Cefalópodo

A cefalópodo / s ɛ f ə l ə p ɒ d / es cualquier miembro de la moluscos clase Cephalopoda / s ɛ f ə l ɒ p ə d ə / ( griego plural κεφαλόποδες , kephalópodes ; "cabeza-pies") [3 ] como un calamar , pulpo , sepia o nautilus. Estos animales exclusivamente marinos se caracterizan por una simetría corporal bilateral , una cabeza prominente y un conjunto de brazos o tentáculos ( hidrostáticos musculares ) modificados del primitivo pie de molusco. Los pescadores a veces llaman a los cefalópodos " pez tinta " , refiriéndose a su habilidad común para rociar tinta . El estudio de los cefalópodos es una rama de la malacología conocida como teutología .

Cefalópodo
Rango temporal: Cámbrico tardío - Presente; [1] posible presencia del Cámbrico temprano [2]
Calamar komodo.jpg
Calamar de arrecife de aleta grande
( Sepioteuthis Lessoniana )
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Moluscos
Clase: Cephalopoda
Cuvier , 1797
Subclases

Los cefalópodos se volvieron dominantes durante el período Ordovícico , representados por nautiloides primitivos . La clase ahora contiene dos subclases existentes , sólo lejanamente relacionadas : Coleoidea , que incluye pulpos , calamares y sepias ; y Nautiloidea , representada por Nautilus y Allonautilus . En Coleoidea, el caparazón del molusco se ha internalizado o está ausente, mientras que en el Nautiloidea, el caparazón externo permanece. Se han identificado alrededor de 800 especies vivas de cefalópodos. Dos taxones extintos importantes son Ammonoidea (ammonites) y Belemnoidea (belemnites).

Izquierda: una pareja de sepias ( Sepia officinalis ) en aguas poco profundas
Derecha: un pulpo ( Benthoctopus sp.) En el monte submarino Davidson a 2422 m de profundidad

Hay más de 800 existentes especies de cefalópodo, [4] aunque nuevas especies continúan siendo descrito. Se han descrito unos 11.000 taxones extintos , aunque la naturaleza de cuerpo blando de los cefalópodos significa que no se fosilizan fácilmente. [5]

Los cefalópodos se encuentran en todos los océanos de la Tierra. Ninguno de ellos puede tolerar el agua dulce , pero el calamar pequeño, Lolliguncula brevis , que se encuentra en la bahía de Chesapeake , es una excepción parcial notable porque tolera el agua salobre . [6] Se cree que los cefalópodos no pueden vivir en agua dulce debido a múltiples limitaciones bioquímicas, y en sus más de 400 millones de años de existencia nunca se han aventurado en hábitats completamente de agua dulce. [7]

Los cefalópodos ocupan la mayor parte de la profundidad del océano, desde la llanura abisal hasta la superficie del mar. Su diversidad es mayor cerca del ecuador (~ 40 especies recuperadas en redes a 11 ° N mediante un estudio de diversidad) y disminuye hacia los polos (~ 5 especies capturadas a 60 ° N). [8]

Sistema nervioso y comportamiento

Izquierda: Un pulpo abriendo un recipiente con un tapón de rosca
Derecha: Calamar bobtail hawaiano , Euprymna scolopes , enterrándose en la arena, dejando solo los ojos expuestos

Los cefalópodos son ampliamente considerados como los más inteligentes de los invertebrados y tienen sentidos bien desarrollados y cerebros grandes (más grandes que los de los gasterópodos ). [9] El sistema nervioso de los cefalópodos es el más complejo de los invertebrados [10] [11] y su relación entre el cerebro y la masa corporal se encuentra entre la de los vertebrados endotérmicos y ectotérmicos . [8] : 14 También se sabe que los cefalópodos cautivos salen de sus acuarios, maniobran una distancia del piso del laboratorio, entran en otro acuario para alimentarse de los cangrejos y regresan a su propio acuario. [12]

El cerebro está protegido por un cráneo cartilaginoso . Las fibras nerviosas gigantes del manto de los cefalópodos se han utilizado ampliamente durante muchos años como material experimental en neurofisiología ; su gran diámetro (debido a la falta de mielinización ) los hace relativamente fáciles de estudiar en comparación con otros animales. [13]

Muchos cefalópodos son criaturas sociales; cuando se aísla de su propia especie, se ha observado que algunas especies cardumen con peces. [14]

Algunos cefalópodos pueden volar por el aire a distancias de hasta 50 m. Si bien los cefalópodos no son particularmente aerodinámicos, logran estos impresionantes rangos por propulsión a chorro; el agua continúa siendo expulsada del embudo mientras el organismo está en el aire. [15] Los animales extienden sus aletas y tentáculos para formar alas y controlar activamente la fuerza de sustentación con la postura del cuerpo. [16] Una especie, Todarodes pacificus , ha sido observada extendiendo tentáculos en forma de abanico plano con una película de moco entre los tentáculos individuales [16] [17] mientras que otra, Sepioteuthis sepioidea , ha sido observada colocando los tentáculos en una disposición circular. [18]

Sentidos

Los cefalópodos tienen visión avanzada, pueden detectar la gravedad con estatocistos y tienen una variedad de órganos de los sentidos químicos. [8] : 34 Los pulpos usan sus brazos para explorar su entorno y pueden usarlos para la percepción de profundidad. [8]

Visión

El ojo de nautilus primitivo funciona de manera similar a una cámara estenopeica .
"> Reproducir medios
La pupila en forma de W de la sepia se expande cuando se apagan las luces.

La mayoría de los cefalópodos dependen de la visión para detectar depredadores y presas, y para comunicarse entre sí. [19] En consecuencia, la visión de los cefalópodos es aguda: los experimentos de entrenamiento han demostrado que el pulpo común puede distinguir el brillo, el tamaño, la forma y la orientación horizontal o vertical de los objetos. La construcción morfológica da a los ojos de los cefalópodos el mismo rendimiento que los de los tiburones; sin embargo, su construcción es diferente, ya que los cefalópodos carecen de córnea y tienen la retina evertida. [19] Los ojos de los cefalópodos también son sensibles al plano de polarización de la luz. [20] A diferencia de muchos otros cefalópodos, los nautilos no tienen buena visión; su estructura ocular está muy desarrollada, pero carece de un cristalino sólido . Tienen un ojo de " alfiler " simple a través del cual puede pasar el agua. En lugar de la visión, se cree que el animal usa el olfato como el sentido principal para buscar alimento , así como para localizar o identificar posibles parejas.

Una sepia con pupilas en forma de W que pueden ayudarles a discriminar colores.

Sorprendentemente, dada su capacidad para cambiar de color, todos los pulpos [21] y la mayoría de los cefalópodos [22] [23] se consideran daltónicos . Los cefalópodos coleoides (pulpos, calamares, sepias) tienen un solo tipo de fotorreceptor y carecen de la capacidad de determinar el color comparando la intensidad de los fotones detectados a través de múltiples canales espectrales. Cuando se camuflan , usan sus cromatóforos para cambiar el brillo y el patrón de acuerdo con el fondo que ven, pero su capacidad para igualar el color específico de un fondo puede provenir de células como iridóforos y leucoforos que reflejan la luz del entorno. [24] También producen pigmentos visuales en todo el cuerpo y pueden sentir los niveles de luz directamente de su cuerpo. [25] Se ha encontrado evidencia de visión del color en el calamar enope espumoso ( Watasenia scintillans ), [22] [26] que logra la visión del color mediante el uso de tres moléculas retinianas distintas : A1, más sensible al verde-azul (484 nm ); A2, a azul verdoso (500 nm), y A4, a azul (470 nm), que se unen a su opsina . [27]

En 2015, se describió un mecanismo novedoso para la discriminación espectral en cefalópodos. Esto se basa en la explotación de la aberración cromática (dependencia de la longitud de onda de la distancia focal). El modelado numérico muestra que la aberración cromática puede producir información cromática útil a través de la dependencia de la agudeza de la imagen de la acomodación. Las formas inusuales de la pupila anular y la rendija fuera del eje en los cefalópodos mejoran esta capacidad. [28]

Fotorrecepción

En 2015, se publicó evidencia molecular que indica que los cromatóforos de cefalópodos son fotosensibles; Las reacciones en cadena de la polimerasa con transcripción inversa (RT-PCR) revelaron transcripciones que codifican rodopsina y retinocromo dentro de las retinas y la piel del calamar de aleta larga ( Doryteuthis pealeii ), y la sepia común ( Sepia officinalis ) y la sepia ( Sepia latimanus ). Los autores afirman que esta es la primera evidencia de que los tejidos dérmicos de los cefalópodos pueden poseer la combinación requerida de moléculas para responder a la luz. [29]

Escuchando

Se ha demostrado que algunos calamares detectan el sonido utilizando sus estatocistos , [30] pero, en general, los cefalópodos son sordos.

Uso de la luz

Esta sepia de club ancho ( Sepia latimanus ) puede cambiar de bronceado y marrón camuflado (arriba) a amarillo con reflejos oscuros (abajo) en menos de un segundo.

La mayoría de los cefalópodos poseen un conjunto de componentes de la piel que interactúan con la luz. Estos pueden incluir iridóforos, leucoforos , cromatóforos y (en algunas especies) fotóforos . Los cromatóforos son células de pigmento coloreado que se expanden y contraen de acuerdo para producir colores y patrones que pueden usar en una sorprendente variedad de modas. [8] [29] Además de proporcionar camuflaje con su fondo, algunos cefalópodos se bioluminiscen, iluminando la luz hacia abajo para disfrazar sus sombras de cualquier depredador que pueda acechar debajo. [8] La bioluminiscencia es producida por simbiontes bacterianos; el cefalópodo huésped es capaz de detectar la luz producida por estos organismos. [31] La bioluminiscencia también puede usarse para atraer presas, y algunas especies usan exhibiciones coloridas para impresionar a sus parejas, asustar a los depredadores o incluso comunicarse entre sí. [8]

Coloración

Los cefalópodos pueden cambiar sus colores y patrones en milisegundos, ya sea para señalización (tanto dentro de la especie como para advertencia ) o camuflaje activo , [8] a medida que sus cromatóforos se expanden o contraen. [32] Aunque los cambios de color parecen depender principalmente de la información visual, existe evidencia de que las células de la piel, específicamente los cromatóforos , pueden detectar la luz y adaptarse a las condiciones de luz independientemente de los ojos. [33] El pulpo cambia el color y la textura de la piel durante los ciclos de sueño tranquilos y activos. [34]

Los cefalópodos pueden usar cromatóforos como un músculo, por lo que pueden cambiar el tono de su piel tan rápidamente como lo hacen. La coloración es típicamente más fuerte en las especies cercanas a la costa que en las que viven en mar abierto, cuyas funciones tienden a restringirse al camuflaje perturbador . [8] : 2 Estos cromatóforos se encuentran en todo el cuerpo del pulpo, sin embargo, están controlados por la misma parte del cerebro que controla el alargamiento durante la propulsión a chorro para reducir la resistencia. Como tal, si los pulpos en chorro pueden ponerse pálidos porque el cerebro es incapaz de lograr tanto controlar el alargamiento como controlar los cromatóforos. [35] La mayoría de los pulpos imitan estructuras seleccionadas en su campo de visión en lugar de convertirse en un color compuesto de todo su fondo. [36]

Se ha detectado evidencia de coloración original en fósiles de cefalópodos que datan del Silúrico ; estos individuos ortocónicos tenían rayas concéntricas, que se cree que sirvieron de camuflaje. [37] Los cefalópodos del Devónico tienen patrones de color más complejos, de función desconocida. [38]

Tinta

Con la excepción de los Nautilidae y las especies de pulpos pertenecientes al suborden Cirrina , [39] todos los cefalópodos conocidos tienen un saco de tinta, que puede usarse para expulsar una nube de tinta oscura para confundir a los depredadores . [21] Este saco es una bolsa muscular que se originó como una extensión del intestino grueso. Se encuentra debajo del intestino y se abre hacia el ano, en el que se puede rociar su contenido, melanina casi pura ; su proximidad a la base del embudo significa que la tinta se puede distribuir mediante el agua expulsada mientras el cefalópodo utiliza su propulsión a chorro. [21] La nube de melanina expulsada generalmente se mezcla, tras la expulsión, con moco , que se produce en otras partes del manto y, por lo tanto, forma una nube espesa que da como resultado un deterioro visual (y posiblemente quimiosensorial) del depredador, como una cortina de humo . Sin embargo, se ha observado un comportamiento más sofisticado, en el que el cefalópodo libera una nube, con un mayor contenido de moco, que se asemeja aproximadamente al cefalópodo que lo liberó (este señuelo se denomina Pseudomorfo ). Esta estrategia a menudo da como resultado que el depredador ataque al pseudomorfo, en lugar de que su presa se aleje rápidamente. [21] Para obtener más información, consulte Comportamientos de entintado .

