Biarmosuchia es un clado extinto de sinápsidos no mamíferos del Pérmico . Los biarmosuquios son el grupo más basal de terápsidos . Eran carnívoros de tamaño moderado y constitución ligera, de forma intermedia entre los " pelicosaurios " esfenacodontes basales y los terápsidos más avanzados. Los biarmosuquios eran componentes raros de los ecosistemas pérmicos, y la mayoría de las especies pertenecen al clado Burnetiamorpha, que se caracterizan por una elaborada ornamentación craneal.
Biarmosuchia | |
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Esqueleto montado de Biarmosuchus tener | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Suborden: | † Biarmosuchia Sigogneau-Russell, 1989 |
Subgrupos | |
Caracteristicas
El cráneo de biarmosuquio es muy similar al cráneo esfenacodóntido, diferenciándose sólo en la fenestra temporal más grande (aunque estos todavía son pequeños en relación con los terápsidos posteriores), occipucio ligeramente inclinado hacia atrás (el reverso de la condición de pelicosaurio), número reducido de dientes y dientes caninos grandes y únicos en la mandíbula superior e inferior, y otras características (Carroll 1988 págs. 370, Benton 2000 pág. 114). En Biarmosuchia especializado posterior, estos se asemejan a los caninos agrandados de la Gorgonopsia . La presencia de músculos más grandes que cierran la mandíbula (y, por lo tanto, una mordida más fuerte) está indicada por el ensanchamiento de la parte posterior del cráneo donde se unían estos músculos. Los burnetiamorfos, que constituían la mayor parte de la diversidad de biarmosuquios, se caracterizaban por una elaborada ornamentación craneal que consistía en protuberancias y protuberancias. [1] Algunos burnetiids tienen un cráneo abovedado grueso que recuerda a los dinosaurios dinocefalianos y paquicefalosaurios. [2]
Las vértebras también son similares a los esfenacodóntidos (pero carecen de las largas espinas neurales que distinguen a Dimetrodon y sus parientes), pero las fajas escapular y pélvica y los miembros indican una postura mucho más avanzada. Los pies son más simétricos, lo que indica que miraron hacia adelante a lo largo de la zancada, y las falanges (dedos de manos / pies) se reducen en longitud para que se parezcan más a las de los sinápsidos posteriores (terápsidos y mamíferos ) (Carroll 1988 págs. 370-1 ).
Los biarmosuquios variaban en tamaño desde especies relativamente pequeñas con cráneos de 10 a 15 cm de largo hasta especies grandes como Biarmosuchus , que puede haber tenido un cráneo de 60 centímetros (24 pulgadas) de largo. [2]
Distribución
Actualmente el grupo más representativo de los Biarmosuchia, los Burnetiamorpha, comprende diez géneros: Bullacephalus , Burnetia , Lemurosaurus , Lobalopex , Lophorhinus , Paraburnetia y Pachydectes de Sudáfrica, Niuksenitia y Proburnetia de Rusia y Lende (MAL 290) de Malawi. [3] Además, Sidor et al. (2010) [4] describieron recientemente un techo de cráneo parcial que incluye el margen dorsal de las órbitas y el foramen parietal de un burnetiid no identificado del Pérmico superior de Tanzania, y Sidor et al. (2014) [5] notaron la presencia de un burnetiid en el Pérmico medio de Zambia. Otros Biarmosuchia incluyen Biarmosuchus de Rusia, Hipposaurus , Herpetoskylax , Ictidorhinus y Lycaenodon de Sudáfrica, y Wantulignathus de Zambia. [1]
Clasificación
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Filogenia de Biarmosuchia de Day et al. 2018 [6] |
Los biarmosuquios se consideran típicamente el linaje principal más basal de terápsidos. [2] Biarmosuchia consiste en una serie parafilética de biarmosuquios basales que son terápsidos tempranos bastante típicos, y el clado derivado Burnetiamorpha, caracterizado por cráneos ornamentados con cuernos y jefes.
Historia taxonómica
Los biarmosuquios fueron los últimos de los seis linajes terápsidos principales en ser reconocidos. [2] La mayoría de los biarmosuquios alguna vez fueron considerados gorgonopsianos. James Hopson y Herbert Richard Barghusen (1986 p. 88) unieron provisionalmente a Biarmosuchidae e Ictidorhinidae (incluidos Hipposauridae y Rubidginidae) como "Biarmosuchia", pero no estaban decididos sobre si constituían un grupo natural o un ensamblaje que tenía en común solo características primitivas compartidas. . Pensaban que Phthinosuchus era muy poco conocido para saber si también pertenecía, pero consideraban a Eotitanosuchus como una forma más avanzada. [7]
Denise Sigogneau-Russell (1989) erigió el infraorden Biarmosuchia para incluir las familias Biarmosuchidae, Hipposauridae e Ictidorhinidae, distintas de Eotitanosuchia y Phthinosuchia.
