Betula leopoldae es unaespecie extinta de abedul de la familia Betulaceae . La especie se conoce a partir dehojas, amentos e inflorescencias fósiles que se encuentran en losdepósitos del Eoceno temprano en elnorte del estado de Washington , Estados Unidos, y formaciones envejecidas similares en Columbia Británica , Canadá. La especie se coloca como basal en Betula , ya sea como una especie de grupo de tallos o como una especie divergente temprana.
Betula leopoldae | |
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fósil de hoja | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Rosids |
Pedido: | Fagales |
Familia: | Betulaceae |
Género: | Betula |
Subgénero: | Betula subg. Neurobetula |
Especies: | † B. leopoldae |
Nombre binomial | |
† Betula leopoldae |
Historia
Se han identificado fósiles de Betula leopoldae en varios lugares del oeste de América del Norte, la formación montañosa Klondike de 49 millones de años cerca de Republic, Washington [1] junto con la formación Allenby cerca de Princeton , [2] el sitio fósil de las Malvinas [3] cerca Falkland y McAbee Fossil Beds, ambos de la Formación Tranquille de los Grupos Kamloops , [4] [5] y el sitio de fósiles de Quilchena [6] cerca de Quilchena, Columbia Británica . [7]
En general, las edades geológicas para las ubicaciones de las tierras altas de Okanagan son del Eoceno temprano , y los sitios que tienen fechas radiométricas actuales de uranio-plomo o argón-argón indican edades Ypresianas , mientras que los sitios sin fecha o aquellos con fechas más antiguas son posiblemente un poco más jóvenes y lutecianos. en edad. [8]
Betula leopoldae se describió a partir de una serie de especímenes tipo recolectados en el área de Republic, Washington a principios de la década de 1980. La hoja de paratipo , UW 31256 más la hoja de holotipo UW 39722, se encuentran en las colecciones paleobotánicas del Museo Burke , mientras que la contraparte del holotipo, UCMP 9286 se encuentra en el Museo de Paleontología de la Universidad de California en California . A partir de estos dos especímenes, la especie fue estudiada por Jack A. Wolfe de la Universidad de California y Wesley C. Wehr del Museo Burke. [1] Publicaron su descripción de tipo de 1987 en una monografía del Servicio Geológico de los Estados Unidos sobre los fósiles de dicotiledóneas del noreste de Washington. El epíteto específico leopoldae es un matrónimo que reconoce a la paleobotánica y conservacionista Estella Leopold , aunque esto no se señaló en la descripción del tipo. [9] En un artículo que apareció ese mismo año, Peter Crane y Ruth Stockey describieron una serie de hojas de B. leopoldae junto con amentos, cuerpos con flores y polen de la Formación Allenby. Crane y Stockey señalaron que B. leopoldae era el registro reproductivo más vegetativo más antiguo de una especie de Betula en ese momento. [2] Una hoja de B. leopoldae de la formación montañosa Klondike fue calculada por Conrad Labandeira en 2002, que mostraba distintos daños en la alimentación del follaje interior por la alimentación de insectos, en la que se habían eliminado una serie de cuatro secciones de láminas foliares entre las venas secundarias sucesivas. [10]
Clasificación
Si bien Wolfe y Wehr no detallaron la ubicación de ningún subgénero en la descripción del tipo original de Republic, la naturaleza completa del conjunto de fósiles en la Formación Allenby permitió un examen más detallado de las relaciones. Basándose en los detalles de los fósiles asociados, Crane y Stockey colocaron B. leopoldae dentro de la sección Eubetula de Betula , subsección Costatae , cerca de la especie viva Betula alleghaniensis . Señalaron que la última revisión de Betula fue realizada por Winkler en 1904 y no había razones para concluir que la subsección Costatae era parafilética. [2] Forest et al. En 2005 realizaron una revisión adicional del género , quienes encontraron que la subsección Costatae era parafilética basada en comparaciones moleculares y las especies en la subsección se agruparon en los nodos basales de la filogenia del género. B. leopoldae se interpretó como posicionado ya sea en el linaje del tallo del género, o como uno de los grados de especies que divergieron temprano en la diversificación de Betula . [11] Crane y Stockey notaron que el polen conservado en las flores es muy similar al morfotipo de polen Betula claripites que ha sido reportado en la cuenca de Princeton y el lago François. [2]
Descripción
