En ecología del comportamiento , la poliandria es una clase de sistema de apareamiento en el que una hembra se aparea con varios machos en una temporada de reproducción. La poliandria a menudo se compara con el sistema de poligamia en función del costo y los beneficios incurridos por los miembros de cada sexo. La poligamia es donde un macho se aparea con varias hembras en una temporada de reproducción (por ejemplo, leones, ciervos, algunos primates y muchos sistemas donde hay un macho alfa ). [1] Un ejemplo común de apareamiento poliandroso se puede encontrar en el grillo de campo ( Gryllus bimaculatus ) del orden de invertebrados Orthoptera (que contiene grillos, saltamontes y saltamontes). El comportamiento poliándrico también es prominente en muchas otras especies de insectos, incluido elescarabajo rojo de la harina y la especie de araña Stegodyphus lineatus . La poliandria también ocurre en algunos primates como los titíes , grupos de mamíferos, el género marsupial ' Antechinus y bandicoots, alrededor del 1% de todas las especies de aves, como jacanas y dunnocks , insectos como las abejas y peces como el pez pipa .
Predictores de poliandria
Se teoriza que la poliandria es más frecuente en organismos donde la incompatibilidad es más costosa y donde esta incompatibilidad es más probable. [2] Lo primero es especialmente cierto en organismos vivíparos . [3] Sin embargo, cuando el costo de tener un padre de baja calidad es significativo, es menos probable que un organismo sea poliandroso. [2]
Beneficios y costos del apareamiento para las hembras
El significado adaptativo de la poliandria en animales es controvertido. La poliandria tiene beneficios directos para las hembras, ya que permite garantizar la fertilización, la provisión de recursos y el cuidado parental de su descendencia. [4] Los ratones domésticos ( Mus musculus musculus ) han mostrado beneficios genéticos indirectos, donde las hembras han aumentado la supervivencia de la descendencia a través del apareamiento múltiple, lo que demuestra que la práctica del apareamiento poliandria da como resultado un aumento en la viabilidad de la descendencia. [5] En un metaanálisis, que incluyó 10 órdenes diferentes de insectos, la poliandria aumentó la producción de huevos por parte de las hembras, específicamente en lepidópteros y ortópteros. [6] Los beneficios indirectos del apareamiento para las hembras pueden obtenerse a través de la competencia de espermatozoides para lograr "buenos genes", elección femenina críptica , mayor calidad genética y diversidad genética. [7] Las arañas hembras ( Pisaura mirabilis ) almacenan más esperma de los machos que regalan, lo que sugiere que el almacenamiento de esperma está bajo el control femenino a través de la elección críptica de esperma. [8] El aumento en el almacenamiento de esperma de los machos que dan obsequios podría permitir que las hembras produzcan "hijos sexys" que también dan regalos y aumentan la aptitud de la descendencia. El éxito del almacenamiento y la fertilización de los espermatozoides aumentó con la duración de la cópula, lo que sugiere una ventaja en la competencia de los espermatozoides. [8]
Muchas especies de reptiles también presentan poliandria, especialmente entre los miembros de la familia de las tortugas ( Testudinidae ). A través de la poliandria y el almacenamiento de esperma a largo plazo , estudios recientes han encontrado evidencia de la capacidad de las tortugas hembras para producir nidadas de huevos que demuestran paternidad múltiple. [9] [10] Como era de esperar, estas crías mostraron un aumento en la variabilidad genética en comparación con las engendradas por un solo macho. [10] El potencial de paternidad múltiple dentro de una nidada es principalmente el resultado del almacenamiento de esperma a lo largo de los ciclos reproductivos, ya que los estudios han confirmado la presencia de múltiples espermatozoides de machos en el tracto reproductivo de la tortuga hembra simultáneamente. [10] Como resultado de las nidadas con mayor variación en los genes paternos y el aumento de la competencia de los espermatozoides, las hembras pueden maximizar tanto la calidad genética como el número de descendientes. [11] Múltiples paternidades dentro de una sola nidada se considera, por lo tanto, una estrategia eficaz para aumentar el éxito reproductivo y la aptitud de las tortugas hembras. [9]
