Belemnitida

Cefalópodos mesozoicos extintos parecidos a calamares

"Belemnite" vuelve a dirigir aquí. Para el género, vea Belemnites (género) .

Belemnitas Rango temporal: Carnian - Maastrichtian 234–66  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte [1]
El Passaloteuthis bisulcata del Cretácico Temprano muestra una anatomía blanda
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Moluscos
Clase:	Cefalópoda
Superorden:	† Belemnoidea
Pedido:	† Belemnitida Zittel , 1895
Subórdenes
Belemnitina Belemnopseina Belemnotheutina Sinobelemnitidae

Belemnitida (o belemnite ) es un orden extinto de cefalópodos parecidos a calamares que existió desde el Triásico Superior hasta el Cretácico Superior . A diferencia de los calamares, las belemnitas tenían un esqueleto interno que formaba el cono. Las partes son, desde los brazos hasta la punta: el pro-ostracum en forma de lengua, el phragmocone cónico y el protector puntiagudo. La guardia calcítica es la belemnita más común que queda. Se cree que los belemnitas, en vida, tenían 10 brazos en forma de gancho y un par de aletas en la guardia. El quitinoso Los anzuelos no eran generalmente mayores de 5 mm (0,20 pulgadas), aunque una belemnita podría haber tenido entre 100 y 800 anzuelos en total, usándolos para apuñalar y sujetar a sus presas.

Las belemnitas fueron una importante fuente de alimento para muchas criaturas marinas mesozoicas, tanto los adultos como los juveniles planctónicos, y probablemente desempeñaron un papel importante en la reestructuración de los ecosistemas marinos después del evento de extinción Triásico-Jurásico . Es posible que hayan puesto entre 100 y 1000 huevos. Algunas especies pueden haberse adaptado a la velocidad y nadar en el turbulento océano abierto , mientras que otras residían en la zona litoral más tranquila (cerca de la costa) y se alimentaban del lecho marino. La belemnita más grande conocida, Megateuthis elliptica , tenía guardas de 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas ).

Las belemnitas eran coleoides , un grupo que incluye calamares y pulpos , y a menudo se agrupan en el superorden Belemnoidea , aunque la clasificación superior de cefalópodos es volátil y no hay un consenso claro sobre cómo las belemnitas se relacionan con los coleoides modernos. Los guardias pueden brindar información sobre el clima, el hábitat y el ciclo del carbono de las antiguas aguas que habitaban. Se han encontrado guardias desde la antigüedad y se han convertido en parte del folclore.

Descripción

Shell

Diagrama de cono:
   r pro-ostracum,
   a alvéolo,
   p phragmocone,
   g guard

El cono de belemnita se compone de tres partes. Desde los brazos hasta la punta, estos son los pro-ostracum en forma de lengua; la phragmocona cónica con cámara ; y la guarda en forma de lanza en la punta. ^{[2] [3]} El protector adherido al phragmocone en una cavidad llamada alvéolo. ^{[3] [4]} El cono, en vida, habría estado encerrado en tejido muscular y conectivo . Tenían protectores de calcita , ^[5] y aragonito pro-ostraca y phragmoconas, ^[2] aunque algunos belemnitas también tenían protectores de aragonito, ^[6] y el lado alveolar de los protectores de belemnitélidos.también puede haber sido de aragonito. ^[4] El pro-ostracum probablemente sostuvo las partes blandas del belemnite, similar al gladius del calamar, y rodeó completamente el phragmocone. ^{[3] [7]}

La phragmocone estaba dividida por septos en cámaras, muy parecidas a las conchas de sepias y nautilos . ^[7] La phragmocone con cámara era probablemente el centro de flotabilidad , por lo que se colocó directamente sobre el centro de masa para fines de estabilidad. En lo que respecta a la flotabilidad, las belemnitas pueden haberse comportado de manera muy similar a la del calamar cuerno de carnero moderno , con las cámaras de la phragmocone inundadas y liberando lentamente más agua de mar a través del tubo sifúnculo a medida que el animal aumenta de tamaño y peso durante su vida para mantener una flotabilidad neutra . ^[2] En la punta de la phragmocone debajo del protector hay una pequeña taza en forma de tazaprotoconch , los restos de la cáscara embrionaria . ^{[1] [7]}

