Cobertura de apuestas (biología)

La variación en el tamaño del huevo es un ejemplo de cobertura de apuestas. La aptitud se puede maximizar produciendo muchos huevos pequeños y, por lo tanto, muchas crías. Sin embargo, los huevos más grandes pueden ayudar a la descendencia a sobrevivir en condiciones estresantes. La producción de una variedad de tamaños de huevos puede garantizar que algunas crías sobrevivan a condiciones estresantes y que muchas crías se produzcan en buenas condiciones.

La cobertura de apuestas biológicas se produce cuando los organismos sufren una disminución de la aptitud en sus condiciones típicas a cambio de una mayor aptitud en condiciones estresantes. La cobertura de apuesta biológica se propuso originalmente para explicar la observación de un banco de semillas , o un depósito de semillas no germinadas en el suelo. ^[1] Por ejemplo, la aptitud de una planta anualse maximiza para ese año si todas sus semillas germinan. Sin embargo, si ocurre una sequía que mata las plantas germinadas, pero no las semillas sin germinar, las plantas con semillas que permanecen en el banco de semillas tendrán una ventaja de aptitud. Por lo tanto, puede ser ventajoso para las plantas "cubrir sus apuestas" en caso de sequía produciendo algunas semillas que germinan inmediatamente y otras semillas que permanecen inactivas. Otros ejemplos de cobertura de apuestas biológicas incluyen el apareamiento múltiple de hembras , ^[2] comportamiento de búsqueda de alimento en abejorros , ^[3] almacenamiento de nutrientes en rizobios , ^[4] y persistencia bacteriana en presencia de antibióticos. ^[5]

La evolución de un alelo que es perjudicial en un entorno normal (blanco) pero ventajoso en un entorno alternativo (gris). El alelo de cobertura de apuestas surge dos veces debido a una mutación. La primera aparición se pierde antes de que cambie el entorno, pero el segundo mutante alcanza la fijación debido a la presencia del entorno alternativo.

Visión general

Categorías

Hay tres categorías (estrategias) de cobertura de apuestas: cobertura de apuestas "conservadora", cobertura de apuestas "diversificada" y "lanzamiento de monedas adaptativo".

Cobertura de apuestas conservadora

En la cobertura de apuestas conservadora, los individuos reducen su aptitud esperada a cambio de una variación menor en la aptitud. La idea de esta estrategia es que un organismo "siempre juegue a lo seguro" utilizando la misma estrategia exitosa de bajo riesgo independientemente de las condiciones ambientales. ^[6] Un ejemplo de esto sería un organismo que produce nidadas con un tamaño de huevo constante que puede no ser óptimo para cualquier condición ambiental, pero que resulta en la variación general más baja. ^[6]

Cobertura diversificada de apuestas

A diferencia de la cobertura de apuestas conservadora, la cobertura de apuestas diversificada se produce cuando los individuos reducen su aptitud esperada en un año determinado y, al mismo tiempo, aumentan la variación de supervivencia entre los descendientes. Esta estrategia utiliza la idea de no "poner todos los huevos en una canasta". ^[6] Las personas que implementan esta estrategia en realidad invierten en varias estrategias diferentes a la vez, lo que resulta en una baja variación en el éxito a largo plazo. Esto podría demostrarse mediante una nidada de huevos de diferentes tamaños, cada uno óptimo para un entorno potencial de la descendencia. Si bien esto significa que la descendencia especializada en otro entorno tiene menos probabilidades de sobrevivir hasta la edad adulta, también protege contra la posibilidad de que ninguna descendencia sobreviva hasta el año siguiente. ^[6]

Lanzamiento de monedas adaptable

Una persona que utiliza este tipo de cobertura de apuestas elige qué estrategia utilizar basándose en una predicción de cómo será el entorno. Los organismos que utilizan esta forma de cobertura de apuestas realizan estas predicciones y seleccionan estrategias anualmente. Por ejemplo, un organismo puede producir nidadas de diferentes tamaños de huevo de un año a otro, aumentando la variación en el éxito de la descendencia entre nidadas. ^[6] A diferencia de las estrategias de cobertura de apuestas conservadoras y diversificadas, el lanzamiento de monedas adaptativo no se preocupa por minimizar la variación en la aptitud entre los años.