El saco de tinta de los cefalópodos ha dado lugar al nombre común de "pez de tinta", [40] anteriormente el pez de pluma y tinta. [41]

Vísceras de Chtenopteryx sicula
Vísceras de Ocythoe tuberculata

Sistema circulatorio

Los cefalópodos son los únicos moluscos con un sistema circulatorio cerrado. Los coleoides tienen dos corazones branquiales (también conocidos como corazones branquiales ) que mueven la sangre a través de los capilares de las branquias . Luego, un solo corazón sistémico bombea la sangre oxigenada por el resto del cuerpo. [42]

Como la mayoría de los moluscos, los cefalópodos utilizan hemocianina , una proteína que contiene cobre, en lugar de hemoglobina , para transportar oxígeno. Como resultado, su sangre es incolora cuando se desoxigena y se vuelve azul cuando se expone al aire. [43]

Respiración

Los cefalópodos intercambian gases con el agua de mar al forzar el agua a través de sus branquias, que están adheridas al techo del organismo. [44] : 488 [45] El agua entra en la cavidad del manto en el exterior de las branquias y se cierra la entrada de la cavidad del manto. Cuando el manto se contrae, el agua pasa a través de las branquias, que se encuentran entre la cavidad del manto y el embudo. La expulsión del agua a través del embudo se puede utilizar para impulsar la propulsión a chorro. Si se usa la respiración al mismo tiempo que la propulsión a chorro, se pueden esperar grandes pérdidas de velocidad o generación de oxígeno. [46] [47] Las branquias, que son mucho más eficientes que las de otros moluscos, están adheridas a la superficie ventral de la cavidad del manto. [45] Existe una compensación con el tamaño de las branquias con respecto al estilo de vida. Para lograr velocidades rápidas, las branquias deben ser pequeñas: el agua pasará a través de ellas rápidamente cuando se necesite energía, compensando su pequeño tamaño. Sin embargo, los organismos que pasan la mayor parte del tiempo moviéndose lentamente a lo largo del fondo no pasan naturalmente mucha agua a través de su cavidad para la locomoción; por lo tanto, tienen branquias más grandes, junto con sistemas complejos para garantizar que el agua se lave constantemente a través de sus branquias, incluso cuando el organismo está estacionario. [44] El flujo de agua está controlado por las contracciones de los músculos de la cavidad del manto circular y radial. [48]

Las branquias de los cefalópodos están sostenidas por un esqueleto de proteínas fibrosas robustas; la falta de mucopolisacáridos distingue esta matriz del cartílago. [49] [50] También se cree que las branquias están involucradas en la excreción, y el NH 4 + se intercambia con K + del agua de mar. [45]

Locomoción y flotabilidad

Los pulpos nadan de cabeza, con los brazos hacia atrás.

Si bien la mayoría de los cefalópodos pueden moverse por propulsión a chorro , esta es una forma de viajar que consume mucha energía en comparación con la propulsión de cola utilizada por los peces. [51] La eficiencia de un chorro de agua impulsado por una hélice (es decir, la eficiencia de Froude ) es mayor que la de un cohete . [52] La eficiencia relativa de la propulsión a chorro disminuye aún más a medida que aumenta el tamaño del animal; las paralarvas son mucho más eficientes que los individuos juveniles y adultos. [53] Desde la era Paleozoica , como la competencia con los peces produjo un ambiente donde el movimiento eficiente era crucial para la supervivencia, la propulsión a chorro ha tomado un papel secundario , con aletas y tentáculos usados ​​para mantener una velocidad constante. [5] Si bien la propulsión a chorro nunca es el único modo de locomoción, [5] : 208 el movimiento de parada y arranque proporcionado por los chorros sigue siendo útil para proporcionar ráfagas de alta velocidad, sobre todo al capturar presas o evitar depredadores . [5] De hecho, convierte a los cefalópodos en los invertebrados marinos más rápidos, [8] : Prefacio y pueden superar a la mayoría de los peces. [44] El chorro se complementa con el movimiento de las aletas; en el calamar, las aletas aletean cada vez que se suelta un chorro, amplificando el empuje; luego se extienden entre chorros (presumiblemente para evitar que se hundan). [53] El agua oxigenada se lleva a la cavidad del manto hasta las branquias y, a través de la contracción muscular de esta cavidad, el agua gastada se expulsa a través del hiponoma , creado por un pliegue en el manto. La diferencia de tamaño entre los extremos anterior y posterior de este órgano controla la velocidad del chorro que puede producir el organismo. [54] La velocidad del organismo se puede predecir con precisión para una masa y morfología determinadas del animal. [55] El movimiento de los cefalópodos suele ser hacia atrás, ya que el agua es expulsada anteriormente a través del hiponoma, pero la dirección se puede controlar un poco apuntándola en diferentes direcciones. [56] Algunos cefalópodos acompañan esta expulsión de agua con un chasquido similar a un disparo, que se cree que funciona para ahuyentar a los depredadores potenciales. [57]

Los cefalópodos emplean un método similar de propulsión a pesar de que su tamaño creciente (a medida que crecen) cambia la dinámica del agua en la que se encuentran. Por lo tanto, sus paralarvas no usan mucho sus aletas (que son menos eficientes en números de Reynolds bajos ) y principalmente usan sus chorros para impulsarse hacia arriba, mientras que los cefalópodos adultos grandes tienden a nadar de manera menos eficiente y con más dependencia de sus aletas. [53]

Nautilus belauensis visto de frente, mostrando la apertura del hiponoma

Se cree que los primeros cefalópodos produjeron chorros al atraer su cuerpo hacia sus caparazones, como lo hace Nautilus hoy. [58] Nautilus también es capaz de crear un chorro por las ondulaciones de su embudo; este flujo de agua más lento es más adecuado para la extracción de oxígeno del agua. [58] Cuando está inmóvil, Nautilus solo puede extraer el 20% del oxígeno del agua. [59] La velocidad del chorro en Nautilus es mucho más lenta que en los coleoides , pero su producción está involucrada con menos musculatura y energía. [60] El empuje del chorro en los cefalópodos está controlado principalmente por el diámetro máximo del orificio del embudo (o, quizás, el diámetro medio del embudo) [61] : 440 y el diámetro de la cavidad del manto. [62] Los cambios en el tamaño del orificio se utilizan más a velocidades intermedias. [61] La velocidad absoluta alcanzada está limitada por el requisito del cefalópodo de inhalar agua para su expulsión; esta ingesta limita la velocidad máxima a ocho longitudes corporales por segundo, una velocidad que la mayoría de los cefalópodos pueden alcanzar después de dos golpes de embudo. [61] El agua rellena la cavidad entrando no solo a través de los orificios, sino también a través del embudo. [61] El calamar puede expulsar hasta el 94% del líquido dentro de su cavidad en un solo empuje de chorro. [52] Para adaptarse a los rápidos cambios en la ingesta y expulsión de agua, los orificios son muy flexibles y pueden cambiar su tamaño en un factor de veinte; el radio del embudo, por el contrario, cambia solo en un factor de alrededor de 1,5. [61]

Algunas especies de pulpos también pueden caminar por el fondo marino. Los calamares y las sepias pueden moverse distancias cortas en cualquier dirección mediante la ondulación de una solapa de músculo alrededor del manto.

Si bien la mayoría de los cefalópodos flotan (es decir, tienen una flotabilidad neutra o casi; de hecho, la mayoría de los cefalópodos son aproximadamente un 2-3% más densos que el agua de mar [14] ), lo logran de diferentes maneras. [51] Algunos, como Nautilus , permiten que el gas se difunda en el espacio entre el manto y el caparazón; otros permiten que salga agua más pura de sus riñones, expulsando agua salada más densa de la cavidad corporal; [51] otros, como algunos pescados, acumulan aceites en el hígado; [51] y algunos pulpos tienen un cuerpo gelatinoso con iones de cloruro más ligeros que reemplazan al sulfato en la química corporal. [51]

Los calamares son los principales afectados por la flotabilidad negativa de los cefalópodos. La flotabilidad negativa significa que algunos calamares, especialmente aquellos cuyo hábitat es bastante superficial, tienen que regular activamente sus posiciones verticales. Esto significa que deben gastar energía, a menudo a través de chorros u ondulaciones, para mantener la misma profundidad. Como tal, el costo de transporte de muchos calamares es bastante alto. Dicho esto, los calamares y otros cefalópodos que habitan en aguas profundas tienden a tener una flotabilidad más neutra, lo que elimina la necesidad de regular la profundidad y aumenta su eficiencia locomotora. [63] [64]

El Macrotritopus defilippi , o el pulpo que vive en la arena, fue visto imitando tanto la coloración como los movimientos de natación del lenguado Bothus lunatus que vive en la arena para evitar a los depredadores. Los pulpos pudieron aplanar sus cuerpos y poner sus brazos hacia atrás para que parecieran iguales a los platijas, además de moverse con la misma velocidad y movimientos. [sesenta y cinco]

Las hembras de dos especies, Ocythoe tuberculata y Haliphron atlanticus, han desarrollado una verdadera vejiga natatoria . [66]

Locomoción de pulpo contra calamar

Dos de las categorías de cefalópodos, pulpos y calamares, son muy diferentes en sus movimientos a pesar de pertenecer a la misma clase. Los pulpos generalmente no se consideran nadadores activos; a menudo se encuentran hurgando en el fondo del mar en lugar de nadar largas distancias a través del agua. Por otro lado, se puede encontrar que los calamares viajan grandes distancias, y algunos se mueven hasta 2000 km en 2.5 meses a un ritmo promedio de 0.9 longitudes corporales por segundo. [67] Existe una razón importante para la diferencia en el tipo de movimiento y la eficiencia: la anatomía.

Tanto los pulpos como los calamares tienen mantos (mencionados anteriormente) que funcionan hacia la respiración y la locomoción en forma de chorros. Sin embargo, la composición de estos mantos difiere entre las dos familias. En los pulpos, el manto está formado por tres tipos de músculos: longitudinal, radial y circular. Los músculos longitudinales corren paralelos a la longitud del pulpo y se utilizan para mantener el manto de la misma longitud durante todo el proceso de inyección. Dado que son músculos, se puede observar que esto significa que el pulpo debe flexionar activamente los músculos longitudinales durante el chorro para mantener el manto a una longitud constante. Los músculos radiales corren perpendiculares a los músculos longitudinales y se utilizan para engrosar y adelgazar la pared del manto. Finalmente, los músculos circulares se utilizan como los principales activadores del jetting. Son bandas de músculos que rodean el manto y expanden / contraen la cavidad. Los tres tipos de músculos trabajan al unísono para producir un chorro como mecanismo de propulsión. [68]

Los calamares no tienen los músculos longitudinales que tienen los pulpos. En cambio, tienen una túnica. [69] Esta túnica está hecha de capas de colágeno y rodea la parte superior e inferior del manto. Debido a que están hechas de colágeno y no de músculo, las túnicas son cuerpos rígidos que son mucho más fuertes que sus contrapartes musculares. Esto proporciona a los calamares algunas ventajas para la natación a propulsión a chorro. La rigidez significa que no es necesario flexionar los músculos para mantener el manto del mismo tamaño. Además, las túnicas ocupan solo el 1% del grosor de la pared del manto del calamar, mientras que las fibras musculares longitudinales ocupan hasta el 20% del grosor de la pared del manto en los pulpos. [70] También debido a la rigidez de la túnica, los músculos radiales del calamar pueden contraerse con más fuerza.

El manto no es el único lugar donde los calamares tienen colágeno. Las fibras de colágeno se encuentran a lo largo de las otras fibras musculares del manto. Estas fibras de colágeno actúan como elásticos y a veces se denominan "resortes de colágeno". [71] Como su nombre lo indica, estas fibras actúan como resortes. Cuando los músculos radiales y circulares del manto se contraen, alcanzan un punto en el que la contracción ya no es eficaz para el movimiento de avance de la criatura. En tales casos, el exceso de contracción se almacena en el colágeno que luego comienza de manera eficiente o ayuda en la expansión del manto al final del chorro. En algunas pruebas, se ha demostrado que el colágeno puede comenzar a elevar la presión del manto hasta 50 ms antes de que se inicie la actividad muscular. [72]

Estas diferencias anatómicas entre los calamares y los pulpos pueden ayudar a explicar por qué los calamares pueden nadar de manera comparable a los peces, mientras que los pulpos generalmente dependen de otras formas de locomoción en el fondo marino, como caminar bípedo, gatear y nadar sin chorros. [73]

Cáscara

Sección transversal de Spirula spirula , que muestra la posición del caparazón dentro del manto.
Jibión de Sepia officinalis
Gladio de Sepioteuthis Lessoniana

Los nautilos son los únicos cefalópodos existentes con una verdadera capa externa. Sin embargo, todas las conchas de moluscos se forman a partir del ectodermo (capa exterior del embrión); en la sepia ( Sepia spp.), por ejemplo, se forma una invaginación del ectodermo durante el período embrionario, lo que da como resultado una concha ( hueso de sepia ) que es interna en el adulto. [74] Lo mismo ocurre con el gladius quitinoso de los calamares [74] y los pulpos. [75] Los octópodos circulares tienen soportes de aletas cartilaginosas en forma de arco , [76] que a veces se denominan "vestigios de concha" o "gladius". [77] Los Incirrina tienen un par de estiletes en forma de varilla o ningún vestigio de una concha interna, [78] y algunos calamares también carecen de gladius. [79] Los coleoides con cáscara no forman un clado o incluso un grupo parafilético. [80] La cáscara de Spirula comienza como una estructura orgánica y luego se mineraliza muy rápidamente. [81] Las cáscaras que se "pierden" pueden perderse por reabsorción del componente de carbonato de calcio. [82]

Las hembras del género de pulpo Argonauta secretan una caja de huevo especializada, fina como el papel, en la que residen, y esto se considera popularmente como una "cáscara", aunque no está adherida al cuerpo del animal y tiene un origen evolutivo separado.

El grupo más grande de cefalópodos con caparazón, los ammonites , está extinto, pero sus caparazones son muy comunes como fósiles .