La guardia densa probablemente sirvió para contrarrestar el peso de las partes blandas en la cavidad del manto cerca de los brazos en el extremo opuesto del animal, análoga a la cámara de los nautiloides . Esto habría permitido que el animal se moviera horizontalmente a través del agua. ^{[2] [3]}La guardia también puede haber servido para atravesar olas mientras nadan en la superficie, aunque los cefalópodos modernos generalmente permanecen completamente sumergidos. Aunque es poco probable, es posible que la fosilización haya aumentado la densidad percibida de la guardia, y puede haber sido hasta un 20% más porosa en vida. Es posible que se hayan unido aletas al protector o que el protector haya prestado apoyo para aletas grandes. Incluidas las armas, los guardias podrían haber representado entre un quinto y un tercio de la longitud total de una belemnita. ^[2]

Anatomía blanda

Elementos de cuerpo blando conservados de Acanthoteuthis del Jurásico tardío (arriba) y Passaloteuthis del Jurásico temprano (abajo)

Las belemnitas tenían una rádula , la boca, incrustada en la masa bucal , la primera parte de un sistema digestivo de gasterópodos , similar a los cefalópodos depredadores del océano abierto. La rádula tenía filas de siete dientes, en consonancia con los calamares depredadores modernos. Los estatocistos, que dan una sensación de equilibrio y funcionan de manera muy similar a la cóclea de la oreja, eran grandes, muy parecidos a los del calamar moderno de rápido movimiento. ^[5] Al igual que otros cefalópodos, la piel probablemente era delgada y resbaladiza. Los globos oculares probablemente eran más gruesos, más fuertes y más convexos que en otros cefalópodos. ^[8]

La cavidad del manto de los cefalópodos sirve para contener las branquias, las gónadas y otros órganos; Además, el agua se sifona y se expulsa de la cavidad del manto a través de un tubo que se abre cerca de los brazos del animal, el hiponoma , para propulsión a chorro . Aunque el hiponoma estaba bien desarrollado en belemnites, ^[5] la phragmocone era grande, lo que implicaba una pequeña cavidad en el manto y, por lo tanto, una menor eficiencia de propulsión a chorro. Al igual que algunos calamares modernos, los belemnites pueden haber utilizado principalmente aletas grandes para deslizarse a lo largo de las corrientes . ^[2] Dos Acanthoteuthislos especímenes con elementos anatómicos blandos conservados tenían un par de aletas romboides cerca de la parte superior de sus protectores; sin embargo, los especímenes tenían aletas de diferentes tamaños, posiblemente debido al dimorfismo sexual , la edad o la distorsión durante la fosilización. Estos especímenes parecían haber tenido adaptaciones similares al calamar moderno en cuanto a velocidad, y es posible que hayan podido alcanzar velocidades máximas similares de 1,1 a 1,8 km / h (0,68 a 1,12 mph) como el calamar volador Todarodes migratorio moderno . ^[5]

Reconstrucción de una belemnita típica

Extremidades y ganchos

Los belemnitas tenían 10 brazos ganchudos de, más o menos, igual longitud con ventosas. ^[6] Los ganchos rara vez medían más de 5 mm (0,20 pulgadas) y aumentaban de tamaño hacia la sección media del brazo, posiblemente porque la sección media es donde se puede ejercer la máxima potencia al agarrar, o ganchos más grandes en las extremidades del brazo. Aumentó el riesgo de perder el brazo. Al tener dos filas de anzuelos que cubren todo el ancho del brazo, una belemnita podría haber tenido entre 100 y 800 anzuelos en total. ^{[9] [10]} Algunos anzuelos tienen un espolón justo encima de la base, pero esto puede ser una distorsión por fosilización o preparación del material. ^[11] El quitinosoLos ganchos se subdividen en tres secciones: la base, que puede ser plana o cóncava, el eje, que se proyecta hacia arriba en una pendiente recta o doblada, y el uncinus, que puede ser en forma de gancho o de sable . ^[10] En general, tenían forma de anzuelo y probablemente solo el uncinus estaba expuesto. ^[9]

