivas . Estas sinapsis se forman a través de la proyección de las interneuronas GABAérgicas en las neuronas sensoriales , que están aguas arriba de las neuronas motoras. En la sinapsis axoaxónica, la expresión del complejo correceptor NB2 (Contactin5) / Caspr4 en neuronas postsinápticas junto con la expresión de NrCAM / CHL1 en interneuronas presinápticas da como resultado un mayor número de sinapsis que se forman en la médula espinal. [49] Además, noquearNB2 de las neuronas sensoriales redujo el número de sinapsis axo-axónicas de las interneuronas GABAérgicas, lo que sugiere la necesidad y el papel de NB2 en la sinaptogénesis del tipo de sinapsis axo-axónicas. [49] [36]

Ver también

  • Sinapsis
  • Plasticidad sinaptica
  • Computación neuronal
  • Sinapsis dendrodendrítica

Referencias

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Otras lecturas

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