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Banksia prionotes , comúnmente conocida como banksia bellota o banksia naranja , es una especie de arbusto o árbol del género Banksia de la familia Proteaceae . Es originaria del suroeste de Australia Occidental y puede alcanzar hasta 10 m (33 pies) de altura. Puede ser mucho más pequeño en áreas más expuestas o en el norte de su área de distribución. Esta especie tiene hojas dentadas, de color verde opaco y espigas de flores grandes y brillantes, inicialmente blancas antes de abrirse a un naranja brillante. Su nombre común surge de la inflorescencia parcialmente abierta, que tiene forma de bellota.. El árbol es una planta de jardín popular y también de importancia para la industria de las flores cortadas .

Banksia prionotes fue descrita por primera vez en 1840 por el botánico inglés John Lindley , probablemente a partir del material recopilado por James Drummond el año anterior. No hay variedades reconocidas, aunque se sabe que se hibrida con Banksia hookeriana . Ampliamente distribuida en el suroeste de Australia Occidental , B. prionotes se encuentra en Shark Bay ( 25 ° S ) en el norte, al sur hasta Kojonup (33 ° 50′S). Crece exclusivamente en suelos arenosos y suele ser la planta dominante en matorrales o bosques bajos . Polinizadopor las aves, proporciona alimento para una amplia gama de animales vertebrados e invertebrados en los meses de otoño e invierno. Es una fuente importante de alimento para los mieleros (Meliphagidae), y es fundamental para su supervivencia en la región de Avon Wheatbelt , donde es la única planta productora de néctar en flor en algunas épocas del año.

Descripción [ editar ]

Banksia prionotes crece como un árbol de hasta 10 m (30 pies) de altura en las partes del sur de su distribución, pero en las partes del norte suele ser un árbol más corto o arbusto extendido, que alcanza unos 4 m (13 pies) de altura; disminuye de tamaño a medida que el clima se vuelve más cálido y seco más al norte. [2] Tiene una corteza fina, gris moteada, lisa o estriada, y tallos jóvenes tomentosos . Las alternativas apagados hojas verdes son 15-27 cm (6-11 pulgadas) de largo, y 1-2 centímetros ( 1 / 3 - 2 / 3  pulgadas) de ancho, con dentadas márgenes de las hojas hechas de lóbulos triangulares, y a menudo una superficie ondulada . [3] [4]

Las flores se presentan en una espiga típica de Banksia , una inflorescencia formada por cientos de pequeñas flores individuales, o floretes, densamente agrupados alrededor de un eje cilíndrico. B. prionotes tiene flores de color crema con una rama de color naranja brillante que no se revela hasta que la flor se abre por completo. Este proceso, conocido como antesis , recorre la inflorescencia de abajo hacia arriba durante un período de días, creando el efecto de una inflorescencia en crema que progresivamente se vuelve naranja brillante. Las viejas partes de la flor se caen después de que termina la floración, revelando el eje, que puede soportar hasta 60 folículos incrustados . De forma ovalada u oblonga e inicialmente cubiertos de pelos finos, estos folículos miden de 14 a 20 mm ( 12 a 34  in) de largo y 6–11 mm ( 14 - 38  in) de ancho, y sobresalen 3–6 mm ( 18 - 14  in) del cono. En el interior, llevan dos semillas separadas por un separador de semillas leñosas de color marrón . Las semillas negruzcas mate tienen forma de cuña (cuneadas) y miden de 8 a 10 mm ( 38 - 38  in) de largo por 5 a 6 mm ( 14 - 14  in) de ancho con un 'ala' membranosa .[3] [4]

El sistema radicular consta de una raíz de plomada principal y hasta diez raíces laterales que se extienden desde una corona de raíz no lignotuberosa . La raíz de la plomada principal crece directamente hasta el nivel freático; puede tener hasta 15 m (49 pies) de largo si el nivel freático es tan profundo. Por lo general, de 3 a 5 cm ( 1 14 a 2 pulgadas) de diámetro inmediatamente debajo de la corona de la raíz, las raíces se vuelven gradualmente más finas con la profundidad y pueden tener menos de medio centímetro (0,2 pulgadas) de ancho justo por encima del nivel freático. Al llegar al nivel freático, la plomada se ramifica en una red de raíces muy finas. Los laterales irradian horizontalmente desde la base de la planta, a una profundidad de 3 a 10 cm ( 1 1  4-4 pulg.). Pueden extenderse más de 5 m (16 pies) desde la planta y pueden tener laterales secundarios; los laterales más grandes suelen tener raíces auxiliares de plomada. Las raíces laterales forman estacionalmente raicillas secundarias de las que crecen densas capas superficiales de raíces proteoides , que funcionan durante los meses más húmedos antes de morir con el inicio del verano. [5] [6] [7]