Los pájaros carpinteros bellota proporcionan información sustancial sobre los sistemas de reproducción porque practican la monogamia, la poliandria y la poligamia. En poliandria, la presencia de más machos reproductores en pájaros carpinteros bellota ha demostrado que las hembras reproducen el tamaño óptimo de nidada y que con la paternidad compartida entre machos es conductualmente más estable aumentando la aptitud de machos y hembras. [12] A diferencia de la poligamia, donde se ha observado que las hembras poligínicas que ponen una gran cantidad de huevos que exceden el tamaño óptimo de nidada, reducen la aptitud del grupo. [12] Los tríos poliginosos en comparación con los tríos poliandrosos mostraron que tener más huevos reducía la aptitud del grupo. Los estudios de Chao (1997) que utilizan pájaros carpinteros bellota sugieren que otros sistemas de apareamiento se practican a una tasa más baja en comparación con la poliandria porque es la poliandria la que puede maximizar la aptitud de machos y hembras al obtener el tamaño óptimo de nidada. En el apareamiento poliandroso, se obtiene el tamaño óptimo de la nidada porque solo hay una hembra y se vuelve más estable cuando todos los miembros permanecen juntos. [12]
El apareamiento múltiple también se observa en las jacanas de barbas, donde las hembras tienen un grupo de machos cerca para aparearse. Las cópulas se ven fácilmente en las jacanas, lo que facilita la observación de hembras copulando continuamente con varios machos. [13] Las copulaciones continuas y la proximidad cercana a las parejas han permitido que las hembras vuelen en cuestión de minutos, lo que lleva a la mezcla esperada de espermatozoides [13] y permite que los espermatozoides más viables fertilicen la mayor parte de la puesta o aumenten la diversidad genética para obtener beneficios en resistencia a enfermedades. [14] Snow y Andrade (2005) concluyeron que la araña espalda roja ( Latrodectus hasselti ) aumenta su capacidad para manipular la paternidad de su descendencia mediante el uso de espermatecas para almacenar múltiples espermatozoides. Además, un estudio sobre hormigas cortadoras de hojas ( Acromyrmex echinatior ) apoyó la hipótesis de que la mezcla de espermatozoides se produce en los insectos sociales poliandrosos. Además, se descubrió que los huevos de las hormigas reinas estaban completamente mezclados y se usaban al azar durante la puesta de huevos. [14]
Según Gordon G. Gallup , como una forma de adaptación al apareamiento múltiple en las hembras, la forma del pene humano es indicativa de una historia evolutiva de la poliandria. Los humanos masculinos evolucionaron para tener un glande en forma de cuña o cuchara y para realizar movimientos repetidos de empuje durante la cópula con el fin de extraer el semen extraño del cuello uterino y así competir con el esperma de otros machos. [15]
La poliandria también puede imponer costos a las mujeres, exponiéndolas a enfermedades, mayor riesgo de depredación, costos de tiempo y energía e incluso daño físico debido al acoso sexual. [4] Las hembras poliándricas se enfrentan al acoso sexual cuando son cortejadas por hombres, lo que resulta costoso para las mujeres. Para reducir los costos para las hembras, las hembras participarán en la poliandria. Por ejemplo, en la especie de abeja Anthidium maculosum , como en muchas otras especies, el alto costo de resistir el apareamiento puede exceder el costo de aceptar numerosos machos en una cría si la copulación lleva poco tiempo y, por lo tanto, las hembras en algunas especies tienden a ser poliandroso. [16] En el sistema poliandroso, se ha observado que la coerción sexual es una de las principales razones por las que las hembras comienzan a aparearse con varios machos para compensar el costo en diferentes circunstancias. [17] La hipótesis del conflicto sexual sugiere que la poliandria puede ocurrir debido a la coerción sexual [18] que impide que las mujeres obtengan beneficios. La coacción sexual se ha visto en tres formas diferentes: cópula forzada, acoso sexual e intimidación. La cópula forzada se observa en aquellos machos que no pueden acceder a las hembras para aparearse. Como resultado de la falta de acceso a parejas, es más probable que los machos se involucren en comportamientos sexualmente agresivos que podrían resultar en daño físico y la muerte de las hembras, como se ha observado en elefantes marinos y patos. Se observó intimidación en los primates sociales, que obligan a las hembras a aparearse y, por lo tanto, las empujan a aparearse con su propio agresor. Los machos utilizan la intimidación como método de castigo en las hembras que no se aparean con ellos. [17]
