Gorgonopsia (del griego Gorgona , una bestia mitológica, y ops 'aspecto') es un extinto grupo de dientes de sable terápsidos del Medio a Alto Pérmico hace aproximadamente 265 a 252 millones de años. Se caracterizan por un cráneo largo y estrecho, así como por caninos e incisivos superiores y a veces inferiores alargados.que probablemente se utilizaron como armas de corte y apuñalamiento. Los dientes poscaninos generalmente están reducidos o ausentes. Para cazar presas grandes, posiblemente usaron una táctica de mordisco y retirada, emboscando y mordiendo debilitantemente al objetivo, y siguiéndolo a una distancia segura antes de que sus heridas lo agotaran, después de lo cual el gorgonopsiano agarraría al animal y lanzaría un mordedura asesina. Habrían tenido una apertura exorbitante, posiblemente superior a los 90 °, sin tener que desencajar la mandíbula.
Gorgonopsianos | |
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Esqueleto de Inostrancevia alexandri en el Museo delle Scienze , Trento, Italia | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Clade : | Neotherapsida |
Clade : | Theriodontia Seeley , 1895 |
Clade : | † Gorgonopsia Lydekker , 1890 |
Genera | |
Lista
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Aumentaron notablemente de tamaño a medida que pasaba el tiempo, creciendo desde pequeñas longitudes de cráneo de 10-15 cm (4-6 pulgadas) en el Pérmico medio hasta proporciones parecidas a las de un oso de hasta 60 cm (2 pies) en el Pérmico superior. Los últimos gorgonopsianos, Rubidgeinae , eran los más robustos del grupo y podían producir picaduras especialmente poderosas. Se cree que los gorgonopsianos eran completamente terrestres y podían caminar con un paso semi-erecto, con un rango de locomotora terrestre similar al de los cocodrílidos modernos . Es posible que hayan sido más ágiles que sus presas, pero probablemente fueron homeotermos inerciales en lugar de endotermos, a diferencia de los terocéfalos y cinodontos contemporáneos , y por lo tanto probablemente fueron comparativamente menos activos. Aunque los gorgonopsianos pudieron mantener una temperatura corporal bastante alta, no está claro si también habrían tenido glándulas sudoríparas o pelaje (y por extensión bigotes y estructuras relacionadas). Sus cerebros recordaban a los cerebros de los reptiles modernos , más que a los de los mamíferos vivos . La mayoría de las especies pueden haber sido predominantemente diurnas (activas durante el día), aunque algunas podrían haber sido crepusculares (activas al amanecer o al atardecer) o nocturnas (activas durante la noche). Se cree que tenían visión binocular , un ojo parietal (que detecta la luz solar y mantiene el ritmo circadiano ), un agudo sentido del olfato, un órgano vomeronasal funcional ("órgano de Jacobson") y posiblemente un tímpano rudimentario .
Los principales grupos de terápsidos habían evolucionado hace 265 millones de años a partir de un antepasado " pelicosaurio " (un grupo mal definido que incluye todos los sinápsidos que no son terápsidos). La toma de control de los terápsidos de los pelicosaurios tuvo lugar en el Pérmico Medio a medida que el mundo se volvía cada vez más seco. Los gorgonopsianos se convirtieron en depredadores ápice de sus entornos después de la extinción de los dinocéfalos y los grandes terocéfalos después del Pérmico Medio. A pesar de la existencia de un solo continente durante el Pérmico, Pangea , los gorgonopsianos solo se han encontrado en el Supergrupo Karoo (principalmente en Sudáfrica, pero también en Tanzania, Zambia y Malawi), la Formación Moradi de Níger y Rusia occidental, con probables restos conocidos de la India. Estos lugares eran zonas semiáridas con lluvias muy estacionales. Los géneros gorgonopsianos varían muy poco y, en consecuencia, muchas especies han sido nombradas basándose en diferencias débiles y probablemente relacionadas con la edad desde su descubrimiento a fines del siglo XIX, y el grupo ha sido sujeto a varias revisiones taxonómicas.
Se extinguieron durante una fase del evento de extinción Pérmico-Triásico que tuvo lugar al final del Pérmico, en el que la importante actividad volcánica (que produciría las trampas siberianas ) y el aumento masivo resultante de los gases de efecto invernadero provocaron una rápida aridificación debido al aumento de temperatura. , lluvia ácida , frecuentes incendios forestales y posible degradación de la capa de ozono . Los grandes nichos depredadores serían asumidos por los arcosaurios (es decir, cocodrilos y dinosaurios ) en el Mesozoico .