Evolución

Para determinar si se favorece un alelo de cobertura de apuestas, se debe comparar la aptitud a largo plazo de cada alelo. Particularmente en entornos muy variables donde es probable que evolucione la cobertura de apuestas, la aptitud a largo plazo se mide mejor utilizando la media geométrica , ^[7] que es multiplicativa en lugar de aditiva como la media aritmética . La media geométrica es muy sensible a valores pequeños. Incluso las ocurrencias raras de aptitud cero para un genotipo dan como resultado que tenga una media geométrica esperada de cero. Esto lo hace apropiado para circunstancias en las que un solo genotipo puede tener una aptitud variable dependiendo de las circunstancias ambientales.

Se entiende que la cobertura de apuestas es un modo de respuesta al cambio ambiental. ^{[8] Las} adaptaciones que permiten a los organismos sobrevivir en condiciones ambientales fluctuantes proporcionan una ventaja evolutiva. Si bien un rasgo de cobertura de apuestas puede no ser óptimo para un entorno determinado, esto se ve compensado por los beneficios de una mayor aptitud en una variedad de entornos. Por lo tanto, los alelos de cobertura de apuestas tienden a verse favorecidos en entornos más variables. Para que un alelo de cobertura de apuestas se propague, debe persistir en el entorno típico a través de la deriva genética el tiempo suficiente para que se produzcan entornos alternativos, en los que el coberturista de apuestas tiene una ventaja sobre los genotipos adaptados al entorno anterior. A lo largo de muchas alteraciones ambientales posteriores, la selección puedebarrer el alelo hasta la fijación. ^[9]

Un ejemplo común que se utiliza al describir la cobertura de apuestas es comparar la aptitud aritmética y geométrica entre genotipos especializados y de cobertura de apuestas. ^{[10] [11]} La siguiente tabla muestra la idoneidad relativa de cuatro fenotipos en años 'buenos' y 'malos' y sus respectivos medios si los años 'buenos' ocurren el 75% de las veces y los años 'malos' el 25% de las veces .

Gráfico que muestra la adecuación relativa de las estrategias que se muestran en la tabla en función de la probabilidad de un mal año. Tenga en cuenta que cualquier estrategia puede ser la más adecuada en función de este valor.

	Fenotipo
Tipo de año	Buen año Especialista	Mal año Especialista	Conservador Coberturista de apuestas	Diversificado Coberturista de apuestas
Bien	1.0	0,63	0,763	0,815
Malo	0,25	1.0	0,763	0,625
Significado aritmetico	0,813	0,723	0,763	0,768
Significado geometrico	0,707	0,707	0,763	0,763

El especialista en un año bueno tiene la mejor forma física durante un año bueno, pero lo hace muy mal durante un año malo, mientras que lo contrario es cierto para un especialista en un año malo. El coberturista de apuestas conservador lo hace igualmente bien en todos los años y el coberturista de apuestas diversificado en este ejemplo usa las dos estrategias especializadas cada 50% del tiempo; funcionan mejor que el coberturista de apuestas conservador en años buenos, pero peor durante un año malo.

En este ejemplo, la aptitud es aproximadamente igual dentro de las estrategias de especialista y de cobertura de apuestas, y los coberturistas de apuestas tienen una aptitud significativamente mayor que la de los especialistas. Si bien el especialista en años buenos tiene la media aritmética más alta, las estrategias de cobertura de apuestas siguen siendo las preferidas debido a su media geométrica más alta.

También es importante darse cuenta de que la idoneidad de cualquier estrategia depende de una gran cantidad de factores, como la proporción de años buenos y malos y su idoneidad relativa entre años buenos y malos. Pequeños cambios en las estrategias o entorno que tengan un gran impacto sobre cuál es óptimo. En el ejemplo anterior, el coberturista de apuestas diversificado pesa más que el coberturista de apuestas conservador si utiliza con más frecuencia la estrategia del especialista del buen año. Por el contrario, si la aptitud relativa del especialista en un año bueno fue de 0,35 en un año malo, se convierte en la estrategia óptima.