La coerción sexual tiene muchos beneficios para los machos al permitirles aparearse, pero sus estrategias presentan un alto costo para las hembras. [17] Esto se ha observado en vertebrados como las tortugas verdes. [19] La tortuga verde es un ejemplo de una especie que no recibe ningún beneficio posible de la poliandria y solo la usa para reducir el costo del apareamiento. [19] En cuanto a los ratones domésticos, se observaron múltiples apareamientos de machos incluso cuando las hembras tuvieron la oportunidad de seleccionar a su pareja sin coerción sexual, lo que demuestra que se debió a la elección de la hembra. [18] En la mosca Dryomyza anilis , las hembras favorecen los apareamientos con oviposición rápida. [20] Las hembras de D. anilis pueden almacenar esperma durante al menos dos lotes de óvulos sin que disminuya su tasa de fertilización. Por tanto, no es necesario el apareamiento antes de cada oviposición. No hay un beneficio general significativo para las hembras en múltiples apareamientos; las hembras grandes tienen una ventaja debido a su capacidad para resistir apareamientos innecesarios. [21]
Como resultado del apareamiento de múltiples machos, se observaron múltiples paternidades en las especies como resultado de la poliandria por conveniencia. [4] La hipótesis de la poliandria de conveniencia es la suposición de que hay un mayor costo para las hembras cuando rechazan los intentos de apareamiento de los machos que en el apareamiento por elección. [22] Es la situación en la que las hembras ajustan su tasa de apareamiento para equilibrar los costos del acoso masculino. Se ha sugerido que la poliandria de conveniencia aumentaría cuando las mujeres son más débiles que los hombres, disminuyendo los costos de la agresión sexual. La poliandria de conveniencia se observa en varias especies de artrópodos, como los zancudos de agua ( Gerris buenoi ). [22]
Compartir la paternidad
Los machos que compiten por más oportunidades de apareamiento son los que han mostrado menos cooperación en la reproducción. Sin embargo, hay otros machos que para poder acceder a las hembras y oportunidades de apareamiento practican el cuidado parental. Este tipo de cuidado parental se ve principalmente en sistemas de apareamiento poliandrosos; pero deben cubrir el costo de compartir la paternidad y el cuidado de los padres. Esto se ha observado en aves como los pájaros carpinteros de bellota ( Melanerpes formicivorus ), [12] y peces como los peces cíclidos ( Julidochromis transcriptus ). [23] Las observaciones que muestran parentesco masculino sugieren la importancia de las relaciones sociales masculinas en el cuidado de la descendencia. Estas relaciones sociales en los machos se ven en los primates, los tamarinos de Geoffroy, Saguinus geoffroyi . [24] Se encontraron altas proporciones de varones emparentados en el medio hermano o más. [24]
En cuanto a las especies de ranas, la rana racaforida ( Kurixalus eiffingeri ), es una de las pocas que es poliandrosa y exhibe el cuidado parental de los huevos. Las ranas macho se sientan en las nidadas de los huevos, manteniendo el contacto con los huevos. [25] El cuidado de los padres y la contribución genética de los machos se correlacionaron significativamente, lo que significa que las ranas macho con una paternidad más alta asistieron a sus huevos de manera mucho más significativa que las de paternidad parcial para la nidada. [25] Las hembras que se aparean con más de un macho obtienen la ayuda de ambos y como resultado de que los tres padres proporcionan alimento y cuidado a la descendencia hay un aumento en la supervivencia de sus crías. La cantidad de ayuda se determina en función de la participación de apareamiento y la participación de paternidad. (Sistemas de apareamiento, p. 275)
En el apareamiento poliandroso se ha sugerido que la cooperación masculina puede superar los costos de compartir la paternidad en situaciones de escasez, de alimentos y de altos niveles de competencia por la tierra o las hembras. El tamaño de la hembra y un gran territorio de reproducción defendido por más machos pueden obligar a los machos a cooperar. Para los hombres, estos factores pueden promover un aumento en el éxito reproductivo, dejando atrás el costo de la participación de la paternidad (Mating Systems, p277). La jacana de cresta de peine ( Irediparra gallinacea ) ha mostrado evidencia genética para la seguridad de la paternidad. [26] Las hembras de jacana crestada en cresta tenían de una a tres parejas más disponibles para la cópula. Para garantizar la paternidad a sus compañeros masculinos, las hembras pasarían tiempo en el territorio del macho, poniendo sus huevos. [26]
