Amborella es un género monotípico de arbustos del sotobosque o árboles pequeños endémicos de la isla principal, Grande Terre , de Nueva Caledonia . [4] El género es el único miembro de la familia Amborellaceae y el orden Amborellales y contiene una sola especie , Amborella trichopoda . [5] Amborella es de gran interés para los sistemáticos de plantasporque los análisis filogenéticos moleculares lo ubican constantemente como el grupo hermano de todos los demás. plantas con flores .
Amborella | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitas |
Clade : | Angiospermas |
Pedido: | Amborellales Melikyan , AVBobrov y Zaytzeva [3] |
Familia: | Amborellaceae Pichon [3] |
Género: | Amborella Baill. [2] |
Especies: | A. trichopoda |
Nombre binomial | |
Amborella trichopoda |
Descripción
Amborella es un arbusto extenso o árbol pequeño de hasta 8 m de altura. Tiene hojas alternas , simples , siempreverdes, sin estípulas . [5] [6] Las hojas son de dos rangos, con márgenes claramente aserrados u ondulados, y alrededor de 8 a 10 cm de largo. [6]
Amborella tiene un tejido de xilema que difiere del de la mayoría de las otras plantas con flores. El xilema de Amborella contiene solo traqueidas ; los elementos del recipiente están ausentes. [7] El xilema de esta forma se ha considerado durante mucho tiempo como una característica primitiva de las plantas con flores. [8]
La especie es dioica . Esto significa que cada planta produce "flores masculinas" (lo que significa que tienen estambres funcionales ) o "flores femeninas" (flores con carpelos funcionales ), pero no ambas. [9] En cualquier momento, una planta dioica produce sólo flores funcionalmente estaminadas o funcionalmente carpeladas . Las flores estaminadas ("masculinas") de Amborella no tienen carpelos, mientras que las flores carpelas ("femeninas") tienen " estaminodos " no funcionales , estructuras que se asemejan a estambres en las que no se desarrolla polen . Las plantas pueden cambiar de una morfología reproductiva a otra. En un estudio, siete esquejes de una planta estaminada produjeron, como se esperaba, flores estaminadas en su primera floración, pero tres de los siete produjeron flores carpeladas en su segunda floración. [10]
Las pequeñas flores de color blanco cremoso están dispuestas en inflorescencias que nacen en las axilas de las hojas del follaje. [11] Las inflorescencias se han descrito como cimas , con hasta tres órdenes de ramificación, cada rama terminada por una flor. [11] Cada flor está subtendida por brácteas . [11] Las brácteas se transforman en un perianto de tépalos indiferenciados . [11] Los tépalos suelen estar dispuestos en espiral, pero a veces están formados en espiral en la periferia.
Las flores de carpelo miden aproximadamente de 3 a 4 mm de diámetro, con 7 u 8 tépalos. Hay de 1 a 3 (o rara vez 0) estaminodios bien diferenciados y una espiral de 4 a 8 carpelos libres ( apocarposos ). Los carpelos tienen ovarios verdes; carecen de estilo . Contienen un solo óvulo con el micropilo dirigido hacia abajo. Las flores estaminadas miden aproximadamente de 4 a 5 mm de diámetro, con 6 a 15 tépalos. Estas flores tienen de 10 a 21 estambres dispuestos en espiral, que se vuelven progresivamente más pequeños hacia el centro. El más interno puede ser estéril, lo que equivale a estaminodios. Los estambres tienen anteras triangulares en filamentos cortos y anchos . Una antera consta de cuatro sacos de polen, dos a cada lado, con un pequeño conectivo central estéril. Las anteras tienen puntas conectivas con pequeñas protuberancias y pueden estar cubiertas de secreciones. [12] Estas características sugieren que, al igual que con otras angiospermas basales , existe un alto grado de plasticidad del desarrollo. [10]
Por lo general, de 1 a 3 carpelos por flor se convierten en frutos. El fruto es una drupa roja ovoide (aproximadamente de 5 a 7 mm de largo y 5 mm de ancho) que nace de un tallo corto (de 1 a 2 mm). Los restos del estigma se pueden ver en la punta de la fruta. La piel es parecida al papel, rodeando una fina capa carnosa que contiene un jugo rojo. El pericarpio interno está lignificado y rodea la semilla única . El embrión es pequeño y está rodeado de abundante endospermo. [13]
Filogenia
Actualmente, los sistemáticos de plantas aceptan Amborella trichopoda como el linaje más basal en el clado de las angiospermas . [14] En sistemática, el término "basal" describe un linaje que diverge cerca de la base de una filogenia y, por lo tanto, antes que otros linajes. Dado que Amborella es aparentemente basal entre las plantas con flores , las características de las plantas de floración temprana se pueden inferir comparando las características derivadas compartidas por el linaje principal de angiospermas pero no presentes en Amborella . Se presume que estos rasgos evolucionaron después de la divergencia del linaje Amborella .