La deposición de carbonato, que conduce a una cáscara mineralizada, parece estar relacionada con la acidez de la matriz de la cáscara orgánica (ver cáscara de moluscos ); los cefalópodos formadores de conchas tienen una matriz ácida, mientras que el gladius del calamar tiene una matriz básica. [83] La disposición básica de la pared exterior del cefalópodo es: una capa prismática exterior (esferulítica), una capa laminar (nacarada) y una capa prismática interior. El grosor de cada capa depende de los taxones. [84] En los cefalópodos modernos, el carbonato de Ca es aragonito. En cuanto a otras conchas de moluscos o esqueletos de coral, las unidades visibles más pequeñas son gránulos redondeados irregulares. [85]

Izquierda: Un calamar gigante encontrado en Logy Bay , Terranova , en 1873. Los dos largos tentáculos de alimentación son visibles en el extremo izquierdo y derecho.
Derecha: Detalle del club tentacular de Abraliopsis morisi

Apéndices de la cabeza

Los cefalópodos, como su nombre lo indica, tienen apéndices musculares que se extienden desde la cabeza y rodean la boca. Estos se utilizan para la alimentación, la movilidad e incluso la reproducción. En los coleoides suman ocho o diez. Los decápodos como la sepia y el calamar tienen cinco pares. Los dos más largos, denominados tentáculos , participan activamente en la captura de presas; [1] : 225 pueden alargarse rápidamente (en tan solo 15 milisegundos [1] : 225 ). En el calamar gigante pueden alcanzar una longitud de 8 metros. Pueden terminar en un club ampliado y cubierto de ventosa. [1] : 225 Los cuatro pares más cortos se denominan brazos y participan en la sujeción y manipulación del organismo capturado. [1] : 225 Ellos también tienen ventosas, en el lado más cercano a la boca; estos ayudan a aferrarse a la presa. [1] : 226 Los octópodos solo tienen cuatro pares de brazos cubiertos de ventosas, como sugiere el nombre, aunque las anomalías del desarrollo pueden modificar el número de brazos expresados. [86]

El tentáculo consiste en un cordón nervioso central grueso (que debe ser grueso para permitir que cada ventosa se controle de forma independiente) [87] rodeado por músculos circulares y radiales. Debido a que el volumen del tentáculo permanece constante, la contracción de los músculos circulares disminuye el radio y permite un rápido aumento de longitud. Por lo general, se logra un alargamiento del 70% disminuyendo el ancho en un 23%. [1] : 227 Los brazos más cortos carecen de esta capacidad.

El tamaño del tentáculo está relacionado con el tamaño de la cavidad bucal; tentáculos más grandes y más fuertes pueden sostener a la presa a medida que se le muerden pequeños bocados; con tentáculos más numerosos y más pequeños, la presa se traga entera, por lo que la cavidad bucal debe ser más grande. [88]

Los nautilides con caparazón externo ( Nautilus y Allonautilus ) tienen del orden de 90 apéndices en forma de dedos, denominados tentáculos , que carecen de ventosas pero son pegajosos y en parte retráctiles.

Alimentación

El pico en dos partes del calamar gigante , Architeuthis sp.

Todos los cefalópodos vivos tienen un pico de dos partes ; [8] : 7 la mayoría tiene una rádula , aunque está reducida en la mayoría de los pulpos y ausente por completo en Spirula . [8] : 7 [89] : 110 Se alimentan capturando presas con sus tentáculos, llevándolas a la boca y mordiéndolas. [21] Tienen una mezcla de jugos digestivos tóxicos, algunos de los cuales son fabricados por algas simbióticas, que expulsan de sus glándulas salivales a las presas capturadas que tienen en la boca. Estos jugos separan la carne de su presa del hueso o la cáscara. [21] La glándula salival tiene un pequeño diente en su extremo que puede introducirse en un organismo para digerirlo desde dentro. [21]

La glándula digestiva en sí es bastante corta. [21] Tiene cuatro elementos, con el alimento que pasa por el buche, el estómago y el ciego antes de ingresar al intestino. La mayor parte de la digestión, así como la absorción de nutrientes, ocurre en la glándula digestiva, a veces llamada hígado. Los nutrientes y los materiales de desecho se intercambian entre el intestino y la glándula digestiva a través de un par de conexiones que unen la glándula con la unión del estómago y el ciego. [21] Las células de la glándula digestiva liberan directamente químicos excretores pigmentados en la luz del intestino, que luego se unen con moco que pasa a través del ano como hilos largos y oscuros, expulsados ​​con la ayuda del agua exhalada del embudo. [21] Los cefalópodos tienden a concentrar los metales pesados ​​ingeridos en sus tejidos corporales. [90] Sin embargo, los brazos de pulpo utilizan una familia de receptores quimiotáctiles (CR) específicos de cefalópodos para ser su sistema de "gusto por tacto". [91]

Radula

Amphioctopus marginatus comiendo un cangrejo

La rádula de cefalópodos consta de múltiples filas simétricas de hasta nueve dientes [92] , trece en clases de fósiles. [93] El órgano es reducido o incluso vestigial en ciertas especies de pulpo y está ausente en Spirula . [93] Los dientes pueden ser homodónticos (es decir, de forma similar en una fila), heterodontos (de otro modo) o ctenodontos (en forma de peine). [93] Su altura, ancho y número de cúspides varía entre especies. [93] El patrón de los dientes se repite, pero es posible que cada fila no sea idéntica a la anterior; en el pulpo, por ejemplo, la secuencia se repite cada cinco filas. [93] : 79

Las rádulas de cefalópodos se conocen a partir de depósitos fósiles que se remontan al Ordovícico. [94] Por lo general, se conservan dentro de la cámara del cuerpo del cefalópodo, comúnmente junto con las mandíbulas; pero no siempre es necesario que sea así; [95] muchas rádulas se conservan en una variedad de entornos en Mason Creek. [96] Las radulae suelen ser difíciles de detectar, incluso cuando se conservan en fósiles, ya que la roca debe resistir y agrietarse exactamente de la manera correcta para exponerlas; por ejemplo, solo se han encontrado rádulas en nueve de los 43 géneros de amonites, [97] [ aclaración necesaria ] y son aún más raras en formas no ammonoides: solo tres especies pre-mesozoicas poseen una. [94]

Sistema Excretor

La mayoría de los cefalópodos poseen un solo par de nefridias grandes . Los desechos nitrogenados filtrados se producen en la cavidad pericárdica de los corazones branquiales , cada uno de los cuales está conectado a un nefridio por un canal estrecho. El canal lleva las excretas a un saco renal similar a una vejiga y también reabsorbe el exceso de agua del filtrado. Varias excrecencias de la vena cava lateral se proyectan hacia el saco renal, inflando y desinflando continuamente a medida que laten los corazones branquiales. Esta acción ayuda a bombear los desechos secretados hacia los sacos, para ser liberados en la cavidad del manto a través de un poro. [98]

Nautilus , inusualmente, posee cuatro nefridias, ninguna de las cuales está conectada a las cavidades pericárdicas.

La incorporación de amoníaco es importante para la formación de conchas en los moluscos terrestres y otros linajes no moluscos. [99] Debido a que la proteína (es decir, la carne) es un componente principal de la dieta de los cefalópodos, se producen grandes cantidades de iones de amonio como desechos. Los principales órganos implicados en la liberación de este exceso de amonio son las branquias. [100] La tasa de liberación es más baja en los cefalópodos con caparazón Nautilus y Sepia como resultado de su uso de nitrógeno para llenar sus caparazones con gas para aumentar la flotabilidad. [100] Otros cefalópodos usan amonio de manera similar, almacenando los iones (como cloruro de amonio ) para reducir su densidad general y aumentar la flotabilidad. [100]

Reproducción y ciclo de vida

Hembra de Argonauta argo con eggcase y huevos
Detalle del hectocotylus de Ocythoe tuberculata
Un espécimen masculino disecado de Onykia ingens , que muestra un pene no erecto (la estructura tubular blanca ubicada debajo de la mayoría de los otros órganos)
Un espécimen de la misma especie que presenta un alargamiento del pene a 67 cm de longitud.

Los cefalópodos son un grupo diverso de especies, pero comparten rasgos de historia de vida comunes, por ejemplo, tienen una tasa de crecimiento rápida y una esperanza de vida corta. [101] Stearns (1992) sugirió que para producir el mayor número posible de descendientes viables, los eventos de desove dependen de los factores ambientales ecológicos del organismo. La mayoría de los cefalópodos no brindan cuidados parentales a sus crías, excepto, por ejemplo, el pulpo, que ayuda a este organismo a incrementar la tasa de supervivencia de sus crías. [101] Los ciclos de vida de las especies marinas se ven afectados por diversas condiciones ambientales. [102] El desarrollo de un embrión de cefalópodo puede verse muy afectado por la temperatura, la saturación de oxígeno, la contaminación, la intensidad de la luz y la salinidad. [101] Estos factores son importantes para la tasa de desarrollo embrionario y el éxito de la eclosión de los embriones. La disponibilidad de alimentos también juega un papel importante en el ciclo reproductivo de los cefalópodos. Una limitación de la comida influye en el momento del desove junto con su función y crecimiento. [102] El tiempo de desove y el desove varían entre las especies marinas; está correlacionado con la temperatura, aunque los cefalópodos en aguas poco profundas desovan en los meses fríos para que la descendencia nazca a temperaturas más cálidas. La cría puede durar desde varios días hasta un mes. [101]

Madurez sexual

Los cefalópodos que son sexualmente maduros y del tamaño adulto comienzan a desovar y reproducirse. Después de la transferencia de material genético a la siguiente generación, los cefalópodos adultos mueren. [101] La maduración sexual en cefalópodos machos y hembras se puede observar internamente por el agrandamiento de las gónadas y las glándulas accesorias. [103] El apareamiento sería un mal indicador de la maduración sexual en las hembras; pueden recibir espermatozoides cuando no están completamente maduros para la reproducción y almacenarlos hasta que estén listos para fertilizar los óvulos. [102] Los machos son más agresivos en su competencia pre-apareamiento cuando están en presencia de hembras inmaduras que cuando compiten por una hembra sexualmente madura. [104] La mayoría de los machos cefalópodos desarrollan un hectocotylus, una punta del brazo que es capaz de transferir sus espermatozoides a la cavidad del manto femenino. Aunque no todas las especies usan un hectocotylus; por ejemplo, el nautilus adulto suelta un espádice. [105] Una indicación de la madurez sexual de las hembras es el desarrollo de fotóforos braquiales para atraer parejas. [106]

Fertilización

Los cefalópodos no son reproductores al voleo . Durante el proceso de fertilización, las hembras utilizan el esperma proporcionado por el macho a través de la fertilización externa . La fertilización interna se ve solo en pulpos. [103] El inicio de la cópula comienza cuando el macho atrapa a una hembra y la rodea con el brazo, ya sea en una posición de "cuello de macho a hembra" o de boca a boca, según la especie. Luego, los machos inician el proceso de fertilización contrayendo su manto varias veces para liberar los espermatozoides. [107] Los cefalópodos a menudo se aparean varias veces, lo que influye en los machos para aparearse por más tiempo con las hembras que lo han hecho anteriormente, casi triplicando el número de contracciones del manto. [107] Para asegurar la fertilización de los óvulos, las cefalópodas hembras liberan un péptido que atrae los espermatozoides a través de las capas gelatinosas del óvulo para dirigir los espermatozoides. Las hembras de cefalópodos ponen huevos en nidadas; cada huevo está compuesto por una capa protectora para garantizar la seguridad del embrión en desarrollo cuando se libera en la columna de agua. Las estrategias reproductivas difieren entre las especies de cefalópodos. En el pulpo gigante del Pacífico, los huevos grandes se ponen en una madriguera; a menudo se necesitarán varios días para colocarlos todos. [103] Una vez que los huevos se liberan y se adhieren a un sustrato protegido, las hembras mueren, [103] haciéndolas semelparas . En algunas especies de cefalópodos, las nidadas de huevos están ancladas a sustratos por una sustancia adhesiva mucilaginosa. Estos huevos están hinchados con líquido perivitelino (PVF), un líquido hipertónico que previene la eclosión prematura. [108] Los racimos de huevos fertilizados tienen una flotabilidad neutra dependiendo de la profundidad a la que fueron puestos, pero también se pueden encontrar en sustratos como arena, una matriz de corales o algas marinas. [102] Debido a que estas especies no brindan cuidado parental a sus crías, la hembra puede inyectar tinta en cápsulas de huevo para camuflar los embriones de los depredadores. [102]

Competencia hombre-hombre

La mayoría de los cefalópodos practican sexo agresivo: una proteína en la vaina de la cápsula masculina estimula este comportamiento. También se involucran en la agresión macho-macho, donde los machos más grandes tienden a ganar las interacciones. [101] Cuando una hembra está cerca, los machos se atacan continuamente y agitan los brazos. Si ninguno de los machos retrocede, los brazos se extienden hacia la espalda, exponiendo la boca, seguido de la mordedura de las puntas de los brazos. [109] Durante la competencia de pareja, los machos también participan en una técnica llamada enrojecimiento. Esta técnica es utilizada por el segundo macho que intenta aparearse con una hembra. El lavado elimina los espermatóforos en la cavidad bucal que fue colocado allí por el primer oficial al forzar el ingreso de agua en la cavidad. [101] Otro comportamiento en el que participan los machos es el apareamiento o el mimetismo con zapatillas: los machos más pequeños ajustan su comportamiento al de una hembra para reducir la agresión. Al usar esta técnica, pueden fertilizar los huevos mientras el macho más grande es distraído por un macho diferente. [109] Durante este proceso, los machos de las zapatillas insertan rápidamente esperma en forma de gota en el receptáculo seminal. [110]

Elección de pareja

La elección de pareja se observa en las especies de sepia, donde las hembras prefieren algunos machos sobre otros, aunque se desconocen las características de los machos preferidos. [101] Una hipótesis establece que las mujeres rechazan a los hombres mediante señales olfativas en lugar de señales visuales. [101] Varias especies de cefalópodos son poliandrosos que aceptan y almacenan múltiples espermatóforos masculinos, que han sido identificados mediante huellas dactilares de ADN. [107] Las hembras ya no son receptivas a los intentos de apareamiento cuando sostienen sus huevos en sus brazos. Las hembras pueden almacenar esperma en dos lugares (1) la cavidad bucal donde los machos recién apareados colocan sus espermatóforos, y (2) los receptáculos internos de almacenamiento de esperma donde se almacenan los paquetes de esperma de machos anteriores. [101] El almacenamiento de espermatóforos da como resultado la competencia de los espermatozoides; que establece que la hembra controla qué pareja fertiliza los huevos. Con el fin de reducir este tipo de competencia, los machos desarrollan comportamientos agonísticos como la vigilancia de la pareja y el rubor. [101] La Hapalochlaena lunulata , o el pulpo de anillos azules, se aparea fácilmente con machos y hembras. [111]