Descripción
Los primeros gorgonopsidos del Pérmico Medio eran bastante pequeños, con longitudes de cráneo de 10 a 15 cm (4 a 6 pulgadas), mientras que algunos géneros posteriores alcanzaron tamaños masivos, parecidos a los de un oso, con cráneos de hasta 60 cm (2 pies) de longitud. No obstante, los pequeños gorgonopsianos siguieron siendo abundantes hasta la extinción (aunque las especies pequeñas pueden representar en realidad especímenes juveniles de otros taxones). [1]
Como otros terápsidos del Pérmico, los gorgonopsianos habían desarrollado varias características de mamíferos. Estos podrían haber incluido una marcha parasagital (las extremidades estaban orientadas verticalmente y se movían paralelas a la columna vertebral) en oposición a la marcha extendida de los anfibios y los sinápsidos anteriores. Este cambio en la marcha en los terápsidos posiblemente estuvo relacionado con la reducción en el tamaño de la cola y la fórmula falangeal [2] (el número de huesos por dedo, que para los gorgonopsianos era 2.3.4.5.3 como los reptiles [3] ). Otros desarrollos incluyeron hueso cortical laminar fibroso , dientes profundamente implantados y un paladar secundario (que separa la boca de la cavidad nasal, pero posiblemente los gorgonopsianos no lo tenían). [2]
Cráneo
La anatomía varía increíblemente poco entre los gorgonopsianos. [4] Muchas especies se distinguen por vagas diferencias proporcionales y, en consecuencia, las especies más pequeñas pueden representar en realidad juveniles de taxones más grandes. En particular, el vómer en la punta del hocico varía entre las especies en términos del grado de expansión, así como las posiciones, el grado de extensión y la forma de las 3 crestas. [1] Por lo general, presentan un cráneo largo y estrecho. [3] Los juveniles de Rubidgea parecen haber tenido hocicos más anchos que largos. [5] A diferencia de los euteriodontos, el hueso occipital (en la parte posterior del cráneo) es rectangular (más ancho que alto) y cóncavo, en lugar de triangular. [6] : 279
El cerebro gorgonopsiano, como otros terápsidos no mammaliaform , carece de una expansión del neocórtex , tiene un rombencéfalo relativamente grande en comparación con el prosencéfalo, un gran nervio epifisario (que se encuentra en criaturas con un ojo parietal en la parte superior de la cabeza), un agrandado glándula pituitaria y una forma alargada en general; en general, se asemeja a un cerebro reptil . [7] La caja craneana también era bastante reptil, y también es comparativamente más pequeña y no tan gruesa como la de los mamíferos. [6] : 280 El flóculo , un lóbulo del cerebelo , es proporcionalmente grande y está relacionado con el reflejo vestíbulo-ocular (que estabiliza la mirada mientras se mueve la cabeza). A juzgar por la orientación de los canales semicirculares en la oreja (que tienen que estar orientados paralelos al suelo), la cabeza del espécimen gorgonopsiano GPIT / RE / 7124 se habría inclinado hacia adelante unos 41 °, aumentando la superposición entre los campos visuales de los dos ojos y mejora de la visión binocular , útil para un depredador. A diferencia de los reptiles o los mamíferos , los canales semicirculares son planos, probablemente porque estaban encajados entre los huesos opistóticos (un hueso del oído interno ) y supraoccipitales . [7]
Dientes
Como muchos mamíferos, los gorgonopsianos eran heterodontos , con incisivos , caninos y dientes poscaninos claramente definidos , homólogos con premolares y molares . [1] Tenían cinco incisivos en la mandíbula superior (para la mayoría, los primeros tres eran del mismo tamaño y los dos últimos eran más cortos) y cuatro en la parte inferior. [6] : 17-18 En la mayoría de los gorgonopsianos, los incisivos eran grandes y los caninos superiores se alargaban en forma de sable , al igual que los de los gatos con dientes de sable posteriores . Algunos gorgonopsianos tenían caninos superiores excepcionalmente largos, como Inostrancevia , y algunos de ellos tenían una pestaña en la mandíbula inferior para cubrir la punta del canino mientras la boca estaba cerrada. Los sables se interpretan generalmente como si se hubieran utilizado como armas de apuñalar o cortar, lo que habría requerido una abertura extremadamente amplia. Tanto los caninos superiores como los inferiores de Rubidgea estaban alargados, y el animal habría necesitado una apertura aún mayor. [8] El patrón dentado de los gorgonopsianos era más similar al de los dinosaurios terópodos que al de otros sinápsidos. [9] Los dientes poscaninos se redujeron tanto en tamaño como en número; muchos rubidgeines (los últimos gorgonopsianos) no tenían poscaninos en la mandíbula inferior, [10] y Clelandia los carecía por completo. [5]