Probablemente se especializaron diferentes formas de gancho para ciertas tareas, ^[12] por ejemplo, un uncinus fuertemente enganchado fue diseñado para apuñalar a la presa con un ángulo y fuerza constantes, y hundirse más profundamente si la presa trataba de alejarse de la belemnita. Las formas y formas de los ganchos varían de una especie a otra. En Chondroteuthis, los anzuelos grandes eran comunes cerca de la boca y se usaban para rodear presas pequeñas o para embestir presas grandes; sin embargo, estos anzuelos grandes no estaban presentes en un espécimen pequeño, lo que indica que era un juvenil, y el desarrollo de diferentes anzuelos coincidió con una diferencia en la selección de presas, o que el espécimen era una hembra y los machos usaban los anzuelos para machos. en combate masculino o durante la cópula. En las especies modernas de calamares con anzuelos, solo los machos maduros tienen anzuelos, lo que indica un propósito reproductivo. Es posible que los ganchos, al ser análogos a las ventosas, se muevan. ^[10]

El Jurassic Youngibelus reconstruido con hectocotyli

Los machos, como en los calamares modernos, probablemente tenían uno o dos hectocotyli , brazos largos modificados que se utilizan en la cópula o el combate con otros machos. En lugar de varios anzuelos, los hectocotyli presentan un par de anzuelos agrandados, mega-oniquitas, para engancharse a la hembra a una distancia segura para evitar que se atasque con uno de sus anzuelos. Al igual que el calamar, la posición de los mega-oniquitas podría haber estado en la punta o en el origen del brazo, según la especie. La cópula probablemente involucró al macho depositando espermatóforos en la cámara interna del manto de la hembra. ^[9]

Desarrollo

Conchas embrionarias de cefalópodos. A) Ammonoidea (B) Sepiida (C) Belemnoidea (D) Spirulida (E) Orthocerida (F) Nautilida (G) Oncocerida (H) Pseudorthocerida (I) Oegopsina (J) Bactritida . IC indica la cámara inicial.

Al igual que otros cefalópodos, los belemnites pueden haber puesto masas de huevos flotantes, ^[7] y las hembras solteras pueden haber puesto entre 100 y 1000 huevos. ^[13] Las crías eran formas en miniatura de adultos o pasaban por una etapa larvaria. Según este último modelo, el huevo estaba formado por la protoconcha y una pared de cáscara de una sola capa. Durante la etapa larvaria, la protoconch se volvió interna y la guardia comenzó a formarse. El embrión de Passaloteuthis, el más estudiado entre los embriones de belemnita, tenía una protoconca, una guardia en desarrollo y una guardia sólida. El guardia en desarrollo rodeó con fuerza la protoconca. La cáscara embrionaria constaba de una protoconcha ovoide y varias cámaras. La protoconca tenía dos capas y varios compartimentos, llamados "bolsas de protoconca", formados entre las capas, que pueden haber almacenado gas o líquido en vida para mantenerse flotando. La protoconca y el protector probablemente estaban hechos de quitina, un material protector que pudo haber permitido que el embrión sobreviviera a mayores profundidades y temperaturas más frías, se convirtiera en adultos más rápido y permitiera a los jóvenes y adultos aventurarse en aguas más profundas. ^[14]Además, la protoconcha les habría permitido formar extremidades antes de alcanzar la etapa de phragmocone y, por lo tanto, habitar el océano abierto antes. Estos pueden haber permitido que los belemnitas colonizaran una variedad de hábitats en todo el mundo. ^{[14] [15]}