Algunos taxones con alta organización social son eusociales , lo que significa que una sola hembra (p. Ej., La abeja reina ) o casta produce descendencia mientras que los otros organismos (p. Ej., Abejas obreras no reproductivas ) cooperan en el cuidado de las crías. Ejemplos de mamíferos incluyen eusocialidad Damaraland ratas topo y ratas topo , [27] [28] entre los cuales poliandria es la norma y nunca se ha observado la poliginia. [29]
Evitación de la poliandria y el infanticidio
La evitación del infanticidio es una de las principales razones por las que los animales, como los mamíferos, se inclinan a elegir la poliandria. [30] Se observa que el infanticidio es la principal causa de mortalidad en varios mamíferos. Se cree que la poliandria evoluciona a partir de la vulnerabilidad de su descendencia al infanticidio. [31] Existe evidencia de que la poliandria es una estrategia eficaz que muchos han adaptado para aumentar la supervivencia de su descendencia evitando el infanticidio masculino. Los campañoles de banco ( Myodes glareolus ) han apoyado la hipótesis de la evitación del infanticidio en la que la descendencia de las hembras poliandrosas tiene una supervivencia más alta que la descendencia de las hembras monandrosas. [32]
Excepción del beneficio de poliandria: tortugas verdes
Se han observado y reportado altos niveles de paternidad múltiple en serpientes, tortugas marinas [33] y lagartos. [18] Sin embargo, Lee y Hayes (2004) tienen evidencia que sugiere que no hay datos establecidos en tortugas verdes que muestren significativamente que hay ganancias potenciales de aptitud a través de la poliandria. En cambio, se sugiere que el apareamiento múltiple es el resultado de la agresión masculina. Tanto los estudios de Wright [4] como los de Lee y Hayes muestran resultados similares que muestran una falta de apoyo a los beneficios indirectos de la poliandria. Además, plantean que no existe relación entre la paternidad múltiple y el éxito reproductivo. La paternidad masculina múltiple está presente en las tortugas verdes, pero no se han encontrado beneficios de acondicionamiento físico significativos. Las observaciones realizadas en las nidadas mostraron que no hubo correlación entre el éxito reproductivo cuando se aparean con varios machos. [19]
Callitrichidae
La investigación actual sugiere que la poliandria es la estructura social dominante en la familia de monos Callitrichidae del Nuevo Mundo . Los Callitrichidae incluyen titíes y tamarinos , dos grupos de pequeños monos del Nuevo Mundo que se encuentran en América del Sur. Los grupos silvestres suelen estar formados por tres a diez individuos, con una hembra reproductivamente activa, uno o más machos reproductores y varios ayudantes no reproductivos que pueden ser machos o hembras. La poliandria cooperativa no es el único sistema de apareamiento que se encuentra en estos primates. Se pueden encontrar grupos poliandrosos, monógamos y poliginosos dentro de la misma población, y un grupo puede incluso cambiar los sistemas de apareamiento, lo que lo convierte en el sistema de apareamiento más flexible de cualquier primate no humano. [34] A diferencia de la mayoría de los primates que suelen dar a luz a crías solteras, los gemelos tienen el tamaño de camada promedio de los tamarinos y titíes. Todo el grupo participa en la crianza de la descendencia, compartiendo las responsabilidades de carga, alimentación y aseo del bebé. La presencia de ayudantes no reproductivos parece ser el factor más importante para determinar qué sistema de apareamiento se utiliza, ya que no se ha encontrado que la variabilidad ecológica y ambiental tenga un impacto significativo. Goldizen (1987) propuso la hipótesis de que la monogamia en Callitrichidae debería desarrollarse solo en grupos con ayudantes no reproductivos para ayudar a criar a las crías, y en ausencia de estos ayudantes, tanto los machos poliandrosos como las hembras tendrían un mayor éxito reproductivo que aquellos en parejas monógamas solitarias. De hecho, en estudios de Saguinus fuscicollis, tití lomo monógamo de nombre común, nunca se ha visto ninguna pareja solitaria monógama que intente un ciclo de reproducción. [35]
Ver también
- Poliandria en pescado
- Superfecundación
- Blanco verde veteado
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