Los gorgonopsianos eran polifodontos y los dientes crecían continuamente a lo largo de la vida de un individuo. [11] Como algunos terápsidos, mientras había un canino funcional, otro canino estaba creciendo para reemplazarlo cuando inevitablemente se rompió. Los lados izquierdo y derecho de las mandíbulas no tenían que estar sincronizados, por lo que, por ejemplo, el primer canino del lado izquierdo podría ser funcional mientras que el primer canino del lado derecho aún estaba creciendo. [11] Tal método podría haber estado en juego para tener, como siempre, un conjunto de caninos funcionales, ya que tener un solo canino o ningún canino habría impedido gravemente la caza, y desarrollar dientes tan grandes llevó mucho tiempo. Por otro lado, debido a que el canino funcional se encuentra típicamente en la cavidad del diente más importante (en lugar de la misma ocurrencia en cualquier cavidad), es posible que el reemplazo canino ocurriera un número finito de veces, y el animal eventualmente se quedaría con una sola cavidad. , conjunto permanente de caninos funcionales en estos alvéolos. En 1984, los paleontólogos británicos Doris y Kenneth Kermack sugirieron que los caninos crecían hasta igualar el tamaño del cráneo y se rompían continuamente hasta que el animal dejaba de crecer, y que los gorgonopsianos presentaban una versión temprana del reemplazo de dientes finito exhibido en muchos mamíferos. Los patrones de reemplazo de dientes de los otros dientes no están claros. [8] Los dientes poscaninos se reemplazaron más lentamente que los otros dientes, probablemente debido a su falta de importancia funcional. [1]
Postcráneo
Las siete vértebras cervicales (en el cuello) son todas del mismo tamaño, excepto la última, que es más corta y más baja; hay un atlas y un eje . Al igual que los gatos con dientes de sable, el cuello es largo con músculos bien desarrollados, lo que habría sido especialmente útil cuando los caninos se hundieron en un animal. Al igual que otros sinápsidos tempranos, los gorgonopsianos tienen un solo cóndilo occipital y la articulación (las articulaciones) de las vértebras cervicales es en general reptil, lo que permite el movimiento de lado a lado de la cabeza pero restringe el movimiento hacia arriba y hacia abajo. La última cervical tiene una forma más parecida a la de las vértebras dorsales . [6] : 291–293
Las dorsales tienen forma de carrete y todas parecen iguales entre sí. Las apófisis espinosas sobresalen abruptamente del centro y presentan quillas afiladas en los lados frontal y posterior. A diferencia de los euteriodontos, los gorgonopsianos no tienen vértebras lumbares diferenciadas . No obstante, los dorsales que corresponden a esa serie son similares a los lumbares de los gatos dientes de sable con zigopofases de orientación pronunciada, útiles para estabilizar la parte inferior de la espalda, especialmente al inmovilizar a una presa que lucha. [6] : 293–295
Hay tres vértebras sacras y la serie unida a la pelvis por la primera vértebra. La pelvis es reptil, con ilion , isquion y pubis separados . El fémur tiene forma de S levemente, y es corto pero más largo y más delgado que el húmero . Para la mayoría, la tibia y el peroné se curvan fuertemente entre sí, y la tibia es más robusta que el peroné. [6] : 295–299 La articulación entre el tobillo y los huesos del talón puede haber sido algo móvil. El quinto dedo de las manos y los pies no se adjuntó al carpo / tarso , sino que se conectó directamente al cúbito / hueso del talón. [12]
Taxonomía
Sitios con fósiles
En 1876, los primeros restos gorgonopsianos fueron identificados en el Grupo Beaufort del Supergrupo Karoo de Sudáfrica, por el biólogo y paleontólogo Richard Owen . Él clasificó los fósiles como Gorgonops torvus , combinando el griego Gorgona , una bestia mitológica, con la palabra óps ( ὄψ ), que significa 'aspecto'. [13] En África, también se han encontrado gorgonopsianos en afloramientos de Karoo en el valle de Ruhuhu de Tanzania, el valle de Luangwa superior de Zambia y Chiweta , Malawi. [6] : 7
Los gorgonopsianos fueron identificados por primera vez en Rusia en la década de 1890 en la localidad de Sokolki en el río Dvina del norte en Siberia, bajo la supervisión del paleontólogo ruso Vladimir Prokhorovich Amalitskii . En una publicación póstuma, fue descrito como Inostrancevia alexandri , y es uno de los gorgonopsianos más grandes y conocidos. Desde entonces, solo se han descrito algunos géneros rusos más: Pravoslavlevia , Viatkogorgon , Suchogorgon , Leogorgon y Nochnitsa . [14]
Los gorgonopsianos están notoriamente ausentes más allá de estas 2 áreas. [14] En 1979, el paleontólogo chino Yang Zhongjian describió un gorgonopsiano chino " Wangwusaurus tayuensis " basado en dientes de la Formación Jiyuan del Pérmico Tardío , [15] pero en 1981, los paleontólogos Denise Sigogneau-Russell y Ai-Lin Sun encontraron el material asignado a ser un ensamblaje aleatorio de los cuales solo dos tienen una remota similitud con Gorgonopsia. [16] En 2003, los paleontólogos indios Sanghamitra Ray y Saswati Bandyopadhyay asignaron algunos fragmentos de cráneo de la Formación Kundaram del Pérmico Tardío a un gorgonopsiano de tamaño mediano, [17] aunque las características del gorgonopsio también se han documentado en algunos tercéfalos. [14] En 2008, un fragmento grande y probablemente rubidgeine de la mandíbula superior y un canino fue identificado en la Formación Moradi del Pérmico Tardío en Níger (una de las pocas formaciones portadoras de tetrápodos del Pérmico Tardío de baja latitud), y es la primera evidencia de una baja -Gorgonopsian de latitud. [18]