Dimorfismo sexual

En una variedad de organismos marinos, se observa que las hembras son de mayor tamaño en comparación con los machos en algunas especies estrechamente relacionadas. En algunos linajes, como el pulpo de manta , los machos se vuelven estructuralmente más pequeños y más pequeños se asemeja a un término, "enanismo", los machos enanos generalmente ocurren en densidades bajas. [112] El macho pulpo manta es un ejemplo de enanismo evolutivo sexual; las hembras crecen de 10.000 a 40.000 veces más grandes que los machos y la proporción de sexos entre machos y hembras se puede distinguir inmediatamente después de la eclosión de los huevos. [112]

Huevos puestos por una hembra de calamar

Embriología

Los huevos de cefalópodos abarcan una amplia gama de tamaños, de 1 a 30 mm de diámetro. [113] El óvulo fertilizado inicialmente se divide para producir un disco de células germinales en un polo, y la yema permanece en el polo opuesto. El disco germinal crece para envolver y eventualmente absorber la yema, formando el embrión. Los tentáculos y los brazos aparecen primero en la parte trasera del cuerpo, donde estaría el pie en otros moluscos, y solo más tarde migran hacia la cabeza. [98] [114]

El embudo de los cefalópodos se desarrolla en la parte superior de su cabeza, mientras que la boca se desarrolla en la superficie opuesta. [115] : 86 Las primeras etapas embriológicas recuerdan a los gasterópodos ancestrales y al Monoplacophora existente . [114]

Las conchas se desarrollan a partir del ectodermo como un marco orgánico que posteriormente se mineraliza. [74] En Sepia , que tiene una capa interna, el ectodermo forma una invaginación cuyo poro se sella antes de que se deposite esta estructura orgánica. [74]

Desarrollo

Chtenopteryx sicula paralarvae . Izquierda: dos paralarvas muy jóvenes. Lasmazascirculares tentaculares tienen aproximadamente 20 ventosas dispuestas irregularmente. Hay dos cromatóforos a cada lado del manto . Centro: vistas ventral, dorsal y lateral de una paralarva más avanzada. Un circuito ecuatorial de siete grandes cromatóforos de color amarillo-marrón está presente en el manto. Posteriormente, las paletas expandidas del gladius son visibles en la vista dorsal. Derecha: Vistas ventral y dorsal de una paralarva muy avanzada.
Izquierda: especímenes inmaduros de Chiroteuthis veranyi . En esta forma paralarva, conocida como etapa de doratopsis, la pluma es más larga que el manto y el 'cuello' combinados
Derecha: Chiroteuthis veranyi maduro . Esta especie tiene algunos de los tentáculos más largos en proporción a su tamaño de cualquier cefalópodo conocido.

El tiempo antes de la eclosión es muy variable; Los huevos más pequeños en aguas más cálidas son los más rápidos de eclosionar y los recién nacidos pueden emerger en tan solo unos días. Los huevos más grandes en aguas más frías pueden desarrollarse durante más de un año antes de la eclosión. [113]

El proceso desde el desove hasta la eclosión sigue una trayectoria similar en todas las especies, siendo la principal variable la cantidad de yema disponible para las crías y cuándo es absorbida por el embrión. [113]

A diferencia de la mayoría de los otros moluscos, los cefalópodos no tienen un estadio larvario morfológicamente distinto . En cambio, los juveniles se conocen como paralarvas . Aprenden rápidamente a cazar, utilizando encuentros con presas para perfeccionar sus estrategias. [113]

El crecimiento de los juveniles suele ser alométrico , mientras que el de los adultos es isométrico . [116]

La visión tradicional de la evolución de los cefalópodos sostiene que evolucionaron en el Cámbrico tardío a partir de un antepasado parecido al monoplacóforo [117] con una concha curvada y ahusada, [118] que estaba estrechamente relacionada con los gasterópodos (caracoles). [119] La similitud de los primeros cefalópodos Plectronoceras con algunos gasterópodos se utilizó en apoyo de esta opinión. El desarrollo de un siphuncle habría permitido que los caparazones de estas formas tempranas se llenaran de gas (por lo tanto flotantes) para sostenerlos y mantener los caparazones en posición vertical mientras el animal se arrastraba por el suelo, y separó a los verdaderos cefalópodos de supuestos ancestros como como Knightoconus , que carecía de sifón. [119] La flotabilidad neutra o positiva (es decir, la capacidad de flotar) habría llegado más tarde, seguida de natación en Plectronocerida y, finalmente, propulsión a chorro en cefalópodos más derivados. [120]

Se han encontrado posibles restos del Cámbrico temprano en la península de Avalon , que coinciden con los datos genéticos de un origen precámbrico. [121]

Sin embargo, algunas pruebas morfológicas son difíciles de conciliar con este punto de vista, y la redescripción de Nectocaris pteryx , que no tenía caparazón y parecía poseer propulsión a chorro a la manera de los cefalópodos "derivados", complicó la cuestión del orden en que los cefalópodos características desarrolladas, siempre que Nectocaris sea ​​un cefalópodo. [122]

Los primeros cefalópodos probablemente eran depredadores cerca de la parte superior de la cadena alimentaria. [21] Después de que la extinción del Cámbrico tardío llevó a la desaparición de muchos Anomalocaridids , los nichos depredadores se hicieron disponibles para otros animales. [123] Durante el período Ordovícico, los cefalópodos primitivos experimentaron pulsos de diversificación [124] para volverse diversos y dominantes en los mares Paleozoico y Mesozoico . [125]

En el Paleozoico Temprano, su área de distribución era mucho más restringida que en la actualidad; se limitaban principalmente a las regiones sublitorales de los estantes poco profundos de las latitudes bajas y, por lo general, se presentaban en asociación con trombolitos . [126] Un hábito más pelágico fue adoptado gradualmente a medida que avanzaba el Ordovícico. [126] Los cefalópodos de aguas profundas, aunque raros, se han encontrado en el Ordovícico Inferior, pero solo en aguas de latitudes altas. [126] El Ordovícico medio vio los primeros cefalópodos con septos lo suficientemente fuertes como para hacer frente a las presiones asociadas con aguas más profundas, y podrían habitar profundidades superiores a 100-200 m. [124] La dirección del enrollado de la concha resultaría crucial para el éxito futuro de los linajes; El enrollamiento endogástrico solo permitiría alcanzar un gran tamaño con una concha recta, mientras que el enrollamiento exogástrico, inicialmente bastante raro, permitió que se desarrollaran las espirales familiares del registro fósil, con su correspondiente gran tamaño y diversidad. [127] (Endogástrico significa que el caparazón está curvado de modo que el lado ventral o inferior es longitudinalmente cóncavo (vientre hacia adentro); exogástrico significa que el caparazón está curvado de modo que el lado ventral es longitudinalmente convexo (vientre hacia afuera), lo que permite que el embudo apunte hacia atrás debajo del caparazón.) [127]

Un ammonoide al que le falta la cámara del cuerpo, que muestra la superficie del tabique (especialmente a la derecha) con sus lóbulos ondulados y monturas.

Los antepasados ​​de los coleoides (incluidos la mayoría de los cefalópodos modernos) y los antepasados ​​de los nautilos modernos, habían divergido en la Edad Floiana del Período Ordovícico Temprano, hace más de 470 millones de años. [126] [128] Los Bactritida , un grupo de ortoconas Silúrico-Triásico, son ampliamente considerados parafiléticos sin los coleoides y ammonoides, es decir, estos últimos grupos surgieron dentro de los Bactritida. [129] : 393 Se observa un aumento en la diversidad de coleoides y amonoides alrededor del comienzo del período Devónico y se corresponde con un profundo aumento en la diversidad de peces. Esto podría representar el origen de los dos grupos derivados. [129]

A diferencia de la mayoría de los cefalópodos modernos, la mayoría de las variedades antiguas tenían caparazones protectores. Estas conchas al principio eran cónicas, pero luego se desarrollaron en formas de nautiloides curvas que se ven en las especies modernas de nautilo . Se cree que la presión competitiva de los peces forzó a las formas con caparazón a aguas más profundas, lo que proporcionó una presión evolutiva hacia la pérdida de caparazón y dio lugar a los coleoides modernos, un cambio que condujo a mayores costos metabólicos asociados con la pérdida de flotabilidad, pero que permitió para recolonizar las aguas poco profundas. [119] : 36 Sin embargo, algunos de los nautiloides de caparazón recto evolucionaron a belemnites , de los cuales algunos evolucionaron a calamares y sepias . [ verificación necesaria ] La pérdida del caparazón también puede haber resultado de la presión evolutiva para aumentar la maniobrabilidad, lo que resulta en un hábito más parecido al de los peces. [1] : 289

Se ha debatido sobre el origen embriológico de los apéndices de los cefalópodos. [130] Hasta mediados del siglo XX, la hipótesis de los "brazos como cabeza" fue ampliamente reconocida. En esta teoría, los brazos y tentáculos de los cefalópodos se parecen a los apéndices de la cabeza de los gasterópodos, lo que sugiere que podrían ser estructuras homólogas . Los apéndices de los cefalópodos rodean la boca, por lo que, lógicamente, podrían derivarse de los tejidos de la cabeza embrionaria. [131] Sin embargo, la hipótesis de los "brazos como pie", propuesta por Adolf Naef en 1928, se ha visto cada vez más favorecida; [130] por ejemplo, el mapeo del destino de las yemas de las extremidades en el nautilus indica que las yemas de las extremidades se originan a partir de tejidos embrionarios del "pie". [132]

Genética

La secuenciación de un genoma completo de cefalópodos sigue siendo un desafío para los investigadores debido a la longitud y la repetición de su ADN. [133] Inicialmente se planteó la hipótesis de que las características de los genomas de cefalópodos eran el resultado de duplicaciones del genoma completo . Después de la secuenciación completa de un pulpo de dos puntos de California , el genoma mostró patrones similares a otros invertebrados marinos con adiciones significativas al genoma que se supone que es exclusivo de los cefalópodos. No se encontró evidencia de duplicación completa del genoma. [134]

Dentro del genoma del pulpo de dos puntos de California hay replicaciones sustanciales de dos familias de genes. Significativamente, solo se sabía anteriormente que las familias de genes expandidas exhibían un comportamiento replicativo dentro de los vertebrados. [134] La primera familia de genes se identificó como las Protocadherinas, que se atribuyen al desarrollo de las neuronas. Las protocadherinas funcionan como moléculas de adhesión celular, esenciales para la especificidad sináptica . El mecanismo para la replicación de la familia de genes Protocadherin en vertebrados se atribuye al empalme complejo, o cortar y pegar, de un locus. Tras la secuenciación del pulpo de dos puntos de California, los investigadores encontraron que la familia de genes Prorocadherin en Cefalópodos se ha expandido en el genoma debido a la duplicación de genes en tándem . Los diferentes mecanismos de replicación de los genes de protocadherina indican una evolución independiente de la expansión del gen de protocadherina en vertebrados e invertebrados. [134] El   análisis de genes individuales de cefalópodos protocadherina indica una evolución independiente entre especies de cefalópodos. Una especie de calamar costero Doryteuthis pealeii con familias de genes de Protocadherina expandidas difiere significativamente de las del pulpo de dos manchas de California, lo que sugiere que la expansión de genes no ocurrió antes de la especiación dentro de los cefalópodos. A pesar de los diferentes mecanismos para la expansión genética, los genes Protocadherin del pulpo de dos puntos eran más similares a los vertebrados que al calamar, lo que sugiere un mecanismo de evolución convergente . La segunda familia de genes conocida como C2H2 son pequeñas proteínas que funcionan como factores de transcripción de zinc . Se entiende que C2H2 modera las funciones de ADN, ARN y proteínas dentro de la célula. [133]

El genoma secuenciado del pulpo de dos manchas de California también mostró una presencia significativa de elementos transponibles , así como expresión de transposones. Aunque el papel de los elementos transponibles en los vertebrados marinos todavía es relativamente desconocido, se ha observado una expresión significativa de transposones en los tejidos del sistema nervioso. [135]   En un estudio realizado en vertebrados, la expresión de transposones durante el desarrollo en Drosophila melanogaster activó la diversidad genómica entre neuronas. [136]  Esta diversidad se ha relacionado con una mayor memoria y aprendizaje en los mamíferos. La conexión entre los transposones y el aumento de la capacidad neuronal puede proporcionar información sobre la inteligencia, la memoria y la función observadas de los cefalópodos. [135]

Filogenia

El consenso aproximado de la filogenia de cefalópodos existente, según Strugnell et al . 2007, se muestra en el cladograma . [80] Los taxones mineralizados están en negrita . El vínculo del clado que incluye Sepia y Spirula no está claro; cualquiera de los puntos marcados con un asterisco puede representar la raíz de este clado.