En organismos

Prokarya

Los experimentos de cobertura de apuestas utilizando organismos modelo procariotas proporcionan algunas de las vistas más simplificadas de la evolución de la cobertura de apuestas. Como la cobertura de apuestas implica un cambio estocástico entre fenotipos a través de generaciones, ^{[12] los} procariotas pueden mostrar este fenómeno bastante bien debido a su capacidad de reproducirse lo suficientemente rápido como para rastrear la evolución en una sola población durante un corto período de tiempo. Esta rápida tasa de reproducción ha permitido el estudio de la cobertura de apuestas en laboratorios a través de modelos experimentales de evolución. Estos modelos se han utilizado para deducir los orígenes evolutivos de la cobertura de apuestas.

Dentro de prokarya, hay una multitud de ejemplos de cobertura de apuestas. En un ejemplo, la bacteria Sinorhizobium meliloti almacena carbono y energía en un compuesto conocido como poli-3-hidroxibutirato (PHB) para resistir ambientes deficientes en carbono. Cuando mueren de hambre, las poblaciones de S. meliloti comienzan a mostrar cobertura de apuestas formando dos células hijas no idénticas durante la fisión binaria. Las células hijas muestran niveles bajos de PHB o niveles altos de PHB, que se adaptan mejor a la inanición a corto y largo plazo, respectivamente. Se ha informado que las células con bajo PHB deben competir eficazmente por los recursos para sobrevivir, mientras que las células con alto PHB pueden sobrevivir durante más de un año sin alimentos. En este ejemplo, el fenotipo PHB está siendo "apostado", ya que la supervivencia de la descendencia depende en gran medida de su entorno, donde es probable que solo un fenotipo sobreviva en condiciones específicas. ^[13]

Otro ejemplo de cobertura de apuestas surge en Mycobacterium tuberculosis . En una población determinada de esta bacteria, existen células persistentes con la capacidad de detener su crecimiento, lo que las deja sin ser afectadas por cambios dramáticos en el medio ambiente. Una vez que las células persistentes crecen para formar otra población de su especie, que puede o no ser resistente a los antibióticos , producirán tanto células con crecimiento celular normal como otra población de persistentes para continuar este ciclo según sea el caso. La capacidad de cambiar entre el fenotipo persistente y normal es una forma de cobertura de apuestas. ^[14]

La persistencia de procariotas como método de cobertura de apuestas es, por tanto, importante para el campo de la medicina debido a la persistencia bacteriana. Debido a que la cobertura de apuestas está diseñada para producir descendencia genéticamente diversa al azar con el fin de sobrevivir a una catástrofe, es difícil desarrollar tratamientos para infecciones bacterianas, ya que la cobertura de apuestas puede asegurar la supervivencia de su especie dentro de su anfitrión, sin importar el antibiótico.

Eukarya

Los modelos de cobertura de apuestas eucariotas, a diferencia de los modelos procariotas, tienden a utilizarse para estudiar procesos evolutivos más complejos. En el contexto de los eucariotas, la cobertura de apuestas se utiliza mejor como una forma de analizar las influencias ambientales complejas que afectan las presiones selectivas subyacentes al principio de cobertura de apuestas. Sin embargo, debido a que Eukarya es una categoría amplia, esta sección se ha subdividido en los reinos Animalia , Plantae y Fungi .

Vertebrados

Por ejemplo, se ha planteado la hipótesis de que el salmón del Atlántico oeste ( Salmo salar ) tiene un complejo de histocompatibilidad importante(MHC) -dependiente de los sistemas de apareamiento, que se ha demostrado en otras especies que son importantes para determinar la resistencia a enfermedades entre la descendencia. Es decir, existe evidencia de que la selección para una mayor diversidad de MHC tiene una fuerte influencia en la elección de pareja, donde se cree que los individuos tienen más probabilidades de aparearse con individuos cuyo MHC es menos similar al suyo para producir una descendencia variable. De acuerdo con el modelo de cobertura de apuestas, se ha encontrado que el éxito reproductivo de las parejas de salmón del Atlántico en el apareamiento depende del medio ambiente, donde ciertas construcciones de MHC solo son ventajosas en circunstancias ambientales específicas. Por lo tanto, esto respalda la evidencia de que la diversidad de MHC es crucial para el éxito reproductivo a largo plazo de los padres,ya que la compensación por una disminución inicial en la aptitud reproductiva a corto plazo está mediada por la supervivencia de algunos de sus descendientes en un entorno variable.^[15]