Clasificación
Tras el descubrimiento, Owen supuso que Gorgonops y varios otros taxones que describió del Supergrupo Karoo eran reptiles de sangre fría , a pesar de tener dientes que se parecían a los de los mamíferos carnívoros. Propuso clasificarlos a todos bajo el orden recién acuñado Theriodontia (que colocó en la clase Reptilia). Decidió subdividir la teriodoncia en familias según la anatomía de las fosas nasales (nariales óseos): "Mononarialia" para aquellos con una abertura en el cráneo para la nariz como en los mamíferos, "Binarialia" para aquellos con dos aberturas como en los reptiles, y "Tectinarialia" para Gorgonópsido porque su apertura se vio ensombrecida por un techo de hueso de espesor [13] ( tectus es América para "cubierto, cubierta, cubierta"). [19] En 1890, el naturalista inglés Richard Lydekker convirtió a Gorgonops en la especie tipo de la familia Gorgonopsidae. [20] El paleontólogo británico Harry Seeley en 1895 creía que Gorgonops carecía de una abertura en el hueso temporal (fenestra temporal), que es una característica diagnóstica de Theriodontia, y así elevó Gorgonopsidae a Gorgonopsia, distinta de Theriodontia. Clasificó todos los materiales sudafricanos con rasgos tanto de reptiles como de mamíferos en el orden "Theriosuchia", y consideró subórdenes de Gorgonopsia y Theriodontia . [21] El paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn modificó por completo la clasificación de Reptilia en 1903 y erigió dos grupos principales: Diapsida y Synapsida , [22] y en 1905, el paleontólogo sudafricano Robert Broom creó un tercer grupo, Therapsida , para albergar a los " reptiles similares a los mamíferos ", incluida la teriodoncia. También desafió la afirmación de Seeley y relegó a Gorgonops a Theriodontia, pero lo colocó en su subgrupo Therocephalia recién erigido , disolviendo Gorgonopsia. [23] En 1913, especialmente a la luz de un cráneo de G. torvus casi completo descubierto por el reverendo John H. Whaits, Broom restableció la Gorgonopsia. [24]
El número de géneros sudafricanos creció rápidamente en el siglo XX, encabezados principalmente por Broom, cuyo extenso trabajo sobre los terápsidos de Karoo, desde el comienzo de su carrera en el país en 1897 hasta su muerte en 1951, lo llevó a describir 57 especímenes holotípicos gorgonopsianos y 29 géneros. Muchos de los taxones de Broom serían posteriormente invalidados. [25] Muchos otros trabajadores contemporáneos crearon especies o géneros completamente nuevos basados en especímenes individuales. [6] : 57 En consecuencia, Gorgonopsia ha sido objeto de mucha confusión taxonómica, y es uno de los grupos sinápsidos más problemáticos. Debido a que la anatomía del cráneo difiere muy poco entre los taxones, muchos se definen en base a vagas diferencias proporcionales, incluidos incluso los miembros más conocidos. Las especies nominales se distinguen predominantemente por rasgos que se sabe que son bastante variables según la edad del individuo, incluido el tamaño de la órbita del ojo , la longitud del hocico y el número de dientes poscaninos. Por lo tanto, es posible que algunos taxones sean sinónimos entre sí y representen diferentes etapas de desarrollo. [26]
Entre los primeros intentos de organizar el clado estuvo el realizado por el zoólogo británico David Meredith Seares Watson y el paleontólogo estadounidense Alfred Romer en 1956, quienes lo dividieron en veinte familias, de las cuales no se consideran los miembros de tres (Burnetiidae, Hipposauridae y Phthinosuchidae). gorgonopsianos más. [5] En 1970 y nuevamente en 1989, considerando predominantemente taxones africanos, Sigogneau-Russell publicó una monografía completa sobre Gorgonopsia (definiéndola como un infraorden ), y reconoció solo dos familias: Watongiidae y Gorgonopidae. Watongia se trasladó a Varanopidae en 2004. Dividió a Gorgonopidae en tres subfamilias: Gorgonopsinae, Rubidgeinae e Inostranceviinae, y redujo el número de géneros a veintitrés. [27] En 2002, el paleontólogo ruso Mikhail Feodosʹevich Ivakhnenko, considerando los taxones rusos, consideró en cambio a Gorgonopsia como un suborden, y lo agrupó junto con Dinocephalia en el orden "Gorgodontia". Dividió a Gorgonopsia en las superfamilias "Gorgonopioidea" (familias Gorgonopidae, Cyonosauridae y Galesuchidae) y "Rubidgeoidea" (Rubidgeidae, Phtinosuchidae e Inostranceviidae). En 2007, la bióloga Eva VI Gebauer, en su revisión exhaustiva de Gorgonopsia (su tesis doctoral), rechazó el modelo de Ivakhnenko a favor del de Sigogneau-Russell, [6] : 57 y redujo aún más el número de géneros a catorce además de los géneros rusos. : Aloposaurus , Cyonosaurus , Aelurosaurus , Sauroctonus , Scylacognathus , Eoarctops , Gorgonops , Njalila , Lycaenops , Arctognathus , Aelurognathus , Sycosaurus , Clelandina y Rubidgea . [6] : 244 En general, el modelo de Sigogneau-Russell es compatible, pero hay poco consenso sobre qué géneros pueden asignarse a qué subfamilias. [5] En 2015, el paleontólogo estadounidense Christian F. Kammerer y sus colegas redescribieron Eriphostoma (que fue etiquetado como un teriodonto indeterminado) como un gorgonopsiano, [28] y hundieron a Scylacognathus y al año siguiente Eoarctops en él. [5]