Cefalópoda
Nautiloides  
 

Nautilida

 
 
Coleoides
 

Octópodos basales (por ejemplo, Argonautidae )

 
 
Octopodiformes  
 

Vampyromorphida

 
 

Octópodos

 
 
Decapodiformes  
 

Sepiolida (calamar bobtail)

 
  *  
 
 

Sepiida (sepia)

 
 

Idiosepiidae

 
 
 
 

Myopsida

 
 
 

Spirulida

 
  *  

Ciertos calamares bentónicos (por ejemplo, Bathyteuthoidea )

 
 
 
 
 
 
 
 

La filogenia interna de los cefalópodos es difícil de restringir; Se han adoptado muchas técnicas moleculares, pero los resultados obtenidos son contradictorios. [80] [137] Nautilus tiende a ser considerado un grupo externo, con Vampyroteuthis formando un grupo externo a otros calamares; sin embargo, en un análisis, los nautiloides, pulpos y teuthidos se trazan como una politomía . [80] Algunos filogenias moleculares no se recuperan los Coleoideos mineralizadas ( Spirula , sepia , y Metasepia ) como un clado; sin embargo, otros recuperan este clado de apariencia más parsimoniosa, con Spirula como grupo hermano de Sepia y Metasepia en un clado que probablemente había divergido antes del final del Triásico. [138] [139]

Las estimaciones moleculares de la divergencia de clados varían. Una 'estadísticamente robusta' estimación tiene Nautilus divergiendo de pulpo en 415  Hace ± 24 millones de años . [140]

Taxonomía

Nautilo ( Nautilus Pompilio )
Sepia común ( Sepia officinalis )
Bobtail atlántico ( Sepiola atlantica )
Calamar europeo ( Loligo vulgaris )
Pulpo común ( Octopus vulgaris )

La clasificación presentada aquí, para cefalópodos recientes, se deriva en gran parte de Current Classification of Recent Cephalopoda (mayo de 2001), para cefalópodos fósiles, toma de Arkell et al. 1957, Teichert y Moore 1964, Teichert 1988 y otros. Las tres subclases son tradicionales, correspondientes a los tres órdenes de cefalópodos reconocidos por Bather. [141]

Clase Cephalopoda († indica grupos extintos )

  • Subclase Nautiloidea : cefalópodos ectococleados fundamentales que proporcionaron la fuente de Ammonoidea y Coleoidea.
    • Orden † Plectronocerida : los cefalópodos ancestrales del período Cámbrico
    • Orden † Ellesmerocerida ( 500 a 470 Ma )
    • Orden † Endocerida ( 485 a 430 Ma )
    • Orden † Actinocerida ( 480 a 312 Ma )
    • Orden † Discosorida ( 482 a 392 Ma )
    • Orden † Pseudorthocerida ( 432 a 272 Ma )
    • Orden † Tarphycerida ( 485 a 386 Ma )
    • Orden † Oncocerida ( 478.5 a 324 Ma )
    • Orden Nautilida (existente; 410,5 Ma hasta el presente)
    • Orden † Orthocerida ( 482.5 a 211.5 Ma )
    • Orden † Ascocerida ( 478 a 412 Ma )
    • Orden † Bactritida ( 418.1 a 260.5 Ma )
  • Subclase † Ammonoidea : Amonites ( 479 a 66 Ma )
    • Orden † Goniatitida ( 388.5 a 252 Ma )
    • Orden † Ceratitida ( 254 a 200 Ma )
    • Orden † Ammonitida ( 215 a 66 Ma )
  • Subclase Coleoidea (410.0 Ma-Rec)
    • Cohorte † Belemnoidea : belemnitas y parientes
      • Género † Jeletzkya
      • Orden † Aulacocerida ( 265 a 183 Ma )
      • Orden † Phragmoteuthida ( 189,6 a 183 Ma )
      • Orden † Hematitida ( 339.4 a 318.1 Ma )
      • Orden † Belemnitida ( 339,4 a 66 Ma )
      • Género † Belemnoteuthis ( 189,6 a 183 Ma )
    • Cohorte Neocoleoidea
      • Superorden Decapodiformes (también conocido como Decabrachia o Decembranchiata)
        • Orden Spirulida : calamar cuerno de carnero
        • Orden Sepiida : sepia
        • Orden Sepiolida : calamar pigmeo, bobtail y bottletail
        • Orden Teuthida : calamar
      • Superorden Octopodiformes (también conocido como Vampyropoda)
        • Familia † Trachyteuthididae
        • Orden Vampyromorphida : calamar vampiro
        • Orden Octopoda : pulpo
      • Superorden † Palaeoteuthomorpha
        • Orden † Boletzkyida

Otras clasificaciones difieren, principalmente en cómo se relacionan los diversos órdenes de decápodos y si deberían ser órdenes o familias.

Clasificación suprafamiliar del Tratado

Esta es la clasificación más antigua que combina las que se encuentran en las partes K y L del Tratado de Paleontología de Invertebrados , que forma la base y es retenida en gran parte por las clasificaciones posteriores.

Los nautiloides en general (Teichert y Moore, 1964) secuencian como se indica.

Subclase † Endoceratoidea . No utilizado por Flower, por ejemplo, Flower y Kummel 1950, interjoceridos incluidos en Endocerida.
Orden † Endocerida
Orden † Intejocerida
Subclase † Actinoceratoidea No utilizado por Flower, ibid
Orden † Actinocerida
Subclase Nautiloidea Nautiloidea en sentido restringido.
La orden † Ellesmerocerida Plectronocerida posteriormente se separó como orden separada.
Orden † Orthocerida Incluye ortocerids y pseudorthocerids
Orden † Ascocerida
Orden † Oncocerida
Orden † Discosorida
Orden † Tarphycerida
Orden † Barrandeocerida Un grupo polifilético ahora incluido en Tarphycerida
Orden Nautilida
Subclase † Bactritoidea
Orden † Bactritida

Ammonoidea paleozoica (Miller, Furnish y Schindewolf, 1957)

Suborden † Anarcestina
Suborden † Clymeniina
Suborden † Goniatitina
Suborden † Prolecanitina

Ammonoidea mesozoico (Arkel et al., 1957)

Suborden † Ceratitina
Suborden † Phylloceratina
Suborden † Lytoceratina
Suborden † Ammonitina

Las revisiones posteriores incluyen el establecimiento de tres órdenes del Cámbrico superior, Plectronocerida, Protactinocerida y Yanhecerida; separación de los pseudortoceridos como Pseudorthocerida, y elevación de ortoceratid como Subclase Orthoceratoidea.

Clasificación Shevyrev

Shevyrev (2005) sugirió una división en ocho subclases, que comprenden principalmente las formas fósiles más diversas y numerosas, [142] [143] aunque esta clasificación ha sido criticada por ser arbitraria. [144]

Gyronaedyceras eryx , un nautiloide del Devónico de Wisconsin
Varias especies de amonitas
Holotipo de Ostenoteuthis siroi de la familia Ostenoteuthidae .
Una belemnita fosilizada

Clase Cephalopoda

  • Subclase † Ellesmeroceratoidea
    • Orden † Plectronocerida ( 501 a 490 Ma )
    • Orden † Protactinocerida
    • Orden † Yanhecerida
    • Orden † Ellesmerocerida ( 500 a 470 Ma )
  • Subclase † Endoceratoidea ( 485 a 430 Ma )
    • Orden † Endocerida ( 485 a 430 Ma )
    • Orden † Intejocerida ( 485 a 480 Ma )
  • Subclase † Actinoceratoidea
    • Orden † Actinocerida ( 480 a 312 Ma )
  • Subclase Nautiloidea (490.0 Ma- Rec)
    • Orden † Basslerocerida ( 490 a 480 Ma )
    • Orden † Tarphycerida ( 485 a 386 Ma )
    • Orden † Lituitida ( 485 a 480 Ma )
    • Orden † Discosorida ( 482 a 392 Ma )
    • Orden † Oncocerida ( 478.5 a 324 Ma )
    • Orden Nautilida (410.5 Ma-Rec)
  • Subclase † Orthoceratoidea ( 482.5 a 211.5 Ma )
    • Orden † Orthocerida ( 482.5 a 211.5 Ma )
    • Orden † Ascocerida ( 478 a 412 Ma )
    • Orden † Dissidocerida ( 479 a 457.5 Ma )
    • Orden † Bajkalocerida
  • Subclase † Bactritoidea ( 422 a 252 Ma )
  • Subclase † Ammonoidea ( 410 a 66 Ma )
  • Subclase Coleoidea (410.0 Ma-rec) [145]

Clasificación cladística

Fósil piritizado de Vampyronassa rhodanica , un vampyromorphid del Bajo Calloviano (hace 166,1  millones de años )

Otro sistema reciente divide a todos los cefalópodos en dos clados . Uno incluye nautilo y la mayoría de los nautiloides fósiles. El otro clado ( Neocephalopoda o Angusteradulata) está más cerca de los coleoides modernos e incluye belemnoides, ammonoides y muchas familias de ortocéridos . También hay cefalópodos del grupo de tallos de la Ellesmerocerida tradicional que no pertenecen a ninguno de los clados. [146] [147]

Los coleoides, a pesar de algunas dudas, [1] : 289 parecen ser monofiléticos a partir de datos moleculares. [148]

Dibujo a pluma y aguada de un pulpo colosal imaginado atacando un barco, por el malacólogo Pierre de Montfort , 1801

Los antiguos marineros conocían los cefalópodos, como lo demuestran obras de arte como una talla de piedra encontrada en la recuperación arqueológica de la Creta minoica de la Edad de Bronce en Knossos (1900-1100 aC) tiene una representación de un pescador que lleva un pulpo. [149] La Gorgona terriblemente poderosa de la mitología griega puede haberse inspirado en el pulpo o el calamar, el cuerpo del pulpo que representa la cabeza cortada de Medusa , el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen, y sus tentáculos como las serpientes. [150]

El parche de la misión NROL-39 , que representa a la Oficina Nacional de Reconocimiento como un pulpo de largo alcance.

Los Kraken son monstruos marinos legendarios de proporciones gigantes que se dice que habitan en las costas de Noruega y Groenlandia, generalmente retratados en el arte como cefalópodos gigantes que atacan barcos. Linneo lo incluyó en la primera edición de su Systema Naturae de 1735 . [151] [152] Un mito de la creación hawaiano dice que el cosmos actual es el último de una serie que surgió en etapas de las ruinas del universo anterior. En este relato, el pulpo es el único superviviente del universo alienígena anterior. [153] El Akkorokamui es un monstruo gigante con tentáculos del folclore Ainu . [154]

Una batalla con un pulpo juega un papel importante en el libro Travailleurs de la mer ( Trabajadores del mar ) de Victor Hugo , relacionado con su tiempo en el exilio en Guernsey . [155] Ian Fleming 's 1966 colección de cuentos Octopussy y The Living Daylights , y el 1983 de James Bond película fueron inspirados en parte por el libro de Hugo. [156]

El arte erótico japonés, shunga , incluye grabados en madera ukiyo-e como el grabado de 1814 de Katsushika Hokusai Tako to ama ( El sueño de la esposa del pescador ), en el que un buzo ama se entrelaza sexualmente con un pulpo grande y uno pequeño. [157] [158] La impresión es un precursor de la erótica de tentáculos . [159] El biólogo PZ Myers señaló en su blog de ciencia, Pharyngula , que los pulpos aparecen en ilustraciones gráficas "extraordinarias" que involucran mujeres, tentáculos y senos desnudos. [160] [161]

Dado que tiene numerosos brazos que emanan de un centro común, el pulpo se usa a menudo como símbolo de una organización poderosa y manipuladora, generalmente de manera negativa. [162]

  • Tamaño de cefalópodo
  • Ojo de cefalópodo
  • Inteligencia de cefalópodos
  • Dolor en cefalópodos
  • Kraken
  • Lista de nautiloides
  • Lista de amonitas