Al igual que en la sepia, los nautilos y las amonitas , el número y el tamaño sucesivo de las cámaras de la phragmocona se utilizan para analizar el crecimiento de un individuo a lo largo de su vida. Las sucesivas cámaras de belemnita tienden a aumentar de tamaño exponencialmente. A diferencia de otros cefalópodos, no existe una tendencia a la disminución del tamaño de la cámara en las primeras etapas. La tendencia decreciente generalmente coincide con la eclosión, lo que significa que las belemnitas embrionarias no tenían o tenían pocas cámaras y eclosionaron solo con una protoconcha. La phragmocone, por lo tanto, se desarrolló después de la eclosión. Se cree que los amonitas hicieron lo mismo, lo que implica una estrategia reproductiva similar y, considerando que ambos alcanzaron distribuciones cosmopolitas, bastante eficiente. Se estima que las protoconchas de las crías de belemnita tenían generalmente alrededor de 1,5 a 3 mm (0,059 a 0,118 pulgadas). ^[7]

Los protectores de Megateuthis elliptica son los más grandes entre los belemnitas, miden de 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas ) de longitud ^[16] y hasta 50 mm (2,0 pulgadas) de diámetro. ^[17] La Neohibolita del Cretácico es una de las más pequeñas conocidas con una longitud de guarda de alrededor de 3 cm (1,2 pulgadas ). ^[18] En la Belemnopsis de Nueva Zelanda , se conservaron cuatro etapas principales de crecimiento anual en la guardia, lo que le dio a los belemnites una vida útil de aproximadamente tres a cuatro años. ^[19] Los belemnites mesohibolítidos , utilizando los mismos métodos, tenían una vida útil de aproximadamente un año. ^[20] En Megateuthis, se demostró que la guardia se había desarrollado completamente después de uno o dos años, y los brotes de crecimiento siguieron el ciclo lunar . ^[21]

Patología

Resonancia magnética de un protector de Gonioteuthis del Cretácico Tardío deformado

En ocasiones se han encontrado guardias belemnitas con fracturas con signos de curación. Se ha interpretado en el pasado que estos son evidencia de excavación, con belemnitas usando su guardia para desenterrar presas en el lecho marino; sin embargo, ahora se suele interpretar que las belemnitas fueron depredadores de mar abierto. Un guardia deformado en zigzag de un Gonioteuthis probablemente fue el resultado de un intento fallido de depredación. Otros dos especímenes de guardia de Gonioteuthis exhiben una punta de doble punta, probablemente debido a algún evento traumático. Un protector de belemnita también presenta una punta de doble punta, con una de las puntas sobresaliendo más que la otra, probablemente un signo de infección o asentamiento de un parásito. Un neoclavibelusguard presenta un gran crecimiento en el costado que probablemente se deba a una infección parasitaria. Un protector de Hibolithes muestra una gran burbuja ovoide cerca de la base, probablemente derivada de un quiste parasitario . ^[22] Un guardia de Goniocamax tiene varias formaciones parecidas a ampollas, que se cree que provienen de una infección por gusanos planos poliquetos . ^[23]

Los guardias calcíticos eran hábitats aparentemente deseables para los parásitos aburridos, indicado por la diversidad de rastros de fósiles que quedan en algunos guardias, incluida la esponja Entobia , el gusano Trypanites y el percebe Rogerella . ^{[24] [25]}