La primera filogenia (árbol genealógico) de los miembros de Gorgonopsia fue publicada en 2016 por el paleontólogo estadounidense Christian F. Kammerer, quien investigó específicamente Rubidgeinae, y volvió a describir tanto la subfamilia como las nueve especies que le asignó (reduciendo el número de treinta -seis especies). Kammerer también resucitó a Dinogorgon , Leontosaurus , Ruhuhucerberus y Smilesaurus . Kammerer no estaba seguro de si Leontosaurus , Clelandina , Dinogorgon y Rubidgea representan el mismo taxón o no (para lo cual Dinogorgon tiene prioridad ), pero decidió clasificarlos a todos en la tribu Rubidgeini en espera de un examen más detenido. [5] En 2018, Kammerer y el paleontólogo ruso Vladimir Masyutin identificaron un nuevo género Nochnitsa como los gorgonopsianos más conocidos y encontraron que todos los taxones rusos (excepto Viatkogorgon , que está en el clado) forman un clado completamente separado de los taxones africanos. [14] También en 2018, la paleobióloga Eva-Maria Bendel, Kammerer y sus colegas resucitaron Cynariops . [1]
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Filogenia de Gorgonopsia según Bendel et al. 2018 [1] |
Evolución
Synapsida se ha dividido tradicionalmente en la " Pelycosauria " basal y la Therapsida derivada. El primero comprende criaturas de sangre fría con un andar despatarrado y presumiblemente un metabolismo más bajo que evolucionó en el Carbonífero Superior . Desde mediados hasta finales del siglo XX, el paleontólogo estadounidense Everett C. Olson investigó la diversidad de sinápsidos en las formaciones San Angelo , Flowerpot y Chickasha del Pérmico Medio en América del Norte, y observó que la diversidad de pelicosaurios se redujo de seis a tres en estas formaciones, y que coexistieron con varios especímenes fragmentarios que interpretó como terápsidos. Luego sugirió que el cambio adaptativo de grado pelicosaurio a grado terápsido tuvo lugar durante el Pérmico Medio ( Extinción de Olson ); sin embargo, la clasificación de esos "terápsidos" y la edad de las formaciones han sido cuestionadas desde entonces. Por lo tanto, el momento exacto de la toma de control de los terápsidos no está claro, pero los siete grupos principales de terápsidos ( Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia, Therocephalia y Cynodontia) habían evolucionado hace 265 millones de años. [29]
Synapsida [29] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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El Permian se fue volviendo cada vez más seco. En el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior, los pelicosaurios parecen haberse aferrado a los hábitats de pantanos de carbón siempre húmedos cerca del ecuador (fósiles conocidos dentro de los 10 ° de cada lado del paleoecuator); más allá de esto, a unos 30 °, había un extenso desierto que se extendía hasta la costa, separando los pantanos de las regiones templadas. En el Pérmico Medio, los bosques ecuatoriales habían cambiado a un sistema estacional húmedo / seco, pero los pantanos estaban conectados a las zonas templadas a través de pasajes costeros a lo largo de Pangea Oriental, permitiendo la migración entre continentes desde lo que ahora es Sudáfrica a lo que ahora es Rusia. . Los terápsidos parecen haber evolucionado en este paisaje estacionalmente húmedo / seco, expandiéndose incluso en las zonas templadas. En este punto, los sinápsidos eran los únicos animales terrestres grandes de su entorno; y es posible que los pelicosaurios no hayan podido adaptarse a la aridificación. Aproximadamente en el momento de la extinción de los pelicosaurios, los terápsidos experimentaron una importante radiación adaptativa (todos carnívoros) que continuaba hacia el Pérmico Superior. [29]
A lo largo del Pérmico Medio, los dinosaurios, a menudo gigantescos, eran los animales dominantes de sus ecosistemas. Desaparecen del registro fósil durante el Wordian , justo antes del evento de extinción masiva de Capitanian causado por la actividad volcánica que ha formado las Trampas Chinas de Emeishan . La causa exacta de su extinción no está clara, pero fueron reemplazados por gorgonopsianos y dicinodontos (que comenzaron a aumentar considerablemente de tamaño) y los terocéfalos más pequeños. [30] Los rubidgeans eran los gorgonopsianos más derivados y, en consecuencia, los más macizos y de mayor complexión. [5]