Un segundo ejemplo entre los vertebrados es la especie marsupial Sminthopsis macrour , que utiliza una estrategia de letargo para reducir su tasa metabólica para sobrevivir a los cambios ambientales. Se ha demostrado que los ciclos de las hormonas reproductivas median el momento del letargo y la reproducción, y en ratones se ha demostrado que median este proceso por completo, sin prestar atención al medio ambiente. En la especie marsupial, sin embargo, se emplea un mecanismo de lanzamiento de monedas adaptativo donde ni el letargo ni la reproducción se ven afectados por la manipulación de hormonas, lo que sugiere que esta especie marsupial toma una decisión más activa sobre cuándo utilizar el letargo que se adapta mejor al entorno incierto. en el que vive. ^[dieciséis]

Invertebrados

Se sabe que muchas especies de invertebrados exhiben diversas formas de cobertura de apuestas. Diaptomus sanguineus, una especie de crustáceo acuático que se encuentra en muchos estanques del noreste de los Estados Unidos, es uno de los ejemplos mejor estudiados de cobertura de apuestas. Esta especie utiliza una forma de cobertura de apuestas diversificada llamada banco de gérmenes, en la que el tiempo de aparición entre la descendencia de una sola nidada es muy variable. Esto reduce los costos potenciales de un evento catastrófico durante un momento particularmente vulnerable en el desarrollo de la descendencia. En Diaptomus sanguineus , el banco de gérmenes ocurre cuando los padres producen huevos inactivos antes de los cambios ambientales anuales que producen un mayor riesgo de desarrollo de la descendencia. Por ejemplo, en estanques temporales, Diaptomus sanguineusla producción de huevos inactivos alcanza su punto máximo justo antes de la estación seca anual en junio, cuando los niveles de los estanques disminuyen. En los estanques permanentes, la producción de huevos inactivos aumenta en marzo, justo antes de un aumento anual en la actividad de alimentación del pez luna. ^[17] Este ejemplo demuestra que los bancos de gérmenes pueden tomar diferentes formas dentro de una especie dependiendo del riesgo ambiental presentado. La cobertura de apuestas a través de patrones variables de eclosión de huevos también se observa en otros crustáceos. ^{[18] [19]}

También se ha observado la cobertura de apuestas de invertebrados en los sistemas de apareamiento de algunas especies de arañas. Arañas de domo de sierra hembra ( Linyphia litigiosa)son poliandrosos y se aparean con machos secundarios para compensar la incertidumbre sobre la calidad de la pareja primaria. Se considera que los machos primarios son de mayor aptitud que los machos secundarios, ya que los machos primarios deben superar las peleas intrasexuales antes de aparearse con una hembra, mientras que los machos secundarios se eligen por elección femenina. Los científicos creen que la paternidad múltiple ha evolucionado en respuesta a la inseminación virgen por parte de compañeros machos secundarios de baja calidad que no han sido seleccionados a través de peleas intrasexuales. Las hembras han desarrollado un mecanismo de precedencia de espermatozoides para mantener el control sobre la paternidad de la descendencia y aumentar la aptitud de la descendencia. Un examen más detenido de los genitales femeninos ha apoyado esta hipótesis. La araña domo de sierra exhibe este comportamiento como una forma de cobertura de apuesta genética,reducir el riesgo de tener descendencia de baja calidad y contraer enfermedades venéreas.^[20] Esta forma de cobertura de apuestas es notablemente diferente a la mayoría de las otras formas de cobertura de apuestas, ya que no ha surgido en respuesta a condiciones ambientales, sino que ha surgido como resultado del sistema de apareamiento de especies.

Hongos

La cobertura de apuestas se emplea en hongos de manera similar a las bacterias, pero en los hongos es más compleja. Este fenómeno es beneficioso para los hongos, pero en algunos casos tiene efectos nocivos en los seres humanos, lo que demuestra que la cobertura de apuestas tiene importancia clínica. Un estudio sugiere que la cobertura de apuestas puede incluso contribuir al fracaso de la quimioterapia en el cáncer debido a mecanismos similares al de la cobertura de apuestas utilizada en hongos. ^[21]

Una forma en que los hongos utilizan la cobertura de apuestas es mostrando diferentes morfologías de colonias cuando se cultivan en placas de agar. ^[22] Esta variación permite colonias con diferentes morfologías, incluidas resistencias que les permiten sobrevivir, prosperar y reproducirse en diferentes condiciones o entornos. Como resultado, las infecciones por hongos pueden ser más difíciles de tratar si se trata de una cobertura de apuestas. Por ejemplo, las cepas patógenas de levadura como Candida albicans o Candida glabrata que utilicen esta estrategia resistirán los tratamientos. Se sabe que estos hongos causan una infección conocida como candidiasis .