Taxonomía

Evolución

Mapa del mundo en el Triásico Tardío

Belemnites, siendo Coleoideos , se derivan de la orthoconic (cónica) Devónico belemnoid orden Aulacocerida , que, a su vez, deriva de la Devónico Bactritida . ^[26] Tradicionalmente se pensaba que los belemnitas habían evolucionado en el norte de Europa en la etapa Hettangiana del Jurásico Temprano hace 201,6-197 millones de años (mya) y luego se extendieron al resto del mundo en la etapa Pliensbachiana de 190 mya. Sin embargo, el descubrimiento de 2012 de formas asiáticas tempranas, clasificadas en la familia Sinobelemnitidae ^[1]—Ahora mueve esto a alrededor de 234 millones de años en la etapa Carniana del Triásico Tardío . Las belemnitas probablemente se originaron en la parte asiática del océano Panthalassic alrededor de las costas orientales del antiguo continente de Laurasia en una radiación de cefalópodos , junto con la Prototeuthina parecida a un pulpo y la Phragmoteuthida belemnoide . ^{[27] [17]} Sin embargo, existe una dudosa ocurrencia del Pérmico , el Palaeobelemnopsidae , reportado desde el sur de China. ^[28]En el Jurásico Temprano, los belemnitas probablemente eran bastante comunes, habiéndose extendido a las costas occidentales de Laurasia, así como a las aguas de Gondwana al sur. ^{[29] [17]}

Las formas de guardia en el Jurásico temprano iban desde cónicas hasta puntas de lanza, pero las puntas de lanza se volvieron más frecuentes a medida que avanzaba el Jurásico. Esto probablemente se debió a la presión para ser más aerodinámico y aumentar la eficiencia de la natación, coevolucionando con depredadores y competidores cada vez más rápidos. Su evolución temprana y aparente abundancia probablemente fueron importantes en la reconstrucción de ecosistemas marinos después del evento de extinción Triásico-Jurásico , proporcionando una amplia fuente de alimento para reptiles marinos y tiburones. ^[29]

Belemnoidea, como grupo, parecía presentar una reducción de la proyección de la phragmocone cónica en el pro-ostracum. El del orden más antiguo Aulacocerida es ortocónico (sin proyectos), Phragmoteuthida tres cuartos proyectos, Belemnitida un cuarto y el Diplobelida más desarrollado un octavo. ^[30]

Historia de la investigación

Guardia de Peratobelus opalizado del Cretácico Inferior

La primera mención de los belemnitas por escrito proviene del filósofo griego Teofrasto , que vivió en los siglos IV y III a. C. , en su libro De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere, quien lo describió como lyngurium , orina de lince que había sido enterrada y solidificada. Plinio el Viejo , en el siglo I d.C., no creía en el lyngurium y llamó a la piedra preciosa belemnita por primera vez, aunque no la reconoció como un fósil. ^[31] El nombre proviene del griego antiguo βέλεμνον bélemnon, que significa dardo para la forma del guardia. ^{[32] [8]}Los autores posteriores lo consideraron lyngurium o ámbar . La primera mención de una belemnita que representa un fósil fue hecha en 1546 por el mineralogista alemán Georgius Agricola , y los autores posteriores dieron varias hipótesis sobre su naturaleza en la vida, entre ellas mariscos , espinas de erizo de mar , pepinos de mar , pólipos de coral o alguna concha interna. . ^[31]

En 1823, el naturalista inglés John Samuel Miller clasificó los belemnites como cefalópodos, ^[31] comparando los restos de phragmocone recién descubiertos con los de un nautilus, y concluyendo un parecido con la sepia sepia . También erigió el género Belemnites con 11 especies. ^[32] Esta clasificación se confirmó cuando las primeras impresiones de la anatomía del cuerpo blando belemnita fueron descritas por el paleontólogo inglés Richard Owen en 1844. ^[8] En 1895, el paleontólogo alemán Karl Alfred Ritter von Zittel organizó el clado Belemnoidea e incluyó a las familias Belemnitidae, Asteroconites y Xiphoteuthis . ^[33]

Hibolitas del Cretácico temprano en el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart

La guardia, también conocida como tribuna, vaina, gaine y vaina ^[33], es la parte del animal con más probabilidades de fosilizarse. ^{[2] [26] Los} guardias son difíciles de distinguir a nivel de especie y, en consecuencia, los sinónimos son comunes e inflan la aparente diversidad del grupo. ^{[29] Los} anzuelos conservados se pueden utilizar para distinguir las especies de belemnita, ya que cada especie tiene formas de anzuelo únicas. Sin embargo, los fósiles de gusanos segmentados de scolecodont se han confundido con anzuelos de belemnita y viceversa. ^[11] Los protectores fósiles preservados se utilizan para medir la antigua firma isotópica.de las aguas que habitó el individuo en vida, lo que da información sobre el clima, el hábitat y el ciclo del carbono . ^{[5] [34]}

Filogenia

Los belemnitas eran cefalópodos . Al no tener capa externa, se clasifican en la subclase Coleoidea. ^[5] En 1994, el geólogo estadounidense Peter Doyle definió Coleoidea como un compuesto de tres superórdenes: Decapodiformes (calamares y sepias ), Octopodiformes (pulpos) y Belemnoidea; con Belemnoidea que contiene los órdenes Aulacocerida , Diplobelida y Belemnitida. Además, a veces se cree que el orden Phragmoteuthida es un grupo hermano de Belemnoidea, pero Doyle lo consideró un grupo madre de Decapodiformes y Octopodiformes. ^[35]

Coleoidea

Coleoidea     † Aulacocerida       † Diplobelida     † Belemnitida           † Phragmoteuthida       Octopodiformes     Decapodiformes

Clasificación de Coleoidea según Doyle 1994 [35]

Sin embargo, la clasificación más alta de cefalópodos es volátil sin un consenso claro. Coleoidea a veces se divide en Neocoleoidea (que contiene todos los cefalópodos modernos) y Paleocoleoidea (que contiene Belemnoidea ), por lo que los belemnites serían un grupo hermano de los cefalópodos modernos. Sin embargo, esta agrupación es probablemente parafilética —no contiene un antepasado común ni todos sus descendientes— y, por tanto, inválida. ^[36] Según algunos autores, las belemnitas eran un grupo de tallo de Decapodiformes:

Cefalópoda

Cefalópoda   Nautiloidea       † Amonoidea   Coleoidea   † Bactritida       † Aulacocerida       Octopodiformes     † Phragmoteuthida     † Belemnitida     † Diplobelida   Decapodiformes   Oegopsida     Myopsida     Sepiida     Sepiolida     Spirulida

Cefalópoda   Nautilidae   Coleoidea Decapodiformes         Loliginidae     Ommastrephidae         Spirulidae     Sepiidae         Sepiolidae       † Belemnitida       Octopodiformes

Arriba: Belemnitida fuera de Decapodiformes. [37] Abajo: Belemnitida como un grupo de tallo de Decapodiformes [5]

De acuerdo con la "teoría del stock de raíces belemnoides", los belemnoides dieron lugar a los coleoides modernos en algún momento del Mesozoico, con pulpos derivados de Phragmoteuthida y calamares de Diplobelida, haciendo Belemnoidea parafilético. El spirulid Longibelus podría ser una especie de transición entre belemnoids y calamares. ^[30] Sin embargo, la evidencia molecular sugiere que el linaje de calamar y pulpo divergió de Belemnoidea en el Pérmico. ^[38]

Coleoidea

Coleoidea   † Hematitida     † Donovaniconida       † Aulacocerida         Octopodiformes     † Phragmoteuthida       † Belemnitida       † Diplobelida     Decapodiformes

"Teoría del stock de raíces belemnoides" [30] [39]

El orden Belemnitida es un taxón monofilético , que consiste en un ancestro común y todos sus descendientes, y se caracteriza por la posesión de diez apéndices en forma de gancho, una pared exterior multicapa de la phragmocone y un tabique entre el pro-ostracum y phragmocone. Belemnitida se divide en dos subórdenes : Belemnitina y Belemnopseina , aunque puede existir un tercer suborden posible con Sinobelemnitidae. Los guardias Belemnopseina tienen un surco en su alvéolo, mientras que los Belemnitina tienen un surco en su ápice. Los surcos probablemente correspondían a vasos sanguíneos. ^[27] Otro suborden, Belemnotheutina, también se propone, cuyos miembros tienen una guarda aragonítica en contraste con las guardas calcíticas de otras belemnitas. Los guardias aragoníticos generalmente solo se ven en los belemnoides ancestrales Aulacocerida, y Belemnotheutina puede representar una etapa de transición entre los dos órdenes, aunque algunos creen que Belemnitida derivó de Phragmoteuthida, que derivó de Aulacocerida. ^[6]