Paleobiología
Morder
Los gorgonopsianos probablemente eran depredadores activos. Los rubidgeines tienen un cráneo especialmente construido entre los gorgonopsianos, comparable al de los enormes macropredadores que usan sus cráneos como su arma principal, como los mosasaurios o algunos dinosaurios terópodos . Los gorgonopsianos menos robustos con caninos más largos y una mordida mucho más débil, como Smilesaurus o Inostrancevia , probablemente usaron sus caninos para cortar, mucho más similar a los gatos con dientes de sable. Los poscaninos de Clelandina fueron reemplazados por una cresta suave a diferencia de los dicinodontos que tienen una cresta queratinosa en forma de cuchilla , y puede haber ido predominantemente tras presas que podía tragar enteras. Los taxones gorgonopsianos coexistieron entre sí (hasta siete a la vez) y el hecho de que algunos rubidgeines posean poscaninos mientras que otros contemporáneos no sugiere que practicaran la partición de nichos y persiguieran diferentes presas. [5]
En general, se ha pensado que los caninos alargados fueron fundamentales en sus tácticas de caza. La bisagra de la mandíbula gorgonopsiana era de doble articulación y estaba formada por huesos algo móviles y giratorios, lo que les habría permitido abrir la boca increíblemente amplia, tal vez más de 90 °, sin tener que desencajar la mandíbula. [31] Alternativamente, se ha sugerido (primero en 2002 por los biólogos Blaire Van Valkenburgh y Tyson Secco, aunque en referencia a los gatos) que los sables evolucionaron principalmente debido a la selección sexual como una forma de exhibición de apareamiento . Esto se exhibe en algunas especies modernas de ciervos, pero es difícil de probar dada la falta de depredadores sinápsidos vivos con dientes de sable. En los gatos con dientes de sable, se cree que los taxones de sabre largo ("dientes de daga") fueron cazadores de persecución , mientras que se cree que los taxones de dientes cortos ("dientes de cimitarra") fueron depredadores de emboscada . [32] Entre los gatos con dientes de daga, se sugiere que estos depredadores mataron con un corte bien colocado en la garganta después de agarrar presas, pero los gorgonopsianos pueden haber sido menos precisos con la colocación de mordiscos, armados con mandíbulas de reptil y arreglos de dientes. En cambio, los gorgonopsianos posiblemente usaron una táctica de morder y retirarse: el depredador emboscaría a su presa y le daría un mordisco considerable y debilitante, y luego lo seguiría mientras la presa trataba de escapar antes de sucumbir a su herida, después de lo cual el gorgonopsiano entregaría un bocado mortal. Debido a que los poscaninos se reducen o están completamente ausentes, la carne se habría arrancado a la fuerza de la canal y se habría tragado entera. [31] También se presume que esta estrategia de "pinchar-tirar" fue realizada por dinosaurios terópodos. [9]
Los gorgonópsicos, junto con otros carnívoros tempranos y cocodrilos, se basaban principalmente en el "sistema cinético-inercial" (KI) de morder a la presa, en el que los músculos pterigoideo y temporal apretaban rápidamente las mandíbulas, utilizando el impulso y la energía cinética de las mandíbulas y los dientes para sujetar a la víctima. Los mamíferos carnívoros, incluidos los gatos con dientes de sable, dependen principalmente del "sistema de presión estática" (SP), donde los músculos temporal y masetero producen una fuerte fuerza de mordida para matar a sus presas. [10] El temporal y el masetero solo se habían separado en los mamíferos, y los gorgonopsianos en cambio tenían un músculo que se extendía desde la parte inferior del techo del cráneo hasta el hueso escamoso (en la parte posterior del cráneo) y cruzando los pómulos. La parte anclada por las mejillas estabilizó la mandíbula y le permitió moverse de lado a lado mientras se cerraba. Esto puede haber sido muy importante para morder, ya que los pómulos se fortalecen al mismo tiempo que los caninos se alargan. [6] : 278
Los gorgonopsianos más pequeños, como Cyonosaurus (que en realidad puede representar un juvenil de una especie diferente), tenían cráneos y sables gráciles, y pueden haber actuado como chacales y zorros . Los gorgonopsianos más grandes, como los Gorgonops , tenían hocicos largos y robustos con mejillas fuertemente ensanchadas, que habrían soportado pterigoideos fuertes y una poderosa mordida de KI. El Arctognathus de tamaño mediano tenía un cráneo en forma de caja y un hocico poderoso resultante, lo que habría permitido fuertes movimientos de flexión y torsión, y una combinación de elementos de mordida KI y SP. Incluso los gorgonopsianos más grandes, como Arctops , tenían un hocico más corto y convexo como el anterior sphenecodont Dimetrodon , y habrían podido cerrar rápidamente las mandíbulas con una gran abertura (lo que habría sido necesario dados los caninos largos). Las Rubidgeinae, aún más grandes, tenían cráneos reforzados, robustos y extremadamente poderosos, con hocicos anchos, mejillas fuertemente flanqueadas y dientes excesivamente largos; los sables de Rubidgea atrox son más largos que los dientes de Tyrannosaurus . [10]