Taxonomía [ editar ]

Banksia prionotes fue publicado por primera vez por el botánico inglés John Lindley en la edición de enero de 1840 de su A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony ; por lo tanto, la cita del autor estándar de la especie es Banksia prionotes Lindl. [1] No especificó el material tipo en el que basó la especie, pero A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony se basa principalmente en las colecciones del colono y botánico James Drummond . [8] Una hoja de especímenes montados en la Universidad de Cambridge.El herbario (CGE), etiquetado "Swan River, Drummond, 1839" y anotado "Banksia prionotes m" en la mano de Lindley, se ha designado desde entonces como lectotipo . [3] Lindley tampoco mencionó la etimología del epíteto específico , "prionotes" , pero se supone que se deriva del griego antiguo prion ("sierra") y -otes ("calidad"), refiriéndose a la márgenes de las hojas. [9]

Un árbol o arbusto más corto y nudoso es típico en el norte de la cordillera.

Los nombres comunes más comúnmente reportados de B. prionotes son bellota banksia, derivado de la semejanza de las inflorescencias parcialmente abiertas con las bellotas ; [10] y banksia naranja. [11] [12] Otros nombres comunes reportados incluyen banksia dientes de sierra [13] y banksia dorada [14] Bwongka es un nombre genérico de Noongar para Banksia en la cuenca del río Avon , donde B. prionotes es una de varias especies presentes. [15]

No se han descrito más subespecies o variedades de B. prionotes y no tiene sinónimos taxonómicos . Su único sinónimo nomenclatural es Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze , que surgió del fallido intento de 1891 de Otto Kuntze de transferir Banksia al nuevo nombre Sirmuellera . [1] [16] Cuando Carl Meissner publicó su disposición infragenérica de Banksia en 1856, colocó B. prionotes en la sección Eubanksiaporque su inflorescencia es más una espiga que una cabeza abovedada, y en la serie Salicinae , [17] una gran serie que ahora se considera bastante heterogénea. [3] Esta serie fue descartada en el arreglo de 1870 de George Bentham ; en cambio, B. prionotes se colocó en la sección Orthostylis , que Bentham definió como compuesta por aquellas especies de Banksia con hojas planas con márgenes serrados y estilos rígidos y erectos que "dan a los conos después de que las flores se han abierto un aspecto diferente". [18] En 1981, Alex George publicó un arreglo revisado que colocaba B. prionotes en el subgéneroBanksia por su espiga floral, la sección Banksia porque sus estilos son rectos en lugar de ganchos, y la serie Crocinae , una nueva serie de cuatro especies estrechamente relacionadas, todas con periantos y pistilos de color naranja brillante. [3]

El arreglo de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un arreglo informado por un análisis cladístico de las características morfológicas . Su disposición mantuvo B. prionotes en B.  subg. Banksia , pero descartó las secciones de George y su serie Crocinae . En cambio, B. prionotes se colocó al final de la serie Banksia , en la subserie Cratistylis . [19]Al cuestionar el énfasis en la cladística en el arreglo de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su arreglo de 1981 en su tratamiento de 1999 de Banksia para la serie de monografías Flora of Australia . Hasta la fecha, este sigue siendo el arreglo integral más reciente. La ubicación de B. prionotes en el arreglo de George de 1999 se puede resumir de la siguiente manera: [4]

Un hábito más alto, más erguido, con un dosel abierto, es típico en el sur de la cordillera.
Banksia
B.  subg. Banksia
B.  secta. Banksia
B.  ser. Salicinae (11 especies, 7 subespecies)
B.  ser. Grandes (2 especies)
B.  ser. Banksia (8 especies)
B.  ser. Crocinae
B. prionotes
B. burdettii
B. hookeriana
B. victoriae
B.  ser. Prostratae (6 especies, 3 variedades)
B.  ser. Cyrtostylis (13 especies)
B.  ser. Tetragonae (3 especies)
B.  ser. Bauerinae (1 especie)
B.  ser. Quercinae (2 especies)
B.  secta. Coccinea (1 especie)
B.  secta. Oncostylis (4 series, 22 especies, 4 subespecies, 11 variedades)
B.  subg. Isostylis (3 especies)

Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast ha estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencia de ADN para la subtribu Banksiinae , que incluye Banksia . Con respecto a B. prionotes , los resultados de Mast son bastante consistentes con los de George y Thiele y Ladiges. Serie Crocinae parece ser monofilético , y B. hookeriana se confirma como B. prionotes ' pariente más cercano. Sin embargo, en general, la filogenia inferida es muy diferente de la disposición de George. [20] [21] [22]A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reordenación de Banksiinae mediante la publicación de varios nombres nuevos, incluido el subgénero Spathulatae para las especies de Banksia que tienen cotiledones en forma de cuchara ; de esta manera también redefinieron el autónimo B.  subgénero Banksia . Aún no han publicado un arreglo completo, pero si sus cambios de nomenclatura se toman como un arreglo provisional, entonces B. prionotes se coloca en el subgénero Banksia . [23]

Híbridos [ editar ]

Con Banksia hookeriana [ editar ]

Banksia prionotes se hibrida fácilmente con Banksia hookeriana ( Banksia de Hooker) en condiciones experimentales, lo que indica que estas especies tienen polen altamente compatible. [24] Se cree que el cultivar B.  'Waite Orange' es un híbrido de este tipo, que surgió por polinización abierta durante un experimento de reproducción realizado en el Instituto de Investigación Agrícola Waite de la Universidad de Adelaide en 1988. [25]

Un híbrido, B. prionotes × hookeriana , que crece al borde de una carretera cerca de Walkaway . El gran tamaño, consistente con B. prionotes , junto con las hojas estrechas de B. hookeriana , son diagnósticos.

También se ha verificado que Banksia prionotes × hookeriana se encuentra en estado salvaje, pero solo en lugares perturbados. Las dos especies parentales tienen rangos superpuestos y son polinizadas por la misma especie de abejas ; y aunque prefieren suelos diferentes, a menudo se encuentran lo suficientemente cerca unos de otros como para que los polinizadores se muevan entre ellos. Por lo tanto, parece que la única barrera para la hibridación en áreas no perturbadas son las diferentes estaciones de floración: B. prionotes generalmente ha terminado de florecer a fines de mayo, mientras que la floración de B. hookerianageneralmente no comienza hasta junio. En áreas alteradas, sin embargo, el aumento de la escorrentía y la reducción de la competencia significan que hay más nutrientes disponibles, y esto da como resultado plantas más grandes con más flores y una temporada de floración más larga. Por lo tanto, las estaciones de floración se superponen y se elimina la única barrera al mestizaje. Los híbridos F1 resultantes son completamente fértiles, con tasas de producción de semillas similares a las de la especie parental. No existe una barrera para el retrocruzamiento de híbridos con especies parentales, y en algunas poblaciones esto ha resultado en enjambres de híbridos.. Esto plantea la posibilidad de que la especie parental pierda gradualmente su integridad genética, especialmente si las características intermedias del híbrido le ofrecen una ventaja competitiva sobre la especie parental, como una tolerancia de hábitat más amplia. Además, la especiación podría ocurrir si las características intermedias del híbrido le permiten ocupar un hábitat inadecuado para ambos padres, como un tipo de suelo intermedio. [26]

Los híbridos de Banksia prionotes × hookeriana tienen características intermedias entre los dos padres. Por ejemplo, los primeros híbridos putativos estudiados tenían un hábito "como la de gigantesca B. hookerana [sic]", después de haber heredado el tamaño de B. prionotes , junto con B. hookeriana ' s tendencia a la rama desde cerca de la base del tronco . De manera similar, las infrutescencias eran como B. prionotes en tamaño, pero tenían flores persistentes como B. hookeriana . Las inflorescencias y las hojas eran de tamaño y forma intermedios, y la corteza era como la de B. prionotes . [27]

Otros híbridos putativos [ editar ]

Follaje de B. menziesii × prionotes , en cultivo, Kings Park, Perth, Australia Occidental

Durante la recopilación de datos para el proyecto The Banksia Atlas , se encontró al norte del Parque Nacional Kalbarri un único híbrido presuntamente natural entre B. prionotes y B. lindleyana (puercoespín banksia), con frutos como B. lindleyana pero hojas intermedias entre los dos padres . En ese momento, esto se consideró un descubrimiento importante, ya que se pensaba que las especies parentales no estaban estrechamente relacionadas. [28] Los análisis de Mast, sin embargo, los ubican a ambos en un clado de ocho especies, aunque B. lindleyana permanece menos relacionada con B. prionotes que con B. hookeriana . [21]También se han producido híbridos de B. prionotes con B. menziesii (banksia de leña) por medios artificiales, [29] y se han registrado supuestos híbridos naturales. [28]