Géneros Belemnitida [40]

Familia Dimitobelidae Conobelus Dimitobelus Pumiliobelus Familia Belemnitellidae Actinocamax Belemnitella Belemnitas Familia Belemnopseidae Belemnopsis Vaunagites Familia Cylindroteuthidae Cylindroteuthis Familia Dicoelitidae Dicoelitas Familia Duvaliidae Duvalia Pseudobelo Rhopaloteuthis Pseudoduvalia Familia Hastitidae Hastitas Pleurobelo Rabdobelo Bairstowius Familia Halcobelidae Holcobelus Calabribelus Lissajousibelus Familia Megateuthidae Acrocoelitas Cuspiteuthis Dactyloteuthis Megateuthis Familia Mesohibolithidae Curtohibolithes Hibolithes Mesohibolithes Familia Nipponoteuthidae Nipponoteuthis Familia Oxyteuthidae Oxiteutis Familia Passaloteuthidae Acroteuthis Angeloteuthis Brevibelus Clastoteuthis Parapassaloteuthis Passaloteuthis Pseudohastitas Familia Pseudodicoelitidae Pseudodicoelitas Familia Salpingoteuthidae Salpingoteuthis Familia Sinobelemnitidae Sichuanobelus Incertae sedis Aulacoteuthis Belemnella Coeloteuthis Eobelemnitas Gonioteuthis Nannobelus Pachyteuthis Simpsonibelus Youngibelus Rhaphibelus Winkleriteuthis

Paleoecología

Hábitat

Belemnitas con amonitas de Dactylioceras del Jurásico Temprano

Los restos de belemnita se encuentran en lo que eran zonas litorales (cercanas a la costa) y plataforma media . ^[19] Para cazar, es posible que hayan agarrado una presa rápida o sigilosamente, manteniendo un agarre con los anzuelos, y luego se zambulló para comer. ^[8] Tradicionalmente se piensa que residieron en el estante toda su vida, ^[19] y se alimentaron de crustáceos y otros moluscos . ^{[26] Los} belemnitas con guardias delgados pueden haber sido mejores nadadores que aquellos con guardias más grandes, ya que los primeros se sumergieron en aguas más profundas y cazaron en mar abierto; y el último restringido a la costa cercana y alimentado desde el lecho marino. ^[19]En términos generales, pueden tener temperaturas preferidas de 12 a 25 ° C (54 a 77 ° F) y, como los calamares modernos, las aguas más cálidas pueden haber aumentado su metabolismo , aumentando las tasas de nacimiento y crecimiento, pero también disminuyendo la vida útil. ^[29] Se ha sugerido que la mayoría de las especies de belemnita eran estenotérmicas , habitando solo un rango estrecho de temperaturas, aunque las Neohibolitas tenían una distribución cosmopolita durante el Máximo Térmico Cretácico , un período de aumento dramático de las temperaturas globales. ^[41]

Mortalidad

El tiburón Hybodus con guardias belemnite en su estómago, Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart

Es probable que las belemnitas fueran una fuente de alimento abundante e importante para muchas criaturas marinas del Mesozoico. Se han encontrado restos de anzuelos de belemnita en el contenido del estómago de cocodrilos , plesiosaurios e ictiosaurios ; y los restos coprolitos de ictiosaurios y crustáceos tilacocefalos extintos . ^{[9] Es posible que} algunos animales solo se hayan comido las cabezas, dejando la phragmocone y los protectores, sin embargo, los protectores de alrededor de 250 acrocoelitas se encontraron en el estómago de un tiburón Hybodus de 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) y un fragmento en un Oxford. Arcillacocodrilo marino, lo que significa que se comieron enteros. Puede ser que regurgitaran la materia no digerible más tarde, similar al cachalote moderno . ^[42] Para defenderse, los belemnitas probablemente pudieron expulsar una nube de tinta. ^[26]