Una idea de principios del siglo XX de los rasgos florales " primitivos " (es decir, ancestrales) en las angiospermas, aceptada hasta hace relativamente poco tiempo, es el modelo de flor de Magnolia . Esto visualiza flores con numerosas partes dispuestas en espirales en un receptáculo alargado en forma de cono en lugar de pequeñas cantidades de partes en distintos verticilos de flores más derivadas.
En un estudio diseñado para aclarar las relaciones entre plantas modelo bien estudiadas como Arabidopsis thaliana y las angiospermas basales Amborella , Nuphar ( Nymphaeaceae ), Illicium , las monocotiledóneas y angiospermas más derivadas (eudicots), genomas de cloroplasto que utilizan ADNc y etiquetas de secuencia expresada. para los genes florales, se generó el cladograma que se muestra a continuación. [15]
plantas de semillas existentes |
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Esta relación hipotética de las plantas de semillas existentes coloca a Amborella como el taxón hermano de todas las demás angiospermas, y muestra a las gimnospermas como un grupo monofilético hermano de las angiospermas. Apoya la teoría de que Amborella se ramificó del linaje principal de angiospermas antes que los antepasados de cualquier otra angiosperma viviente. Sin embargo, existe cierta incertidumbre sobre la relación entre Amborellaceae y Nymphaeales : una teoría es que las Amborellaceae solas son la hermana monofilética de las angiospermas existentes; otro propone que Amborellaceae y Nymphaeales forman un clado que es el grupo hermano de todas las demás angiospermas existentes. [15]
Debido a su posición evolutiva en la base del clado de plantas con flores, hubo apoyo para secuenciar el genoma completo de Amborella trichopoda para que sirva como referencia para estudios evolutivos. En 2010, la Fundación Nacional de Ciencias de EE. UU. Inició un esfuerzo de secuenciación del genoma en Amborella , y el borrador de la secuencia del genoma se publicó en el sitio web del proyecto en diciembre de 2013 [16].
Clasificación
Amborella es el único género de la familia Amborellaceae . El sistema APG II reconoció a esta familia, pero la dejó sin colocar en el rango de orden debido a la incertidumbre sobre su relación con la familia Nymphaeaceae . En los sistemas APG más recientes , APG III y APG IV , las Amborellaceae comprenden el orden monotípico Amborellales en la base de la filogenia de las angiospermas . [3] [14]
Sistemas más antiguos
El sistema Cronquist , de 1981, clasificó a la familia: [17] [18]
- Orden Laurales
- Subclase Magnoliidae
- Clase Magnoliopsida [= dicotiledóneas]
- División Magnoliophyta [= angiospermas]
- Clase Magnoliopsida [= dicotiledóneas]
- Subclase Magnoliidae
El sistema Thorne (1992) lo clasificó: [19] [20]
- Orden Magnoliales
- Superorden Magnolianae
- Subclase Magnoliideae [= dicotiledóneas]
- Clase Magnoliopsida [= angiospermas]
- Subclase Magnoliideae [= dicotiledóneas]
- Superorden Magnolianae
El sistema Dahlgren lo clasificó: [21]
- Orden Laurales
- Superorden Magnolianae
- Subclase Magnoliideae [= dicotiledóneas],
- Clase Magnoliopsida [= angiospermas].