Distribución y hábitat [ editar ]

Distribución

Los prionotes de Banksia se encuentran en gran parte de la provincia botánica del suroeste , tanto a lo largo de la costa oeste como tierra adentro, y van desde Shark Bay (25 ° 30′S) en el norte, hasta Kojonup (33 ° 50'S) y Jerramungup (34 ° 24'S). 118 ° 55'E) en el sur y sureste respectivamente. Crece entre matorrales altos o bosques bajos , principalmente en las cunetas y laderas más bajas de las dunas , y muestra una preferencia muy marcada por la arena blanca o amarilla profunda. [4] [28] [30]

Es más común entre los Heath kwongan del Geraldton Sandplains norte de Jurien ; [31] tiene una distribución bastante continua allí, a menudo como la especie dominante, y se extiende tierra adentro hasta alrededor de la isoyeta de 350 mm . [28] En la llanura costera de Swan al sur, su distribución es discontinua, estando confinada en gran parte a parches de arena adecuada en la zona de transición estrecha donde el bosque de tuart da paso al bosque de jarrah . [32] Con la excepción de una población en Point Walter (32 ° 00 ′ S), no ocurre en la llanura de arena al sur de laRío Swan . [33]

Los suelos al este de Darling Scarp son generalmente demasiado pesados ​​para esta especie, con la excepción de algunos focos aislados de arena amarilla aluvial o eólica profunda . Por tanto, B. prionotes tiene una distribución muy irregular al este de la escarpa. Sin embargo, esta área representa alrededor de la mitad de su área de distribución geográfica, con la especie extendiéndose bien hacia el sur y sureste de la escarpa. [28] En total, la especie se encuentra en una distancia de norte a sur de aproximadamente 815 km (500 millas) y una distancia de este a oeste de aproximadamente 125 km (80 millas). [26]

La especie está casi totalmente restringida a las marismas y laderas más bajas de las dunas. Se han propuesto varias razones para esto; por un lado, se ha argumentado que su dependencia del agua subterránea requiere que crezca solo donde el agua subterránea está relativamente cerca de la superficie; [34] por otro lado, se ha sugerido que no puede sobrevivir en las partes más altas del paisaje porque los incendios son demasiado frecuentes allí. [35] La última hipótesis está respaldada por la reciente expansión de B. prionotes a lo largo de los bordes de la carretera Brand Highway , donde los incendios son relativamente raros. [36] A pesar de B. prionotes 'ocurre en las partes más bajas del paisaje, no ocurre en áreas propensas a inundaciones, debido a su intolerancia a los suelos pesados ​​y porque los períodos prolongados de inundaciones matan las plántulas. [37] Sin embargo, las recientes caídas del nivel freático en la llanura costera de Swan han visto a B. prionotes reemplazar a la Banksia littoralis, más amante del agua, en algunas áreas que antes eran propensas a las inundaciones. [38]

Ecología y fisiología [ editar ]

Crecimiento [ editar ]

La estructura del sistema de raíces, que comprende una raíz principal vertical y múltiples laterales horizontales, se desarrolla en el primer año de la plántula. A partir de entonces, la platina y los laterales continúan alargándose y aparecen nuevos laterales. Al principio, solo hay de tres a cinco laterales, pero este número generalmente aumenta de ocho a diez en diez años. Durante el primer invierno, hay un gran desarrollo del sistema de raíces, especialmente elongación de la raíz de la plomada, pero casi no hay crecimiento de brotes. En verano, la raíz de plomada casi ha alcanzado el nivel freático y el crecimiento de los brotes aumenta sustancialmente. Alrededor de febrero, el brote forma un capullo en reposo.y el crecimiento cesa hasta octubre. Al reanudarse el crecimiento de los brotes, los brotes crecen rápidamente durante un corto período de tiempo, mientras que la planta sufre poco estrés hídrico; luego, con el inicio del estrés hídrico, las plantas se asientan en un largo período de crecimiento de brotes más lento. Este patrón de crecimiento de brotes solo en verano se mantiene durante toda la vida de la planta, excepto que en plantas maduras, el crecimiento estacional de brotes puede cesar con la formación de una inflorescencia terminal en lugar de una yema en reposo. [7] [39] El desarrollo de la inflorescencia continúa después de que cesa el crecimiento de los brotes y la floración comienza en febrero o marzo. Marzo y abril son los meses pico para la floración, que finaliza en julio o agosto. [28]