Si bien la cobertura de apuestas en hongos es importante, no se sabe mucho sobre los mecanismos de las diferentes estrategias empleadas por diferentes especies. Los investigadores han estudiado S. cerevisiae para determinar el mecanismo de cobertura de apuestas en esta especie. ^[22] Se determinó que en S. cerevisiae, existe una variación en la distribución de las tasas de crecimiento entre las microcolonias de levadura y ese crecimiento lento es un predictor de la resistencia al calor. Tsl1 es un gen que se determinó como factor de esta resistencia. Se demostró que la abundancia de este gen se correlaciona con la resistencia al calor y al estrés y, por lo tanto, la supervivencia de las microcolonias de levadura en condiciones difíciles mediante el uso de cobertura de apuestas. Esto ilustra que al usar cobertura de apuestas, las cepas patógenas de esta levadura que son dañinas para los humanos son más difíciles de tratar.

Un grupo de investigadores estudió otra forma en que se utiliza la cobertura de apuestas al observar el hongo ascomiceto Neurospora crassa . ^[23] Se observó que esta especie produce ascosporas con variación en su latencia porque las ascosporas no latentes pueden morir por el calor, pero las ascosporas latentes sobrevivirán. La única desventaja es que los ascoporos latentes tardarán más en germinar.

Plantae

Las plantas proporcionan ejemplos simples para estudiar la cobertura de apuestas en la vida silvestre, lo que permite estudios de campo pero sin tantos factores de confusión como los animales. El estudio de especies de plantas estrechamente relacionadas puede ayudarnos a comprender mejor las circunstancias en las que evoluciona la cobertura de apuestas.

El ejemplo clásico de cobertura de apuestas, la germinación retrasada de las semillas, ^[1] se ha estudiado ampliamente en las anuales del desierto. ^{[24] [25] [26]} Un estudio de campo de cuatro años ^[24] encontró que las poblaciones en ambientes históricamente peores (más secos) tenían tasas de germinación más bajas. También encontraron una gran variedad de fechas de germinación y flexibilidad en la germinación para poblaciones más secas cuando se exponen a la lluvia, un fenómeno conocido como plasticidad fenotípica . Otros estudios de las anuales del desierto ^{[25] [26]} también han encontrado una relación entre la variación temporal y las tasas de germinación más bajas. Uno de estos estudios ^[26] también encontró que la densidad de semillas en el banco de semillas afecta las tasas de germinación.

La cobertura de apuestas a través de un banco de semillas también se ha visto implicada en la persistencia de las malas hierbas. Un estudio ^[27] de veinte especies de malezas mostró que el porcentaje de semillas viables después de 5 años aumentaba con la profundidad del suelo y las tasas de germinación disminuían con la profundidad del suelo (aunque los números específicos variaban entre las especies). Esto indica que las malas hierbas se involucrarán en la cobertura de apuestas a tasas más altas en circunstancias donde los costos de cobertura de apuestas son más bajos.

En conjunto, estos hallazgos proporcionan evidencia para la cobertura de apuestas en plantas, pero también muestran la importancia de la competencia y la plasticidad fenotípica que los modelos simples de cobertura de apuestas a menudo ignoran.

Arqueas

Hasta ahora, la investigación sobre la cobertura de apuestas que involucra especies en el dominio Archaea no ha sido fácilmente accesible.

Virus

La cobertura de apuestas se ha utilizado para explicar la latencia de los virus del herpes . El virus de la varicela zóster , por ejemplo, causa varicela en la primera infección y puede causar herpes zóster muchos años después de la infección original. El retraso con el que emerge la teja se ha explicado como una forma de cobertura de apuestas. ^[28]

Referencias

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enlaces externos

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