Ivakhnenko (1999) argumentó que Biarmosuchus tener , Eotitanosuchus olsoni e Ivantosaurus ensifer , todos conocidos de la localidad de Ezhovo , Ocre Faunal Assemblage , son en realidad la misma especie. Incluso si se demuestra que estos taxones son distintos, el artículo de Ivakhnenko indica que Eotitanosuchus y Biarmosuchus son animales muy similares. Ivakhnenko también traslada la familia Eotitanosuchidae al orden Titanosuchia, superorden Dinocephalia .
Benton 2000 y 2004 otorga a Biarmosuchia el rango de suborden.
Paleoecología
Los biarmosuquios eran componentes raros de sus ecosistemas; solo se conoce un espécimen para la mayoría de las especies. [2] Sin embargo, eran moderadamente diversos y había múltiples especies contemporáneas en algunos ecosistemas. [8] Todos eran depredadores similares a los gorgonopsianos y terocéfalos , aunque generalmente no eran depredadores ápice.
Ver también
- Evolución de los mamíferos
- Tetrápodos pérmicos
- Tetraceratops
Referencias
- ↑ a b Whitney, Megan R .; Sidor, Chirstian A. (2016). "Un nuevo terápsido de la Formación Pérmica Madumabisa Mudstone (mitad de la cuenca del Zambezi) del sur de Zambia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (4): e1150767. doi : 10.1080 / 02724634.2016.1150767 .
- ^ a b c d e Angielczyk, Kenneth D .; Kammerer, Christian F. (2018). "Sinápsidos no mamíferos: las raíces profundas del árbol genealógico de los mamíferos". En Zachos, Frank E .; Asher, Robert J. (eds.). Evolución, diversidad y sistemática de mamíferos . Berlín: De Gruyter. ISBN 9783110275902.
- ^ : Kruger, A., BS Rubidge, F. Abdala, E. Gomani Chindebvu y LL Jacobs. 2015. Lende chiweta , un nuevo terápsido de Malawi, y su influencia en la filogenia y biogeografía del burnetiamorfo. Revista de Paleontología de Vertebrados. DOI: 10.1080 / 02724634.2015.1008698.
- ^ Sidor, CA, KD Angielczyk, DM Weide, RMH Smith, SJ Nesbitt y LA Tsuji. 2010. Fauna de tetrápodos de Usili Kruger et al. — Un nuevo burnetiamorph de Malawi (e1008698-9) Descargado por [The Library, University of Witwatersrand] a las 23:15 del 1 de noviembre de 2015 Formación (Songea Group, Ruhuhu Basin) del sur Tanzania, con un nuevo récord de burnetiid. Journal of Vertebrate Paleontology 30: 696–703.
- ^ Sidor, CA, KD Angielczyk, RMH Smith, AK Goulding, SJ Nesbitt, BR Peecook, JS Steyer y S. Tolan. 2014. Tapinocephalids (Therapsida: Dinocephalia) de la Formación Pérmica Madumabisa Mudstone (Lower Karoo, Mid-Zambezi Basin) del sur de Zambia. Journal of Vertebrate Paleontology 34: 980–986.
- ^ Day, Michael O .; Smith, Roger MH; Benoit, Julien; Fernández, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2018). "Una nueva especie de burnetiid (Therapsida, Burnetiamorpha) de los primeros Wuchiapingian de Sudáfrica e implicaciones para la ecología evolutiva de la familia Burnetiidae". Artículos en Paleontología . doi : 10.1002 / spp2.1114 .
- ^ Hopson, JA y HR Barghusen. 1986. "Un análisis de las relaciones terápsidas". En: The Ecology and Biology of Mammal-like reptiles (eds. Por N. Hotton III, PD MacLean, JJ Roth y EC Roth) págs. 83-106. Washington, DC: Smithsonian Institution Press
- ^ Sidor, CA; Smith, RMH (2007). "Un segundo terápsido burnetiamorfo de la Formación Pérmica Teekloof de Sudáfrica y su fauna asociada". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (2): 420–430. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [420: ASBTFT] 2.0.CO; 2 .
Otras lecturas
- Benton, MJ (2000), Paleontología de Vertebrados , 2da Ed. Blackwell Science Ltd. (2004) 3a edición
- Carroll, RL (1988), Paleontología y evolución de vertebrados , WH Freeman & Co.
- Hopson, JA y Barghusen, HR (1986), Un análisis de las relaciones de los terápsidos en N Hotton, III , PD MacLean , JJ Roth y EC Roth , The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles , Smithsonian Institution Press, págs. 83-106
- Ivakhnenko, MF 1999, Biarmosuches del Ensamblaje de Fauna Ocre de Europa del Este, Revista Paleontológica vol 33 no.3 págs. 289–296. resumen
- Sigogneau-Russell, D. , 1989, "Theriodontia I - Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia" Parte 17 BI, Enciclopedia de Paleoherpetología , Gutsav Fischer Verlag , Stuttgart y Nueva York,
enlaces externos
- Therapsida: Biarmosuchia en Palaeos