El crecimiento anual aumenta exponencialmente durante los primeros ocho años aproximadamente, pero luego se ralentiza a medida que los recursos se desvían hacia la reproducción y la mayor densidad del follaje da como resultado una eficiencia fotosintética reducida . [39]

Nutrición y metabolismo [ editar ]

La estructura de la raíz de B. prionotes exhibe dos adaptaciones ambientales comunes. En primer lugar, esta especie es freatofítica , es decir, su larga raíz principal se extiende hasta el nivel freático, lo que le asegura un suministro continuo de agua durante los meses secos de verano, cuando el agua superficial generalmente no está disponible. Esto no solo ayuda a garantizar la supervivencia durante el verano, sino que permite que las plantas crezcan en ese momento. Aunque el suministro de agua es la función principal de la raíz primaria, el agua subterránea obtenida generalmente contiene concentraciones iónicas de cloruro , sodio , magnesio , calcio y potasio que son adecuadas para las necesidades nutricionales de la planta. [5][40]

La otra adaptación común es la posesión de raíces en racimo , que le permiten extraer suficientes nutrientes para sobrevivir en los suelos oligotróficos en los que crece. [39] Con el inicio de las lluvias de otoño, las raíces laterales forman densas capas superficiales de raíces de racimo en los 20 cm superiores del suelo, justo debajo de la hojarasca, donde se concentran la mayoría de los minerales. Estas raíces exudan sustancias químicas que mejoran la solubilidad de los minerales , aumentando en gran medida la disponibilidad y absorción de nutrientes en suelos empobrecidos como los suelos nativos de Australia con deficiencia de fósforo . Mientras el agua superficialestá disponible, absorben agua y una variedad de minerales. En B. prionotes son los principales responsables de la absorción de malato , fosfato, cloruro, sodio y potasio. Cuando los suelos son ricos en nitratos , también pueden realizar algunas actividades de nitrato reductasa , principalmente la conversión de amonio en aminoácidos como asparagina y glutamina . [5] [40] [41]

La absorción de nutrientes y agua por las raíces del racimo alcanza su punto máximo durante el invierno y la primavera, pero cesa cuando la capa superior del suelo se seca en verano. A continuación, se permite que las raíces del racimo mueran, pero los laterales se protegen de la desecación mediante un suministro continuo de agua desde la raíz del hundimiento. [5] [40] [41] El agua suministrada a los laterales por la raíz de la plomada se pierde continuamente en el suelo; por lo tanto, esta planta facilita el movimiento del agua subterránea desde el nivel freático hacia la superficie del suelo, un proceso conocido como redistribución hidráulica . [42] Se ha estimado que las raíces en racimo comprenden alrededor del 30% de la biomasa total de raíces en esta especie; la producción estacional de tanta biomasa, solo para que se pierda al final de la temporada de crecimiento, representa una inversión sustancial por parte de la planta, pero que es crítica en la competencia por los nutrientes. [39]

Durante el invierno, la asparagina se metaboliza inmediatamente, pero otros nutrientes, especialmente fosfatos y glutamina, se eliminan de la savia del xilema y se almacenan en los tejidos maduros del tallo , la corteza y las hojas para su liberación al xilema justo antes de que comience el crecimiento de los brotes a mediados del verano. Este es también el momento en que las hojas más viejas envejecen y mueren, devolviendo los nutrientes a la planta en el momento en que más se necesitan. [39] [40] Cuando la glutamina finalmente llega a las hojas, se descompone y se utiliza para sintetizar proteínas y aminoácidos no amídicos como el aspartato ,treonina , serina , glutamato , glicina , alanina y cistina . Junto con la sacarosa y otros solutos , estos se hacen circular en el floema . [5] La savia del floema de B. prionotes es inusual por tener una proporción extremadamente baja de cationes de potasio a sodio y concentraciones muy bajas de fosfato y aminoácidos en comparación con los aniones cloruro y sulfato.. Los bajos niveles de potasio y fosfato reflejan la disponibilidad extremadamente baja de estos minerales en el suelo. Los niveles inusualmente altos de sodio y cloruro, en concentraciones que generalmente solo se observan en condiciones salinas, pueden deberse a la necesidad de mantener la presión de turgencia ; es decir, con tan poco potasio y fosfato disponibles, y que se necesitan en la construcción de tejido nuevo, B. prionotes se ve obligado a hacer circular cualquier otro ión disponible para mantener la turgencia. [5]

Sistema de reproducción [ editar ]

Primer plano de la inflorescencia, con una abeja europea alimentándose en el plano de la antesis . Los insectos son polinizadores aparentemente ineficaces.