  1. ^ a b c d e f g h i Wilbur, Karl M .; Trueman, ER; Clarke, MR, eds. (1985), The Mollusca , 11. Forma y función, Nueva York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  2. ^ https://www.nature.com/articles/s42003-021-01885-w
  3. ^ Queiroz, K .; Cantino, PD; Gauthier, JA (2020). Phylónimos: un compañero del PhyloCode . Prensa CRC. pag. 1843. ISBN 978-1-138-33293-5.
  4. ^ "Bienvenido a CephBase" . CephBase . Consultado el 29 de enero de 2016 .
  5. ^ a b c d Wilbur, Karl M .; Clarke, MR; Trueman, ER, eds. (1985), The Mollusca , 12. Paleontología y neontología de cefalópodos, Nueva York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  6. ^ Bartol, IK; Mann, R .; Vecchione, M. (2002). "Distribución del calamar eurihalino Lolliguncula brevis en la Bahía de Chesapeake: efectos de factores abióticos seleccionados" . Serie del progreso de la ecología marina . 226 : 235–247. Código Bibliográfico : 2002MEPS..226..235B . doi : 10.3354 / meps226235 .
  7. ^ "¿Hay cefalópodos de agua dulce?" . ABC Science . 16 de enero de 2013.
  8. ^ a b c d e f g h yo j k l Nixon, Marion; Young, JZ (2003). El cerebro y la vida de los cefalópodos . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852761-9.
  9. ^ Tricarico, E .; Amodio, P .; Ponte, G .; Fiorito, G. (2014). "Cognición y reconocimiento en el molusco cefalópodo Octopus vulgaris : coordinación de la interacción con el medio ambiente y sus congéneres". En Witzany, G. (ed.). Biocomunicación de animales . Saltador. págs. 337–349. ISBN 978-94-007-7413-1.
  10. ^ Budelmann, BU (1995). "El sistema nervioso de los cefalópodos: qué ha hecho la evolución del diseño de los moluscos" . En Breidbach, O .; Kutsch, W. (eds.). El sistema nervioso de los invertebrados: un enfoque evolutivo y comparativo . ISBN 978-3-7643-5076-5.
  11. ^ Chung, Wen-Sung; Kurniawan, Nyoman D .; Marshall, N. Justin (2020). "Hacia un conectoma de mesoescala basado en resonancia magnética del cerebro de calamar" . iScience . 23 (1): 100816. Bibcode : 2020iSci ... 23j0816C . doi : 10.1016 / j.isci.2019.100816 . PMC  6974791 . PMID  31972515 .
  12. ^ Cuervo, Peter y col. (2003). Biología , pág. 669. McGraw-Hill Education, Nueva York. ISBN  9780073383071 .
  13. ^ Tasaki, I .; Takenaka, T. (1963). "Reposo y potencial de acción de los axones gigantes del calamar perfundidos intracelularmente con soluciones ricas en sodio" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 50 (4): 619–626. Código Bibliográfico : 1963PNAS ... 50..619T . doi : 10.1073 / pnas.50.4.619 . PMC  221236 . PMID  14077488 .
  14. ^ a b Packard, A. (1972). "Cefalópodos y peces: los límites de la convergencia". Revisiones biológicas . 47 (2): 241-307. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1972.tb00975.x . S2CID  85088231 .
  15. ^ Macia, Silvia; Robinson, Michael P .; Locura, Paul; Dalton, Robert; Thomas, James D. (2004). "Nuevas observaciones sobre propulsión a chorro (vuelo) aerotransportado en calamar, con una revisión de informes anteriores" . Revista de estudios moluscos . 70 (3): 297–299. doi : 10.1093 / mollus / 70.3.297 .
  16. ^ a b Muramatsu, K .; Yamamoto, J .; Abe, T .; Sekiguchi, K .; Hoshi, N .; Sakurai, Y. (2013). "Los calamares oceánicos vuelan". Biología Marina . 160 (5): 1171-1175. doi : 10.1007 / s00227-013-2169-9 . S2CID  84388744 .
  17. ^ "Los científicos desentrañan el misterio del calamar volador" . Vistas al mar . National Geographic. 20 de febrero de 2013.
  18. ^ Jabr, Ferris (2 de agosto de 2010). "Realidad o ficción: ¿Puede un calamar volar fuera del agua?" . Scientific American .
  19. ^ a b Serbio, JM; Eernisse, DJ (2008). "Trazar la trayectoria de la evolución: utilizando la diversidad ocular de los moluscos para comprender la evolución paralela y convergente" . Evolución: educación y divulgación . 1 (4): 439–447. doi : 10.1007 / s12052-008-0084-1 . S2CID  2881223 .
  20. ^ Wells, Martin J. (2011). "Parte M, Capítulo 4: Fisiología de los coleoides" . Tratado en línea . Lawrence, Kansas, Estados Unidos. doi : 10.17161 / to.v0i0.4226 . Archivado desde el original el 22 de agosto de 2016 . Consultado el 10 de mayo de 2013 .(requiere suscripción)
  21. ^ a b c d e f g h yo j k Boyle, Peter; Rodhouse, Paul (2004). Cefalópodos: ecología y pesca . Blackwell. doi : 10.1002 / 9780470995310.ch2 . ISBN 978-0-632-06048-1.
  22. ^ a b Messenger, John B .; Hanlon, Roger T. (1998). Comportamiento de los cefalópodos . Cambridge: Cambridge University Press. págs. 17-21. ISBN 978-0-521-64583-6.
  23. ^ Chung, Wen-Sung; Marshall, N. Justin (14 de septiembre de 2016). "Ecología visual comparativa de cefalópodos de diferentes hábitats" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 283 (1838): 20161346. doi : 10.1098 / rspb.2016.1346 . ISSN  0962-8452 . PMC  5031660 . PMID  27629028 .
  24. ^ Hanlon y Messenger, 68.
  25. ^ Mäthger, L .; Roberts, S .; Hanlon, R. (2010). "Evidencia de detección de luz distribuida en la piel de la sepia, Sepia officinalis " . Cartas de biología . 6 (5): 600–603. doi : 10.1098 / rsbl.2010.0223 . PMC  2936158 . PMID  20392722 .
  26. ^ Michinomae, M .; Masuda, H .; Seidou, M .; Kito, Y. (1994). "Base estructural para la discriminación de longitud de onda en la retina inclinada del calamar luciérnaga Watasenia scintillans ". Revista de Biología Experimental . 193 (1): 1–12. PMID  9317205 .
  27. ^ Seidou, M .; Sugahara, M .; Uchiyama, H .; Hiraki, K .; Hamanaka, T .; Michinomae, M .; Yoshihara, K .; Kito, Y. (1990). "Sobre los tres pigmentos visuales en la retina del calamar luciérnaga, Watasenia scintillans ". Journal of Comparative Fisiología A . 166 (6). doi : 10.1007 / BF00187321 . S2CID  25707481 .
  28. ^ Stubbs, AL; Stubbs, CW (2015). "Un mecanismo novedoso para la visión del color: la forma de la pupila y la aberración cromática pueden proporcionar discriminación espectral para organismos 'daltónicos'". bioRxiv  10.1101 / 017756 .
  29. ^ a b Kingston, AC; Kuzirian, AM; Hanlon, RT; Cronin, TW (2015). "Los componentes de fototransducción visual en cromatóforos de cefalópodos sugieren fotorrecepción dérmica" . Revista de Biología Experimental . 218 (10): 1596–1602. doi : 10.1242 / jeb.117945 . PMID  25994635 . S2CID  25431963 .
  30. ^ "Los cefalópodos pueden escucharte" . BBC News . 2009-06-15 . Consultado el 28 de abril de 2010 .
  31. ^ Tong, D .; Rozas, S .; Oakley, H .; Mitchell, J .; Colley, J .; Mcfall-Ngai, J. (junio de 2009). "Evidencia de la percepción de la luz en un órgano bioluminiscente" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (24): 9836–9841. Código Bibliográfico : 2009PNAS..106.9836T . doi : 10.1073 / pnas.0904571106 . ISSN  0027-8424 . PMC  2700988 . PMID  19509343 .
  32. ^ "Integumento (moluscos)". Encyclopædia Britannica. 2009. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
  33. ^ Ramirez, MD; Oakley, T. H (2015). "Expansión del cromatóforo activada por luz, independiente del ojo (LACE) y expresión de genes de fototransducción en la piel de Octopus bimaculoides " (PDF) . Revista de Biología Experimental . 218 (10): 1513-1520. doi : 10.1242 / jeb.110908 . PMC  4448664 . PMID  25994633 .
  34. ^ Sylvia Lima de Souza Medeiros; et al. (2021). "Alternancia cíclica de estados de sueño activo y tranquilo en el pulpo" . iScience. doi : 10.1016 / j.isci.2021.102223 . Cite journal requiere |journal=( ayuda )
  35. ^ Huffard, Christine L. (1 de octubre de 2006). "Locomoción por Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): caminar la línea entre las defensas primarias y secundarias" . Revista de Biología Experimental . 209 (19): 3697–3707. doi : 10.1242 / jeb.02435 . ISSN  0022-0949 .
  36. ^ Josef, Noam; Amodio, Piero; Fiorito, Graziano; Shashar, Nadav (23 de mayo de 2012). "Camuflaje en un entorno complejo: los pulpos utilizan características específicas de su entorno para la coincidencia de fondo" . PLOS ONE . 7 (5): e37579. Código Bibliográfico : 2012PLoSO ... 737579J . doi : 10.1371 / journal.pone.0037579 . ISSN  1932-6203 . PMC  3359305 . PMID  22649542 .
  37. ^ Manda, Štěpán; Turek, Vojtěch (2009). "Minutos nautiloides oncoceridos silúricos con patrones de color inusuales" . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 503–512. doi : 10.4202 / app.2008.0062 . S2CID  54043278 .
  38. ^ Turek, Vojtěch (2009). "Patrones de color en cefalópodos del Devónico temprano de la zona de Barrandia: tafonomía y taxonomía" . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 491–502. doi : 10.4202 / app.2007.0064 . S2CID  55851070 .
  39. ^ Hanlon, Roger T .; Messenger, John B. (1999). Comportamiento de los cefalópodos . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 2. ISBN 978-0-521-64583-6.
  40. ^ "pez tinta" . Merriam-Webster . Consultado el 1 de febrero de 2018 .
  41. ^ Bickerdyke, John (1895). Pesca en el mar . Londres: Longmans, Green y Co. p. 114. el calamar común o calamar ( Loligo vulgaris ). A veces se le llama pez de pluma y tinta, debido a su bolsa de tinta y la delicada concha alargada que se encuentra en su interior.
  42. ^ Wells, MJ (1 de abril de 1980). "Control nervioso de los latidos del corazón en pulpo" . Revista de Biología Experimental . 85 (1): 111-28. PMID  7373208 .
  43. ^ Ghiretti-Magaldi, A. (octubre de 1992). "La prehistoria de la hemocianina. El descubrimiento del cobre en la sangre de los moluscos". Ciencias de la vida celular y molecular . 48 (10): 971–972. doi : 10.1007 / BF01919143 . S2CID  33290596 .
  44. ^ a b c Gilbert, Daniel L .; Adelman, William J .; Arnold, John M. (1990). Calamares como animales experimentales (edición ilustrada). Saltador. ISBN 978-0-306-43513-3.
  45. ^ a b c Schipp, Rudolf; Mollenhauer, Stephan; Boletzky, Sigurd (1979). "Estudios histoquímicos y microscópicos electrónicos de diferenciación y función de las branquias cefalópodas ( Sepia officinalis L.)". Zoomorphologie . 93 (3): 193–207. doi : 10.1007 / BF00993999 . S2CID  20214206 .
  46. ^ Wells, MJ; O'Dor, RK (1 de septiembre de 1991). "La propulsión a chorro y la evolución de los cefalópodos" . Boletín de Ciencias Marinas . 49 (1–2): 419–432.
  47. ^ Packard, A .; Trueman, ER (octubre de 1974). "Actividad muscular del manto de Sepia y Loligo (Cephalopoda) durante los movimientos respiratorios y jetting, y su interpretación fisiológica" . La Revista de Biología Experimental . 61 (2): 411–419. ISSN  0022-0949 . PMID  4443736 .
  48. ^ Hueso, Q .; Brown, ER; Travers, G. (1994). "Sobre el flujo respiratorio en la sepia Sepia officinalis " (PDF) . Revista de Biología Experimental . 194 (1): 153-165. PMID  9317534 .
  49. ^ Cole, A .; Hall, B. (2009). "Diferenciación de cartílago en moluscos cefalópodos". Zoología . 112 (1): 2-15. doi : 10.1016 / j.zool.2008.01.003 . PMID  18722759 .
  50. ^ Véase también http://tolweb.org/articles/?article_id=4200
  51. ^ a b c d e Wilbur, Karl M .; Clarke, MR; Trueman, ER, eds. (1985), "11: Evolución de la flotabilidad y la locomoción en los cefalópodos recientes", The Mollusca , 12. Paleontología y neontología de los cefalópodos, Nueva York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  52. ^ a b Anderson, E .; Demont, M. (2000). "La mecánica de la locomoción en el calamar Loligo pealei : función locomotora e hidrodinámica inestable del chorro y presión intramanto" . Revista de Biología Experimental . 203 (18): 2851–2863. PMID  10952883 .
  53. ^ a b c Bartol, IK; Krueger, PS; Thompson, JT; Stewart, WJ (2008). "Dinámica de nado y eficiencia propulsora de los calamares en toda la ontogenia" . Biología Integrativa y Comparada . 48 (6): 720–733. doi : 10.1093 / icb / icn043 . PMID  21669828 .
  54. ^ Shea, E .; Vecchione, M. (2002). "Cuantificación de discontinuidades ontogenéticas en tres especies de calamares oegopsidos mediante regresión lineal por partes del modelo II". Biología Marina . 140 (5): 971–979. doi : 10.1007 / s00227-001-0772-7 . S2CID  84822175 .
  55. ^ Johnson, W .; Soden, PD; Trueman, ER (febrero de 1972). "Un estudio en propulsión a chorro: un análisis del movimiento del calamar, Loligo vulgaris " . Revista de Biología Experimental . 56 (1972): 155-165.
  56. ^ Campbell, Reece y Mitchell (1999) , p. 612.
  57. ^ Guerra, A .; Martinell, X .; González, AF; Vecchione, M .; Gracia, J .; Martinell, J. (2007). "Un nuevo ruido detectado en el océano". Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 87 (5): 1255-1256. doi : 10.1017 / S0025315407058225 . hdl : 10261/27009 . S2CID  85770435 .
  58. ^ a b Wells, Martin J .; O'Dor, RK (julio de 1991). "La propulsión a chorro y la evolución de los cefalópodos". Boletín de Ciencias Marinas . 49 (1): 419–432 (14).
  59. ^ Wells, MJ; O'Dor, RK (1 de septiembre de 1991). "La propulsión a chorro y la evolución de los cefalópodos" . Boletín de Ciencias Marinas . 49 (1–2): 419–432.
  60. ^ Chamberlain, J., Jr. (1993). "Locomoción en mares antiguos: restricción y oportunidad en el diseño adaptativo de cefalópodos". Geobios . 26 (Supl. 1): 49–61. doi : 10.1016 / S0016-6995 (06) 80360-8 .
  61. ^ a b c d e O'Dor, RK (1988). "Las fuerzas que actúan sobre los calamares nadadores" . Revista de Biología Experimental . 137 : 421–442.
  62. ^ O'Dor, RK; Hoar, JA (2000). "¿La geometría limita el crecimiento de los calamares?". Revista ICES de Ciencias Marinas . 57 : 8-14. doi : 10.1006 / jmsc.1999.0502 .
  63. ^ Seibel, BA; Thuesen, EV; Childress, JJ; Gorodezky, LA (abril de 1997). "La disminución del metabolismo de los cefalópodos pelágicos con la profundidad del hábitat refleja las diferencias en la eficiencia locomotora" . El Boletín Biológico . 192 (2): 262–278. doi : 10.2307 / 1542720 . ISSN  1939-8697 . PMID  28581868 .
  64. ^ Wells, MJ; O'Dor, RK (1 de septiembre de 1991). "La propulsión a chorro y la evolución de los cefalópodos" . Boletín de Ciencias Marinas . 49 (1–2): 419–432.
  65. ^ Hanlon, Roger T .; Watson, Anya C .; Barbosa, Alexandra (1 de febrero de 2010). "Un 'Pulpo Mímico' en el Atlántico: Mimetismo y Camuflaje de Peces Planos por Macrotritopus defilippi ". El Boletín Biológico . 218 (1): 15-24. doi : 10.1086 / BBLv218n1p15 . hdl : 1912/4811 . ISSN  0006-3185 . PMID  20203250 . S2CID  12935620 .
  66. ^ "La concha de argonauta: control de flotabilidad mediada por gas en un pulpo pelágico" .
  67. ^ Gosline, John M .; DeMont, M. Edwin (1985). "Natación en calamares propulsados ​​a chorro" . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN  0036-8733 .
  68. ^ Gosline, John M .; DeMont, M. Edwin (1985). "Natación en calamares propulsados ​​a chorro" . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN  0036-8733 .
  69. ^ Gosline, John M .; DeMont, M. Edwin (1985). "Natación en calamares propulsados ​​a chorro" . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN  0036-8733 .
  70. ^ Gosline, John M .; DeMont, M. Edwin (1985). "Natación en calamares propulsados ​​a chorro" . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN  0036-8733 .
  71. ^ Gosline, John M .; DeMont, M. Edwin (1985). "Natación en calamares propulsados ​​a chorro" . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN  0036-8733 .
  72. ^ Gosline, John M .; DeMont, M. Edwin (1985). "Natación en calamares propulsados ​​a chorro" . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN  0036-8733 .
  73. ^ Huffard, Christine L. (1 de octubre de 2006). "Locomoción por Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): caminar la línea entre las defensas primarias y secundarias" . Revista de Biología Experimental . 209 (19): 3697–3707. doi : 10.1242 / jeb.02435 . ISSN  0022-0949 .
  74. ^ a b c d Baratte, S .; Andouche, A .; Bonnaud, L. (2007). "Grabado en cefalópodos: un gen clave relacionado con la aparición de novedades morfológicas". Genes de desarrollo y evolución . 217 (5): 353–362. doi : 10.1007 / s00427-007-0147-2 . PMID  17394016 . S2CID  22241391 .
  75. ^ von Boletzky, S. (2004). " ' Ammonoïdes nus': ¿un défi pour la phylogénie des céphalopodes?" ['Amonoides desnudos': ¿un desafío a la filogenia de los cefalópodos?]. Geobios . 37 : 117-118. doi : 10.1016 / j.geobios.2003.01.009 .
  76. ^ Gibson, RN; Atkinson, RJA; Gordon, JDM, eds. (2006). Oceanografía y biología marina: una revisión anual . Prensa CRC. pag. 288. ISBN 978-1420006391.
  77. ^ Aldred, RG; Nixon, M .; Young, JZ (1983). " Cirrothauma murrayi Chun, un octópodo con aletas" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 301 (1103): 1–54. Código Bibliográfico : 1983RSPTB.301 .... 1A . doi : 10.1098 / rstb.1983.0021 .
  78. ^ Fuchs, D .; Ifrim, C .; Stinnesbeck, W. (2008). "Un nuevo Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) del Cretácico Superior de Vallecillo, noreste de México, e implicaciones para la evolución de Octopoda" . Paleontología . 51 (5): 1129-1139. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00797.x .
  79. ^ von Boletzky, Sigurd (julio de 1991). "La espina terminal de las crías sepiólidas: su desarrollo y morfología funcional (Mollusca, Cephalopoda)". Boletín de Ciencias Marinas . 49 : 107-112.
  80. ^ a b c d Strugnell, J .; Nishiguchi, MK (2007). "Filogenia molecular de cefalópodos coleoides (Mollusca: Cephalopoda) inferida de tres loci mitocondriales y seis nucleares: una comparación de alineación, alineación implícita y métodos de análisis" . Revista de estudios moluscos . 73 (4): 399–410. doi : 10.1093 / mollus / eym038 .
  81. ^ Warnke, K .; Keupp, H. (2005). " Spirula - ¿una ventana al desarrollo embrionario de los ammonoides? Indicaciones morfológicas y moleculares para una hipótesis paleontológica". Facies . 51 (1–4): 60–65. doi : 10.1007 / s10347-005-0054-9 . S2CID  85026080 .
  82. ^ Furuhashi, T .; Schwarzinger, C .; Miksik, I .; Smrz, M .; Beran, A. (2009). "Evolución de la concha de moluscos con revisión de la hipótesis de calcificación de la concha". Bioquímica y Fisiología Comparativa B . 154 (3): 351–371. doi : 10.1016 / j.cbpb.2009.07.011 . PMID  19665573 .