- Subclase Magnoliideae [= dicotiledóneas],
- Superorden Magnolianae
Consideraciones genómicas y evolutivas
Amborella es de gran interés para los sistemáticos de plantas porque los análisis filogenéticos moleculares la colocan constantemente en o cerca de la base del linaje de la planta con flores . [22] [23] [24] Es decir, las Amborellaceae representan una línea de plantas con flores que divergieron muy temprano (hace unos 130 millones de años) de todas las demás especies de plantas con flores existentes y, entre las plantas con flores existentes, es el grupo hermano de las otras plantas con flores. [22] La comparación de las características de esta angiosperma basal, otras plantas con flores y fósiles pueden proporcionar pistas sobre cómo aparecieron las flores por primera vez, lo que Darwin llamó el "misterio abominable". [25] Esta posición es consistente con una serie de características conservadoras de su fisiología y morfología; por ejemplo, la madera de Amborella carece de los vasos característicos de la mayoría de las plantas con flores . [5] Además, el gametofito femenino de Amborella es incluso más reducido que el gametofito angiosperma femenino normal . [26]
Amborella , que es una planta del sotobosque en la naturaleza, está comúnmente en contacto íntimo con organismos que dependen de la sombra y la humedad, como algas, líquenes y musgos. En esas circunstancias, alguna transferencia horizontal de genes entre Amborella y tales especies asociadas no es sorprendente en principio, pero la escala de dicha transferencia ha causado una sorpresa considerable. La secuenciación del genoma mitocondrial de Amborella reveló que para cada gen de su propio origen, contiene aproximadamente seis versiones de los genomas de una variedad de plantas y algas que crecen con o sobre él. El significado evolutivo y fisiológico de esto aún no está claro, ni en particular está claro si la transferencia horizontal de genes tiene algo que ver con la aparente estabilidad y conservadurismo de la especie. [27] [28]
Ecología
Amborella es típicamente dioica , pero se sabe que cambia de sexo en el cultivo. [5] Amborella tiene un sistema de polinización mixto, que depende tanto de insectos polinizadores como del viento. [9]
Conservación
Las islas de Nueva Caledonia son un punto caliente de biodiversidad, que preserva muchos linajes tempranos divergentes de plantas, de los cuales Amborella es solo uno. Esta preservación se ha atribuido a la estabilidad climática durante y desde el Terciario (hace 66 a 3 millones de años ), estabilidad que ha permitido la supervivencia continua de los bosques tropicales de Nueva Caledonia. Por el contrario, las condiciones de sequía dominaron el clima australiano hacia el final del Terciario. Las amenazas actuales a la biodiversidad en Nueva Caledonia incluyen incendios, minería, agricultura, invasión de especies introducidas, urbanización y calentamiento global. [23] La importancia de conservar Amborella ha sido expresada dramáticamente por Pillon: "La desaparición de Amborella trichopoda implicaría la desaparición de un género, una familia y un orden completo, así como el único testigo de al menos 140 millones de años de evolución historia." [29] Se recomiendan estrategias de conservación dirigidas a especies reliquia, tanto para preservar una diversidad de hábitats en Nueva Caledonia como para la conservación ex situ en cultivo. [23]
Galería
Planta de Amborella trichopoda
Hojas tiernas con márgenes dentados
Referencias
- ^ Resultados de la consulta de nombre de planta IPNI para Amborella trichopoda. Índice internacional de nombres de plantas . 1 . Consultado el 3 de septiembre de 2013 .
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Proyecto de secuenciación del genoma de Amborella
- Amborellaceae en L. Watson y MJ Dallwitz (1992 en adelante). Las familias de plantas con flores: descripciones, ilustraciones, identificación, recuperación de información. a través del lenguaje de descripción para taxonomía
- Una planta antigua proporciona pistas sobre el misterio evolutivo (National Science Foundation)
- Jardín Botánico Tropical Nacional ( Hawái , Estados Unidos), artículo con fotos detalladas de plantas en cultivo
- Nova "Primera flor" (transcripción)
- Navegador de taxonomía NCBI