La floración comienza en febrero y generalmente termina a fines de junio. La especie tiene una tasa de floración inusualmente baja: incluso en el pico de su temporada de floración, tiene un promedio de menos de siete inflorescencias por planta que florece en cualquier momento. Las flores individuales se abren secuencialmente de abajo hacia arriba dentro de cada inflorescencia, la tasa varía con la hora del día: más flores se abren durante el día que durante la noche, con una tasa máxima de alrededor de dos a tres floretes por hora durante las primeras horas de luz. , cuando el forrajeo de las mielescas también está en su apogeo. [43]

Las flores son alimentados a por una serie de nectarívoras aves: principalmente honeyeaters , incluyendo el honeyeater New Holland ( Phylidonyris novaehollandiae ), de mejillas blanco honeyeater ( P. nigra ), honeyeater marrón ( Lichmera indistincta ), honeyeater canto ( virescens Lichenostomus ), leonado -miel coronada ( Gliciphila melanops ) y acacia roja ( Anthochaera carunculata ). [43] LorosTambién se ha observado que se alimentan de las flores, al igual que los insectos, incluidas las hormigas, las abejas y los pulgones . [28] De estos, la evidencia sugiere que solo las aves son polinizadores efectivos. Los insectos aparentemente no juegan ningún papel en la polinización, ya que las inflorescencias no forman folículos cuando se excluyen las aves en los experimentos de exclusión de polinizadores ; y la polinización por mamíferos nunca se ha registrado en esta especie. [43]

Los mieleros prefieren alimentarse de flores individuales que se acaban de abrir, ya que ofrecen la mayor cantidad de néctar . Mientras buscan néctar, los mieleros terminan con grandes cantidades de polen en el pico, la frente y la garganta, parte del cual posteriormente transfieren a otras flores. Esta transferencia es bastante eficiente: las flores generalmente pierden casi todo su polen dentro de las cuatro horas posteriores a la apertura, y el polen se deposita en la mayoría de los estigmas. Alrededor del 15% de estos estigmas terminan con polen alojado en el surco estigmático, un requisito previo para la fertilización. [43]

La estructura de la flor de Banksia , con el estilo final funcionando como presentador de polen , sugiere que la autofecundación autógama debe ser común. En muchas especies de Banksia , el riesgo de que esto ocurra se reduce mediante la protandria : un retraso en la receptividad de una flor al polen hasta que su propio polen ha perdido su viabilidad. Sin embargo, existe controversia sobre si esto ocurre en B. prionotes : un estudio afirmó haber confirmado el "desarrollo protándrico", pero registró altos niveles de receptividad estigmática inmediatamente después de la antesis y una larga viabilidad del polen, [43] observaciones que no son consistentes con protandry.[44]

Si ocurre, la protandria no hace nada para prevenir la autopolinización geitonogama : es decir, la polinización con polen de otra flor de la misma planta. De hecho, cuando las aves se alimentan de B. prionotes , solo alrededor de una cuarta parte de todos los movimientos de inflorescencia a inflorescencia implican un cambio de planta. Por lo tanto, la autopolinización geitonógama debe ocurrir con más frecuencia en esta especie que la polinización cruzada . Sin embargo, esto no implica altas tasas de autofertilización, ya que la especie parece altamente autoincompatible: aunque los granos de polen germinarán en las flores de la propia planta, aparentemente no producen tubos polínicos.que penetran el estilo. Incluso donde ocurre la polinización cruzada, la tasa de fertilización es bastante baja. Se especula que esto está relacionado con "una variedad de reacciones químicas en la interfaz polen-estigma". [43]

La producción de conos varía mucho de un año a otro, pero, como resultado de su baja tasa de floración, es generalmente muy baja. Sin embargo, normalmente hay un número muy alto de folículos por cono, lo que lleva a un recuento de semillas relativamente alto. [45] Existe cierta depredación de semillas, principalmente del gorgojo curculiónido Cechides amoenus . [46]

Respuesta al fuego [ editar ]

Después de un incendio forestal. El fuego ha matado el árbol materno, pero también ha desencadenado la liberación de semillas, asegurando la recuperación de la población.