A diferencia de los mamíferos carnívoros, los gorgonopsianos (y los terocéfalos) tenían poscaninos reducidos o carecían por completo, y es probable que la mandíbula no pudiera ejercer la presión de corte necesaria para aplastar los huesos y abrirlos para acceder a la médula ósea . [33] En gran parte no estaba claro si la médula ósea había evolucionado aún en los sinápsidos del Pérmico (los peces y muchos anfibios carecen de esto en la actualidad), pero en 2021 se demostró que los anfibios del Pérmico temprano Seymouria y Discosauriscus probablemente tenían hematopoyéticos (rojo- producción de células sanguíneas) médula ósea en sus extremidades. [34]
Locomoción
Se considera que los gorgonopsianos eran estrictamente terrestres . [35] Se cree que pudieron moverse con un paso erguido similar al que usan los cocodrilos, con las extremidades colocadas casi verticalmente en lugar de horizontalmente como en el andar extendido de los lagartos. La cavidad glenoidea en el omóplato está fuertemente inclinada hacia la cola, por lo que las extremidades tenían un movimiento hacia adelante limitado y es posible que tuvieran una longitud de zancada corta. Los lagartos a menudo mueven sus espinas de lado a lado para aumentar la longitud de la zancada, pero las articulaciones facetarias más orientadas verticalmente que conectan las vértebras en los gorgonopsianos habrían hecho que la columna sea más rígida y estable, obstaculizando dicho movimiento. [6] : 259–260
La articulación del hombro gorgonopsiano tiene una configuración muy inusual. La cabeza humeral que se conecta al hombro es más larga que la glenoidea, por lo que no podría caber en la cavidad. En consecuencia, es posible que se hayan unido con una gran masa de cartílago, con el húmero realizando un movimiento de rodadura sobre la glenoides. En teoría, esto podría hacer que el ángulo entre el húmero y la glenoides oscile entre 80 y 145 ° al mirar al animal. Si el ángulo estuviera en el extremo inferior, esta habría sido una articulación bastante firme, lo que permitiría que los deltoides ejercieran una gran fuerza a través de la extremidad anterior, como cuando se inmoviliza a una presa que lucha o se sujeta un cadáver mientras se arranca la carne. Si el húmero se colocó en un ángulo más alto, esto podría haber permitido una mayor extensión hacia adelante y hacia atrás (a lo largo del eje largo) y, por lo tanto, una mayor longitud de zancada, útil en un ataque o persecuciones cortas. El omóplato se expande hacia los lados del animal (sobresale lateralmente), lo que también proporciona una gran unión para los deltoides. Todos los músculos escapulohumerales tenían inserciones fuertemente desarrolladas, particularmente los deltoides. Al extender las extremidades anteriores, los deltoides pueden haber elevado la parte frontal (margen anterior) del húmero y el músculo coracobraquial bajó la parte posterior (margen posterior). Al retraer la extremidad anterior, el músculo pectoral puede haber empujado el margen anterior hacia abajo y el músculo subescapular ha levantado el margen posterior. [6] : 260–264
La articulación de la pelvis tiene la configuración habitual de articulación esférica . En teoría, la cabeza femoral algo aplanada podría haber encajado en la cavidad de la cadera en una amplia gama de ángulos. En 1982, el paleontólogo Tom S. Kemp sugirió que los primeros teriodontos, incluidos los gorgonopsianos, podían colocar el fémur tanto en un ángulo horizontal en una marcha extendida como en un ángulo más vertical en una marcha erguida. Él comparó los hábitos de locomotora de estas criaturas con los de los cocodrilos, que utilizan un modo de andar extendido en distancias cortas, pero cambian a uno erguido mientras corren o se mueven en distancias más largas. Aunque la cadera de Sauroctonus parece ser anatómicamente intermedia entre Dimetrodon y los mamíferos, con el ilion expandido más en la dirección de la cabeza que en la cola y el pubis algo reducido, el músculo puboisquiofemoralis (un músculo grande llevado solo por reptiles que se extiende desde la pelvis al fémur) extensamente adherido a la parte inferior del pubis y el isquion , lo que le habría permitido producir una fuerte fuerza de aducción (acercando las piernas al cuerpo), útil en una marcha extendida. También es concebible que los gorgonopsianos activaran principalmente este músculo mientras atacaban a una presa que luchaba. [6] : 264-270 Las espinillas son relativamente cortas en comparación con el fémur, lo que sugiere que los gorgonopsianos no estaban bien adaptados para correr largas distancias. [6] : 298–299