  83. ^ Dauphin, Y. (1996). "La matriz orgánica de las conchas de cefalópodos coleoides: pesos moleculares y propiedades isoeléctricas de la matriz soluble en relación con los procesos de biomineralización" . Biología Marina . 125 (3): 525–529. doi : 10.1007 / BF00353265 (inactivo 2021-01-14).Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2021 ( enlace )
  84. ^ Dauphin, Y. (1983). Les subdivisions majeures de la classe des céphalopodes: bases de la systématique actuelle: apport de l'analyse microstructurale . Estos Doct. Etat, Université Paris Sud. OCLC  972899981 .
  85. ^ Dauphin, Y. (2001). "Nanoestructuras de la nácar des tests de céphalopodes actuels". Paläontologische Zeitschrift . 75 (1): 113–122. doi : 10.1007 / bf03022601 . ISSN  0031-0220 . S2CID  126900936 .
  86. ^ Peaje, RB; Binger, LC (1991). "Anomalías del brazo: casos de desarrollo supernumerario y agenesia bilateral de pares de brazos en Octopoda (Mollusca, Cephalopoda)". Zoomorfología . 110 (6): 313–316. doi : 10.1007 / BF01668021 . S2CID  34858474 .
  87. ^ Anatomía del calamar común . 1912.
  88. ^ Nixon 1988 en Wippich, MGE; Lehmann, J. (2004). " Alocrioceras del Cenomaniano (Cretácico medio) del Líbano y su relación con la interpretación paleobiológica de amonitas heteromórficas" . Paleontología . 47 (5): 1093-1107. doi : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00408.x .
  89. ^ Wilbur, Karl M .; Clarke, MR; Trueman, ER, eds. (1985), "5", The Mollusca , 12. Paleontología y neontología de cefalópodos, Nueva York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  90. ^ C.Michael Hogan. 2011. Mar Céltico . eds. P.Saundry y C.Cleveland. Enciclopedia de la Tierra. Consejo Nacional de Ciencia y Medio Ambiente. Washington DC.
  91. ^ Lena van Giesen; et al. (2020). "Base molecular de la sensación quimiotáctil en pulpo". 183 (3). Célula. págs. 594–604. doi : 10.1016 / j.cell.2020.09.008 .
  92. ^ "Rádula de cefalópodos" . Proyecto web Tree of Life .
  93. ^ a b c d e Nixon, M. (1995). "Una nomenclatura para la radula de los Cephalopoda (Mollusca) - vivos y fósiles". Revista de Zoología . 236 : 73–81. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1995.tb01785.x .
  94. ^ a b Gabbott, SE (1999). "Cefalópodos ortocónicos y fauna asociada del Ordovícico tardío Soom Shale Lagerstatte, Sudáfrica" . Paleontología . 42 : 123-148. doi : 10.1111 / 1475-4983.00065 .
  95. ^ Landman, Neil H .; Davis, Richard Arnold; Mapes, Royal H., eds. (2007). Cefalópodos presentes y pasados: nuevas percepciones y perspectivas frescas . Saltador. ISBN 978-1-4020-6461-6.
  96. ^ Richardson y ... (1977). Fósiles de Mason Creek .
  97. ^ Kruta, I .; Landman, N .; Rouget, I .; Cecca, F .; Tafforeau, P. (2011). "El papel de las amonitas en la red alimentaria marina mesozoica revelada por la preservación de la mandíbula". Ciencia . 331 (6013): 70–72. Código bibliográfico : 2011Sci ... 331 ... 70K . doi : 10.1126 / science.1198793 . PMID  21212354 . S2CID  206530342 .
  98. ^ a b Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 450–460. ISBN 978-0-03-056747-6.
  99. ^ Loest, RA (1979). "Volatilización y absorción de amoníaco por gasterópodos terrestres_ una comparación entre especies sin cáscara y sin cáscara". Zoología fisiológica . 52 (4): 461–469. doi : 10.1086 / physzool.52.4.30155937 . JSTOR  30155937 . S2CID  87142440 .
  100. ^ a b c Boucher-Rodoni, R .; Mangold, K. (1994). "Producción de amoniaco en cefalópodos, aspectos fisiológicos y evolutivos". Comportamiento y fisiología marina y de agua dulce . 25 (1–3): 53–60. doi : 10.1080 / 10236249409378907 .
  101. ^ a b c d e f g h yo j k Vidal, Erica AG Avances en la ciencia de los cefalópodos: biología, ecología, cultivo y pesca .
  102. ^ a b c d e Rodrigues, M .; Guerra; Troncoso (2010). "La fase embrionaria y su implicación en el tamaño y la condición de la cría del calamar Bobtail del Atlántico Sepiola Atlantica " . Investigación Marina Helgoland . 65 (2): 211–216. Código bibliográfico : 2011HMR .... 65..211R . doi : 10.1007 / s10152-010-0217-0 . S2CID  41577834 .
  103. ^ a b c d Arkhipkin, AI (1992). "Estructura, desarrollo y función del sistema reproductivo en cefalópodos con una nueva escala general para etapas de madurez" . Revista de Ciencias Pesqueras del Atlántico Noroeste . 12 : 63–74. doi : 10.2960 / j.v12.a7 .
  104. ^ Mohanty, Sobhi; Ojanguren, Alfredo F .; Fuiman, Lee A. (1 de julio de 2014). "El comportamiento de apareamiento masculino agresivo depende de la madurez femenina en Octopus bimaculoides ". Biología Marina . 161 (7): 1521-1530. doi : 10.1007 / s00227-014-2437-3 . ISSN  0025-3162 . S2CID  85256742 .
  105. ^ Saunders, W. B; Spinosa, C. (1978). "Dimorfismo sexual en Nautilus de Palau". Paleobiología . 4 (3): 349–358. doi : 10.1017 / S0094837300006047 .
  106. ^ Young, RB (1975). "Un enfoque sistemático para la planificación de programas ocupacionales". Revisión del colegio comunitario . 3 (2): 19-25. doi : 10.1177 / 009155217500300204 . S2CID  145374345 .
  107. ^ a b c Squires, Z. E; Norman, M. D; Stuart-Fox, D. (2013). "Comportamiento de apareamiento y patrones generales de desove del calamar bola de masa del sur Euprymna tasmanica " . Revista de estudios moluscos . 79 (3): 263–269. doi : 10.1093 / mollus / eyt025 .
  108. ^ Marthy, HJ; Hauser, R; Scholl, A. (1976). "Tranquilizante natural en huevos de cefalópodos". Naturaleza . 261 (5560): 496–7. Código bibliográfico : 1976Natur.261..496M . doi : 10.1038 / 261496a0 . PMID  945466 . S2CID  8693207 .
  109. ^ a b Norman, MD; Lu, CC (1997). "Redescripción del calamar bola de masa del sur Euprymna tasmanica y una revisión del género Euprymna (Cephalopoda: Sepiolidae)". Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 77 (4): 1109-1137. doi : 10.1017 / s0025315400038662 .
  110. ^ Iwata, Y .; Está bien.; Sakurai, Y. (2008). "Efecto de la baja temperatura sobre el comportamiento de apareamiento del calamar Loligo bleekeri ". Ciencia de la pesca . 74 (6): 1345-1347. doi : 10.1111 / j.1444-2906.2008.01664.x . S2CID  43094931 .
  111. ^ Cheng, Mary W .; Caldwell, Roy L. (julio de 2000). "Identificación del sexo y apareamiento en el pulpo de anillos azules, Hapalochlaena lunulata ". Comportamiento animal . 60 (1): 27–33. doi : 10.1006 / anbe.2000.1447 . ISSN  0003-3472 . PMID  10924200 . S2CID  32899443 .
  112. ^ a b Fairbairn, D. (2013). "Pulpo de manta: hembras a la deriva y machos enanos". Parejas impares: diferencias extraordinarias entre los sexos en el reino animal . Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 104-115.
  113. ^ a b c d Von Boletzky, S. (2003). Biología de las primeras etapas de la vida de los moluscos cefalópodos . Avances en biología marina. 44 . págs. 143–203. doi : 10.1016 / S0065-2881 (03) 44003-0 . ISBN 978-0-12-026144-4. PMID  12846042 .
  114. ^ a b Shigeno, S .; Sasaki, T .; Moritaki, T .; Kasugai, T .; Vecchione, M .; Agata, K. (enero de 2008). "Evolución del complejo de la cabeza de cefalópodo por ensamblaje de múltiples partes del cuerpo de moluscos: evidencia del desarrollo embrionario de Nautilus ". Revista de morfología . 269 (1): 1-17. doi : 10.1002 / jmor.10564 . PMID  17654542 . S2CID  13109195 .
  115. ^ Gilbert, Daniel L .; Adelman, William J .; Arnold, John M. (1990). Calamares como animales de experimentación . Nueva York: Plenum Press. ISBN 978-0-306-43513-3.
  116. ^ Moltschaniwskyj, Natalie A. (2004). "Comprensión del proceso de crecimiento en cefalópodos". Investigación marina y de agua dulce . 55 (4): 379–386. doi : 10.1071 / MF03147 .
  117. ^ Lemche, H .; Wingstrand, KG (1959). "La anatomía de Neopilina galatheae Lemche, 1957 (Mollusca, Tryblidiacea)" (Enlace a texto completo gratuito + láminas) . Informe Galathea . 3 : 9–73.
  118. ^ Wingstrand, KG (1985). "Sobre la anatomía y relaciones de Monoplacophora reciente" . Informe Galathea . 16 : 7-94. Archivado desde el original (Enlace a texto completo gratuito + placas) el 3 de marzo de 2016 . Consultado el 23 de marzo de 2009 .
  119. ^ a b c Boyle, P .; Rodhouse, P. (2005). "Origen y Evolución". Cefalópodos . pag. 36. doi : 10.1002 / 9780470995310.ch3 . ISBN 9780470995310.
  120. ^ Kröger, BR (2007). "Algunas características menos conocidas de la antigua orden de cefalópodos Ellesmerocerida (Nautiloidea, Cephalopoda)" . Paleontología . 50 (3): 565–572. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00644.x .
  121. ^ https://www.nature.com/articles/s42003-021-01885-w
  122. ^ Smith, Martin R .; Caron, Jean-Bernard (2010). "Cefalópodos primitivos de cuerpo blando del Cámbrico". Naturaleza . 465 (7297): 427–428. Código Bibliográfico : 2010Natur.465..427B . doi : 10.1038 / 465427a . PMID  20505713 . S2CID  205055896 .
  123. ^ Jain, Sreepat (2016). Fundamentos de la Paleontología de Invertebrados: Macrofósiles . Saltador. pag. 73. ISBN 978-81-322-3658-0.
  124. ^ a b Kröger, B .; Yun-bai, YB (2009). "Diversificación de cefalópodos pulsados ​​durante el Ordovícico". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 273 (1–2): 174–201. Código Bibliográfico : 2009PPP ... 273..174K . doi : 10.1016 / j.palaeo.2008.12.015 .
  125. ^ Dzik, J. (1981). "Origen de los cefalópodos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 26 (2): 161-191.
  126. ^ a b c d Kröger, BR; Servais, T .; Zhang, Y .; Kosnik, M. (2009). "El origen y ascenso inicial de los cefalópodos pelágicos en el Ordovícico" . PLOS ONE . 4 (9): e7262. Código Bibliográfico : 2009PLoSO ... 4.7262K . doi : 10.1371 / journal.pone.0007262 . PMC  2749442 . PMID  19789709 .
  127. ^ a b Holanda, CH (1987). "Los cefalópodos nautiloides: un extraño éxito: discurso aniversario del presidente 1986". Revista de la Sociedad Geológica . 144 (1): 1-15. Código bibliográfico : 1987JGSoc.144 .... 1H . doi : 10.1144 / gsjgs.144.1.0001 . S2CID  128629737 .
  128. ^ Kröger, Björn (2006). "Etapas de crecimiento tempranas y clasificación de cefalópodos ortoceridan del Darriwillian (Ordovícico medio) de Baltoscandia". Lethaia . 39 (2): 129-139. doi : 10.1080 / 00241160600623749 .
  129. ^ a b Young, RE; Vecchione, M .; Donovan, DT (1998). "La evolución de los cefalópodos coleoides y su actual biodiversidad y ecología". Revista Sudafricana de Ciencias Marinas . 20 (1): 393–420. doi : 10.2989 / 025776198784126287 .
  130. ^ a b Tanabe, K. (2008). Cefalópodos: presente y pasado . Tokio: Prensa de la Universidad de Tokai.[ página necesaria ]
  131. ^ Basil, Jennifer; Bahctinova, Irina; Kuroiwa, Kristine; Lee, Nandi; Mims, Desiree; Preis, Michael; Soucier, Christian (1 de septiembre de 2005). "La función del rinóforo y los tentáculos de Nautilus pompilius L. (Cephalopoda, Nautiloidea) en la orientación al olor". Comportamiento y fisiología marina y de agua dulce . 38 (3): 209-221. doi : 10.1080 / 10236240500310096 . S2CID  33835096 .
  132. ^ Shigeno, Shuichi; Sasaki, Takenori; Moritaki, Takeya; Kasugai, Takashi; Vecchione, Michael; Agata, Kiyokazu (enero de 2008). "Evolución del complejo de la cabeza de cefalópodo por ensamblaje de múltiples partes del cuerpo de moluscos: evidencia del desarrollo embrionario de Nautilus". Revista de morfología . 269 (1): 1-17. doi : 10.1002 / jmor.10564 . PMID  17654542 . S2CID  13109195 .
  133. ^ a b O'Brien, Caitlin E .; Roumbedakis, Katina; Winkelmann, Inger E. (6 de junio de 2018). "El estado actual de la ciencia de los cefalópodos y las perspectivas sobre los desafíos más críticos por delante de tres investigadores de carrera temprana" . Fronteras en fisiología . 9 : 700. doi : 10.3389 / fphys.2018.00700 . ISSN  1664-042X . PMC  6014164 . PMID  29962956 .
  134. ^ a b c Albertin, Caroline B .; Simakov, Oleg; Mitros, Teresa; Wang, Z. Yan; Pungor, Judit R .; Edsinger-Gonzales, Eric; Brenner, Sydney; Ragsdale, Clifton W .; Rokhsar, Daniel S. (agosto de 2015). "El genoma del pulpo y la evolución de las novedades neuronales y morfológicas de los cefalópodos" . Naturaleza . 524 (7564): 220–224. Código bibliográfico : 2015Natur.524..220A . doi : 10.1038 / nature14668 . ISSN  0028-0836 . PMC  4795812 . PMID  26268193 .
  135. ^ a b Gehring, Mary A. (4 de febrero de 2013). "Expresión genética impresa y la contribución de elementos transponibles". Transposones vegetales y dinámica del genoma en evolución . Wiley-Blackwell. págs. 117-142. doi : 10.1002 / 9781118500156.ch7 . ISBN 978-1-118-50015-6.
  136. ^ Erwin, Jennifer A .; Marchetto, Maria C .; Gage, Fred H. (agosto de 2014). "Elementos móviles del ADN en la generación de diversidad y complejidad en el cerebro" . Nature Reviews Neurociencia . 15 (8): 497–506. doi : 10.1038 / nrn3730 . ISSN  1471-003X . PMC  4443810 . PMID  25005482 .
  137. ^ Strugnell, J .; Norman, M .; Jackson, J .; Drummond, A .; Cooper, A. (2005). "Filogenia molecular de cefalópodos coleoides (Mollusca: Cephalopoda) utilizando un enfoque multigénico; el efecto de la partición de datos en la resolución de filogenias en un marco bayesiano". Filogenética molecular y evolución . 37 (2): 426–441. doi : 10.1016 / j.ympev.2005.03.020 . PMID  15935706 .
  138. ^ Strugnell, J .; Jackson, J .; Drummond, AJ; Cooper, A. (2006). "Estimaciones de tiempo de divergencia para los principales grupos de cefalópodos: evidencia de múltiples genes". Cladística . 22 : 89–96. doi : 10.1111 / j.1096-0031.2006.00086.x . S2CID  84743000 .
  139. ^ Carlini, DB; Reece, KS; Graves, JE (2000). "Evolución de la familia de genes de actina y filogenia de cefalópodos coleoides (Mollusca: Cephalopoda)" . Biología Molecular y Evolución . 17 (9): 1353-1370. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026419 . PMID  10958852 .
  140. ^ Bergmann, S .; Lieb, B .; Ruth, P .; Markl, J. (2006). "La hemocianina de un fósil viviente, el cefalópodo Nautilus pompilius : estructura de proteínas, organización de genes y evolución". Revista de evolución molecular . 62 (3): 362–374. Código bibliográfico : 2006JMolE..62..362B . doi : 10.1007 / s00239-005-0160-x . PMID  16501879 . S2CID  4389953 .
  141. ^ Bañista, FA (1888b). "El profesor Blake y Shell-Growth en Cephalopoda" . Anales y Revista de Historia Natural . 6. 1 (6): 421–426. doi : 10.1080 / 00222938809460761 .
  142. ^ Shevyrev, AA (2005). "El macrosistema de cefalópodos: una revisión histórica, el estado actual de los conocimientos y problemas no resueltos: 1. Características principales y clasificación general de los moluscos cefalópodos". Revista Paleontológica . 39 (6): 606–614.Traducido de Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33–42.
  143. ^ Shevyrev, AA (2006). "El macrosistema de cefalópodos; una revisión histórica, el estado actual del conocimiento y problemas no resueltos; 2, Clasificación de cefalópodos nautiloides". Revista Paleontológica . 40 (1): 46–54. doi : 10.1134 / S0031030106010059 . S2CID  84616115 .
  144. ^ Kroger, B. "La revisión por pares en el ruso 'Paleontológico Diario ' " . Archivado desde el original el 31 de agosto de 2009.
  145. ^ Bañista, FA (1888a). "Crecimiento de conchas en Cephalopoda (Siphonopoda)" . Anales y Revista de Historia Natural . 6. 1 (4): 298–310. doi : 10.1080 / 00222938809460727 .
  146. ^ Berthold, Thomas; Engeser, Theo (1987). "Análisis filogenético y sistematización de Cephalopoda (Mollusca)". Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins en Hamburgo . 29 : 187–220.
  147. ^ Engeser, Theo (1997). "Página de Fossil Nautiloidea" . Archivado desde el original el 25 de septiembre de 2006.
  148. ^ Lindgren, AR; Giribet, G .; Nishiguchi, MK (2004). "Un enfoque combinado de la filogenia de Cephalopoda (Mollusca)". Cladística . 20 (5): 454–486. CiteSeerX  10.1.1.693.2026 . doi : 10.1111 / j.1096-0031.2004.00032.x . S2CID  85975284 .
  149. ^ Hogan, C. Michael (22 de diciembre de 2007). "Notas de campo de Knossos" . El anticuario moderno .
  150. ^ Wilk, Stephen R. (2000). Medusa: Resolviendo el misterio de la Gorgona . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-988773-6.
  151. ^ "Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna tria naturae" . google.com .
  152. ^ Smedley, Edward; Rose, Hugh James; Rose, Henry John (1845). Encyclopaedia Metropolitana, o diccionario universal del conocimiento: que comprende la doble ventaja de una ordenación filosófica y alfabética, con grabados apropiados . B. Fellowes. págs. 255–.
  153. ^ Dixon, Roland Burrage (1916). Oceánico . La mitología de todas las razas. 9 . Marshall Jones Company. págs. 2–.
  154. ^ Batchelor, John (1901). Los ainu y su folclore . Londres: The Religious Tract Society.
  155. ^ Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Pulpo"  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge.
  156. ^ Cohen-Vrignaud, Gerard (2012). "Sobre los pulpos o la anatomía del poder femenino". Diferencias . 23 (2): 32–61. doi : 10.1215 / 10407391-1533520 .
  157. ^ Fritze, Sointu; Suojoki, Saara (2000). Imágenes prohibidas: arte erótico del período Edo de Japón (en finlandés). Helsingin kaupungin taidemuseo. págs. 23-28. ISBN 978-951-8965-54-4.
  158. ^ Uhlenbeck, Chris; Margarita Winkel; Ellis Tinios; Amy Reigle Newland (2005). Fantasías eróticas japonesas: imágenes sexuales del período Edo . Hotei. pag. 161. ISBN 978-90-74822-66-4.
  159. ^ Briel, Holger (2010). Berninger, Mark; Ecke, Jochen; Haberkorn, Gideon (eds.). El ojo errante se encuentra con las imágenes que viajan: el campo de visión y el auge global del manga para adultos . Los cómics como nexo de culturas: ensayos sobre la interacción de los medios y las disciplinas . McFarland. pag. 203. ISBN 978-0-7864-3987-4.
  160. ^ Myers, PZ (17 de mayo de 2017). "Extraordinarias ilustraciones de pulpo" . Faringula . Consultado el 18 de marzo de 2017 .
  161. ^ Myers, PZ (29 de octubre de 2006). "Definitivamente no es seguro para el trabajo" . Faringula . Consultado el 18 de marzo de 2017 .
  162. ^ Smith, S. (26 de febrero de 2010). "Por qué la historieta del pulpo de Mark Zuckerberg evoca la propaganda nazi, el periódico alemán se disculpa" . iMediaEthics . Consultado el 31 de mayo de 2017 .