Como muchas plantas en el suroeste de Australia Occidental , B. prionotes se adapta a un entorno en el que los incendios forestales son relativamente frecuentes. La mayoría de las especies de Banksia pueden clasificarse en uno de dos grandes grupos de acuerdo con su respuesta al fuego: los reenvasadores mueren por el fuego, pero el fuego también desencadena la liberación de su banco de semillas del dosel , promoviendo así el reclutamiento de la próxima generación; los rebrotes sobreviven al fuego, rebrotando de un lignotubérculo o, más raramente, de cogollos epicórmicos protegidos por una corteza gruesa. B. prionoteses inusual porque no encaja perfectamente en ninguno de estos grupos. Carece de lignotubérculos o corteza gruesa, por lo que no se puede considerar un rebrote; sin embargo, puede sobrevivir o escapar de algunos incendios debido a su altura, la escasez de su follaje y porque se encuentra en cunetas de dunas donde los incendios son más fríos y dispersos. Por otro lado, tampoco es un resecador típico, debido a sus tasas de mortalidad por incendios relativamente bajas y porque es solo débilmente serotinoso : aunque el fuego promueve la liberación de semillas, la liberación de semillas todavía ocurre en ausencia de fuego. [47]

El grado real de serotina y mortalidad por incendios en B. prionotes varía con la latitud o, más probablemente, con el clima. Las observaciones sugieren que siempre muere a causa del fuego en el norte de su área de distribución, que es relativamente calurosa y seca, y donde las plantas individuales suelen ser más pequeñas, pero pueden sobrevivir al fuego en el sur más frío y húmedo. Además, es esencialmente no serotinoso en el sur, ya que todas las semillas se liberan al final del segundo año, pero la retención de semillas aumenta constantemente hacia el norte, y en el extremo norte de su rango, generalmente toma alrededor de cuatro años para una planta para liberar la mitad de su semilla en ausencia de incendios forestales, con algunas semillas retenidas hasta por 12 años. [48]

Varias otras características de B. prionotes pueden entenderse como respuestas secundarias a la serotina débil. Por ejemplo, la floración invernal asegura que la semilla esté madura al comienzo de la temporada de incendios forestales; esto es muy importante para las especies débilmente serotinosas, que dependen en gran medida de la cosecha de semillas del año en curso. [45] Otro ejemplo son las flores caducas de B. prionotes . En especies fuertemente serotinosas, las flores viejas se retienen en los conos, donde funcionan como combustible para el fuego, lo que ayuda a asegurar que los folículos alcancen temperaturas suficientes para desencadenar la liberación de semillas. En B. prionotes, sin embargo, la liberación de semillas se activa a temperaturas relativamente bajas: en un estudio, el 50% de los folículos se abrieron a 265 ° C (509 ° F) y el 90% se abrieron a 330 ° C (626 ° F); en contraste, B. hookeriana , estrechamente relacionada pero fuertemente serotinosa, requirió 340 y 500 ° C (644 y 932 ° F) respectivamente. Por lo tanto, la retención de flósculos no sería ventajosa e incluso podría evitar que la semilla se escape de los folículos abiertos espontáneamente. [49]

La liberación de semillas en B. prionotes se promueve al humedecer repetidamente los conos. El separador de semillas que mantiene las semillas en su lugar es higroscópico ; sus dos alas se juntan y luego se mojan, luego se extienden y se enrollan hacia adentro mientras se seca nuevamente. Al hacerlo, funciona como una palanca, extrayendo gradualmente las semillas de un folículo en el transcurso de un ciclo húmedo-seco. Esta adaptación asegura que la liberación de semillas después del fuego se retrase hasta el inicio de la lluvia, cuando las tasas de germinación y supervivencia de las plántulas son más altas. [50]

Debido a su mayor susceptibilidad y menor dependencia del fuego para la reproducción, el intervalo de fuego óptimo para B. prionotes es más alto que para otras especies de Banksia con las que ocurre. Una simulación sugirió que un intervalo de 18 años era óptimo para B. prionotes , en comparación con 15 años para B. hookeriana y 11 años para B. attenuata . El mismo modelo sugirió que B. prionoteses bastante susceptible a reducciones en los intervalos de fuego. Por otro lado, muestra poca susceptibilidad a aumentos en el intervalo de fuego: aunque a menudo se observan senescencia y muerte en plantas mayores de unos 30 años, se han observado rodales sanos que han escapado del fuego durante 50 años. Estos rodales tienen una estructura de varias edades, lo que demuestra la ocurrencia de un reclutamiento exitoso entre incendios. [36] [51]