Las abundantes larvas planctónicas de belemnita, junto con las larvas planctónicas de ammonites, probablemente formaron la base de las redes tróficas mesozoicas , cumpliendo una función ecológica mayor que los adultos. Se cree que los peces paquicormidos gigantes fueron los principales filtradores de la época, ocupando el mismo nicho que las ballenas barbadas modernas . ^[13]

Una gran agregación de guardias belemnitas

Se encuentran comúnmente grandes acumulaciones de guardias y han sido apodados "campos de batalla belemnitas". La explicación más citada es que los belemnites eran semilleros y murieron poco después del desove , al igual que los coleoides modernos que migran del océano al área de la plataforma. En los campos de batalla que comprenden tanto adultos como jóvenes, como el modelo anterior consistiría completamente en adultos, es posible que grandes grupos de belemnitas hayan muerto por vulcanismo, cambios en la salinidad o temperatura, floraciones de algas nocivas (y, por lo tanto, anoxia ) o varamientos masivos. Otra teoría popular es que las corrientes oceánicas simplemente movieron o volvieron a depositar los guardias en grandes agregaciones. Algunos campos de batalla pueden ser materia no digerible regurgitada por un depredador.^[42]

Extinción

Los calamares y los pulpos se diversificaron y comenzaron a superar a los belemnites desde el Jurásico tardío hasta el Cretácico temprano . ^{[41] [43] Los} belemnitas declinaron durante el Cretácico Superior, y su área de distribución se restringió más a las regiones polares; las poblaciones del sur se extinguieron a principios del Maastrichtiano, y los últimos belemnites —de la familia Belemnitellidae— habitaron lo que hoy es el norte de Europa. ^[44] Finalmente se extinguieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , alrededor de 66 millones de años, donde, como en las amonitas, se cree que la protoconcha de los embriones no podría sobrevivir a la consiguiente acidificación de los océanos. ^[7] Sin embargo, el género dudosoBayanoteuthis se reporta desde el Eoceno , aunque esto a menudo se excluye de Belemnitida. ^{[44] [45]}

Tras la extinción de las belemnitas al final del Cretácico, los gasterópodos holoplanctónicos , a saber, las mariposas marinas , reemplazaron a las larvas planctónicas de belemnitas en la base de la cadena alimentaria. ^[13]

En cultura

Los guardias belemnitas se conocen desde la antigüedad, y desde entonces ha evolucionado gran parte del folclore. ^[46] Antes de que los belemnitas fueran identificados como fósiles, se creía que los guardias eran una piedra preciosa, a saber, lyngurium y ámbar. ^[31] Después de una tormenta, los guardias a veces quedaban expuestos en el suelo, lo que se explica como relámpagos arrojados desde el cielo. Esta creencia aún persiste en algunas zonas rurales de Gran Bretaña. En el folclore germánico, los belemnitas son conocidos por al menos 27 nombres diferentes, como Fingerstein ("piedra del dedo"), Teufelsfinger ("dedo del diablo") y Gespensterkerze ("vela fantasmal"). ^[46] En el sur de Inglaterra,las guardas puntiagudas se utilizaron para curar el reumatismo, molidos para curar el dolor de ojos (que sólo agravó el problema) y, en Escocia occidental, se ponen en agua para curar el moquillo en sus caballos. ^[47]

Belemnitella fue declarada fósil estatal de Delaware el 2 de julio de 1996. ^[48]

Ver también

• Ammonoidea
• Belemnoidea
• Orthoceratoidea

Referencias

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Enlaces externos

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