  • Barskov, IS; Boiko, MS; Konovalova, VA; Leonova, TB; Nikolaeva, SV (2008). "Cefalópodos en los ecosistemas marinos del Paleozoico". Revista Paleontológica . 42 (11): 1167-1284. doi : 10.1134 / S0031030108110014 . S2CID  83608661 . Una descripción completa de los cefalópodos paleozoicos.
  • Campbell, Neil A .; Reece, Jane B .; Mitchell, Lawrence G. (1999). Biología, quinta edición . Menlo Park, California: Addison Wesley Longman, Inc. ISBN 978-0-8053-6566-5.
  • Felley, J., Vecchione, M., Roper, CFE, Sweeney, M. y Christensen, T., 2001-2003: Clasificación actual de cefalópodos recientes . Museo Nacional de Historia Natural: Departamento de Biología Sistemática: Invertebrados Zoología: Cefalópodos
  • N. Joan Abbott, Roddy Williamson, Linda Maddock. Neurobiología de cefalópodos . Prensa de la Universidad de Oxford, 1995. ISBN  0-19-854790-0
  • Marion Nixon y John Z. Young . El cerebro y la vida de los cefalópodos . Prensa de la Universidad de Oxford, 2003. ISBN  0-19-852761-6
  • Hanlon, Roger T. y John B. Messenger. Comportamiento de los cefalópodos . Cambridge University Press, 1996. ISBN  0-521-42083-0
  • Martin Stevens y Sami Merilaita. Camuflaje animal: mecanismos y función . Cambridge University Press, 2011. ISBN  0-521-19911-5
  • Rodhouse, PG; Nigmatulina, cap. M. (1996). "Rol como consumidores". Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 351 (1343): 1003–1022. doi : 10.1098 / rstb.1996.0090 .
  • Clave de clasificación de los cefalópodos modernos: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/009/a0150e/a0150e03.pdf [ enlace muerto permanente ]

  • Peces contra cefalópodos
  • TONMO.COM - The Octopus News Magazine Online - artículos y discusión sobre cefalópodos
  • Scientific American: ¿Puede un calamar volar fuera del agua?
  • Seminario de Roger Hanlon: "Camuflaje adaptativo rápido y señalización en cefalópodos"
  • Gusanos de cerdas que habitan en el mar profundo