La respuesta al fuego también puede proporcionar una explicación de la evolución de esta especie. Las diferencias en el régimen de fuego entre las crestas de las dunas y los surcos habrían creado diferentes presiones evolutivas, con las plantas en las crestas adaptándose a los frecuentes fuegos calientes volviéndose fuertemente serotinosas, y las plantas en los surcos adaptándose a los fuegos más fríos y irregulares con una serotina más débil. La especiación sería posible gracias al intercambio genético mucho más reducido entre las plantas de la cresta y las plantas de cisne, aunque la evidencia sugiere que hubo cierta introgresión al principio. [52] Con el tiempo, sin embargo, la necesidad de plantas débilmente serotinosas para producir semillas maduras en la temporada de incendios forestales habría adelantado su temporada de floración hasta que las estaciones de floración ya no se superpusieran; así unSe erigió una barrera fenológica al intercambio, lo que permitió que las dos poblaciones se desplazaran independientemente una de la otra. [35]

Conservación [ editar ]

Banksia prionotes es susceptible a una serie de procesos amenazantes. Es muy susceptible a la muerte regresiva por Phytophthora cinnamomi ; [53] [54] las poblaciones silvestres son recolectadas comercialmente por la industria de las flores cortadas ; [9] y parte de su área de distribución está sujeta al desmonte de tierras con fines urbanos o agrícolas. Una evaluación del impacto potencial del cambio climáticosobre esta especie encontró que es probable que un cambio severo conduzca a una reducción en su rango de alrededor del 50% para 2080; e incluso se prevé que un cambio leve provoque una reducción del 30%; pero en escenarios de gravedad media, la distribución puede en realidad crecer, dependiendo de la eficacia con la que pueda migrar a áreas recientemente habitables. [55] Sin embargo, este estudio no aborda el potencial del cambio climático para alterar los regímenes de incendios ; estos ya se han visto afectados por la llegada de los humanos , y se cree que este cambio ha provocado una disminución en la abundancia y distribución de B. prionotes . [35]

Sin embargo, la especie en su conjunto no se considera particularmente vulnerable a estos factores, ya que está ampliamente distribuida y es tan común. El Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Australia Occidental no lo considera raro y no lo ha incluido en su Lista de Flora declarada como rara y prioritaria . [30] No obstante, tiene una gran importancia para la conservación en al menos un contexto: es un mutualista clave en Avon Wheatbelt , donde es la única fuente de néctar durante un período crítico del año cuando ninguna otra planta productora de néctar está en flor. . La pérdida de B. prionotesde la región, por lo tanto, significaría la pérdida de todos los mieleros también, y esto afectaría a muchas otras especies de plantas que dependen de los mieleros para la polinización. [56] [57] La comunidad de vegetación primaria en la que Banksia prionotes se encuentra en Avon Wheatbelt se considera una comunidad ecológica prioritaria, y se propone para publicación oficial como una comunidad ecológica amenazada bajo el nombre " Banksia prionotes y Xylomelum angustifolium bajos bosques transportados arena amarilla". Aunque actualmente se encuentra en una condición casi prístina y estática, se considera en riesgo debido a una gran cantidad de procesos amenazadores, que incluyen la limpieza de tierras, la fragmentación del paisaje, el aumentosalinidad del suelo , presión de pastoreo , competencia con malezas, cambios en el régimen de incendios, descarga de basura y muerte regresiva de P. cinnamomi . [58] [59]

Cultivo [ editar ]

Forma enana en cultivo, con inflorescencias en yema tardía

Descrito como "una especie ornamental excepcional", [10] sus llamativas espigas de flores de colores brillantes hacen de B. prionotes una planta de jardín popular. Es bueno para atraer a las melíferas al jardín y, a veces, florece dos veces al año. Una forma enana de crecimiento bajo que alcanza 1 m (3,3 pies) de altura está disponible en Australia Occidental, vendida como "Little Kalbarri Candles". [60]

Es bastante fácil de cultivar en áreas con clima mediterráneo , pero no se desarrolla bien en áreas con alta humedad en verano. Requiere una posición soleada en un suelo bien drenado y tolera al menos heladas moderadas. Debe podarse ligeramente, no por debajo del follaje verde, ya que de lo contrario tiende a volverse desordenado con la edad. [9] [10] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan de 21 a 35 días en germinar . [61]

La especie también se considera ideal para la producción de flores cortadas, ya que sus flores cumplen con los criterios comerciales de floración terminal y una longitud de tallo largo. [62] Como tal, es uno de los banksias más populares para la producción de flores cortadas, con cultivos comerciales en Israel , Victoria , Australia del Sur y Hawai . [60]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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