En general, las hojas de B. leopoldae son de contorno elíptico a circular que miden hasta 145 mm (5,7 pulgadas) de largo, aunque promedian entre 60 y 90 mm (2,4 a 3,5 pulgadas). El ancho de la hoja es típicamente de 30 a 50 mm (1,2 a 2,0 pulgadas) pero varía hasta 65 mm (2,6 pulgadas). Los pecíolos de 7–18 mm (0,28–0,71 pulg.) De largo se estrechan desde la base hasta el limbo de la hoja y se encuentran con el limbo en una base simétrica a asimétrica que puede ser cordada a obtusa. El margen es dentado con dientes primarios más grandes que están separados por 7 o menos dientes subsidiarios más pequeños, todos los cuales tienen una morfología variable desde apuntando hacia apical hasta apuntando basalmente. Los dientes no son glandulares y cada diente temporal es inervado por una vena secundaria y cada diente secundario por una rama de la vena secundaria. Las hojas tienen nervaduras pinnadas con una fina vena media de la cual las venas secundarias se ramifican alternativamente u opuestamente entre 40 y 80 °. Hay entre 7 y 13 venas secundarias que corren paralelas entre sí y se curvan hacia arriba cerca de las puntas antes de terminar en los dientes. A medida que las secundarias se acercan al margen, producen hasta 7 ramas desde el lado abaxial, cada una de las cuales suministra dientes subsidiarios. Las venas terciarias generalmente se ramifican cerca del margen y menos no se ramifican cerca de la vena media. Las venas cuaternarias se extienden completamente entre las venas terciarias con venas ramificadas y no ramificadas que forman areolas de forma poligonal con venas que terminan en ellas. La parte inferior de las hojas, los márgenes de las hojas y los pecíolos lucen numerosos pelos simples largos de 0,1 a 0,35 mm (0,0039 a 0,0138 pulgadas). En las hojas más pequeñas, los pelos tienen una cobertura notablemente densa. [2]
Las cabezas fructíferas se desarrollan sobre pedúnculos . Un pedúnculo tiene de 25 a 50 brácteas trilobuladas , dispuestas helicoidalmente, y cada bráctea está emparejada con una cabeza fructífera. Las cabezas fructíferas miden de 20 a 35 mm (0,79 a 1,38 pulgadas) de largo y de 9 a 12 mm (0,35 a 0,47 pulgadas) de ancho, con un perfil elíptico. El desarrollo de los lóbulos varía notablemente: los lóbulos centrales miden 3 a 5 mm (0,12 a 0,20 pulgadas) de largo, mientras que los lóbulos laterales miden 2 a 3 mm (0,079 a 0,118 pulgadas). Las bases de las brácteas ligeramente leñosas están ahuecadas donde se unen al pedúnculo y las puntas de los lóbulos son obtusas o redondeadas. La superficie tiene nervaduras irregulares y tanto la superficie superior como la inferior tienen pelos simples esporádicos. Los frutos miden de 2,0 a 3,5 mm (0,079 a 0,138 pulgadas) de largo y tienen una forma ovada a elíptica con base redondeada y punta puntiaguda. Los lados se expanden en una pestaña estrecha que es notablemente más delgada que el cuerpo de la fruta. En la punta de la fruta hay dos estilos simples . [2] Los cogollos florales de B. leopoldae miden 40–45 mm ( 1,6–1,8 pulgadas) de largo y 7–10 mm (0,28–0,39 pulgadas) de ancho y se componen de entre 30 y 40 flores individuales . Las flores tienen una bráctea primaria triangular, brácteas secundarias elípticas, estambres y pelos ocasionales a lo largo de los márgenes. Cada una de las anteras tiene dos sacos de polen que contienen tanto granos de polen como granos de orbiculos . Cada uno de los granos de polen tiene tres poros circulares y una superficie exterior escabrada a la exina . La superficie también tiene espinas y nodos granulares que se agrupan en filas en las crestas de la exina. [2]
Referencias
- ^ a b Wolfe, JA; Wehr, WC (1987). "Plantas dicotiledóneas del Eoceno medio de la República, noreste de Washington". Boletín del Servicio Geológico de los Estados Unidos . 1597 : 1–25.
- ^ a b c d e f g Crane, PR; Stockey, RA (1987). " Betula hojas y estructuras reproductivas del Eoceno medio de la Columbia Británica, Canadá" . Revista canadiense de botánica . 65 (12): 2490-2500. doi : 10.1139 / b87-338 .
- ^ Smith, RY; Basinger, JF; Greenwood, RD (2012). "Dinámica y diversidad de plantas del Eoceno temprano en la flora de las Malvinas, Okanagan Highlands, Columbia Británica, Canadá". Paleobiodiversidad y Paleoambientes . 92 (3): 309–328. doi : 10.1007 / s12549-011-0061-5 . S2CID 129448108 .
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- ^ Labandeira, CC (2002). "Paleobiología de las asociaciones planta-insectos del Eoceno medio del noroeste del Pacífico: un informe preliminar" . Geología de las Montañas Rocosas . 37 (1): 31–59. doi : 10.2113 / gsrocky.37.1.31 .
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enlaces externos
Medios relacionados con Betula leopoldae en Wikimedia Commons