Con respecto a cómo se colocaron los pies en el suelo, los gorgonopsianos son los únicos terápsidos tempranos que presentan ectataxia (el último dígito tiene el mayor peso), homopodia (las huellas de los pies y de las manos tienen el mismo aspecto) y semi-plantígrados (hasta cierto punto, los pies se colocaron planos en el suelo). [36] Estas adaptaciones pueden haber hecho a los gorgonopsianos más rápidos y ágiles que sus presas. [31] Los gorgonópsicos tenían dedos bastante ágiles, indicativos de la capacidad de agarre tanto de las manos como de los pies, posiblemente para agarrar presas que luchan para evitar la carga excesiva y la fractura o rotura consecuente de los caninos mientras estaban hundidos en la víctima. [12]
Sentidos
A diferencia de los euteriodontos, pero como algunas criaturas ectotérmicas de hoy, todos los gorgonopsianos poseían un ojo pineal en la parte superior de la cabeza, que se usa para detectar la luz del día (y por lo tanto, la temperatura óptima para estar activos). Es posible que otros teriodontes perdieran esto debido a la evolución de endotermia, células ganglionares retinianas intrínsecamente fotosensibles en los ojos, junto con la pérdida de la visión del color y un cambio a la vida nocturna, o ambos. [37] Se ha asumido durante mucho tiempo que el comportamiento nocturno se originó en los mamíferos ( cuello de botella nocturno ), pero el gran tamaño de la órbita y la presencia de anillos escleróticos en muchos sinápsidos tempranos, que se remontan al Carbonífero, sugerirían que la capacidad de aventurarse en condiciones de poca luz evolucionó mucho antes. Con base en estos aspectos, Sauroctonus parringtoni pudo haber tenido visión mesópica y Cyonosaurus visión escotópica o fotópica . [38] Los diámetros de los anillos escleróticos del pequeño Viatkogorgon son proporcionalmente grandes, con un diámetro interior de 1,5 cm (0,59 pulgadas ) y un diámetro exterior de 2,3 cm (0,91 pulgadas), en comparación con un diámetro de 2,8 cm (1,1 pulgadas). para la propia órbita, lo que sugiere que realizó excursiones predominantemente nocturnas. [39] Entre los gorgonopsianos, la rubidgeine Clelandina tiene anillos escleróticos inusualmente pequeños, lo que indica que tenía visión fotópica y era estrictamente diurna ; Kammerer sugirió que la partición de nichos entre rubidgeines (ya que ha habido hasta siete taxones diferentes coexistiendo en un área), en parte, tomó la forma de diferentes especies activas en diferentes momentos del día, pero los anillos escleróticos de solo Clelandina entre esta subfamilia ha sido identificada, lo que hace que esta hipótesis sea altamente especulativa. [5]
Los gorgonopsianos tienen una cavidad nasal bastante corta, como los pelicosaurios, pero presenta abundantes crestas longitudinales detrás de las fosas nasales internas (que conectan la cavidad nasal con la garganta); debido a que el aire respirado no habría pasado a través de ellos, estos se interpretan típicamente como cornetes olfativos y habrían dado a los gorgonopsianos un sentido del olfato bastante desarrollado. [40] Los gorgonopsianos poseían un órgano vomeronasal ("órgano de Jacobson") - una parte del sistema olfativo accesorio - que se habría colocado en la base del tabique nasal ; a diferencia de los dicinodontos y los terocéfalos, parece haber un canal que conectaba el órgano con la boca, lo que indica que era funcional en los gorgonopsianos. [41]
Los primeros teriodontos (incluidos los gorgonopsianos) pueden haber poseído un tímpano , a diferencia de los primeros pelicosaurios, indicado por la reducción de la conexión entre el hueso cuadrado (en la bisagra de la mandíbula) y el hueso pterigoideo (en el paladar ), lo que permite que el cuadrado vibre independientemente para un grado. Esto puede haber permitido la detección de sonidos transmitidos por el aire con una amplitud baja de menos de 1 mm (0,039 pulgadas), pero el tímpano habría sido sostenido por cartílago o ligamentos en lugar de hueso. Si es correcto, entonces los huesos posdentarios (que en los primeros mamíferos forman los huesos del oído medio ) habrían necesitado separarse del dentario (mandíbula); el registro fósil gorgonopsiano parece indicar que la conexión postdentario-dentario se redujo. Sin embargo, dadas las especializaciones requeridas para morder, la condición de un cuadrante de aislamiento en los gorgonopsianos podría explicarse alternativamente como estreptostilia ( cuadrante giratorio) para ampliar el espacio en lugar de facilitar la audición. [2]
Termorregulación
Se produjo un cambio anatómico importante entre los primeros pelicosaurios y terápsidos, que se postula que se ha relacionado con un metabolismo en aumento y los orígenes de la homeotermia (mantenimiento de una temperatura corporal elevada). La evolución de un paladar secundario y la separación de la boca de la cavidad nasal pueden haber aumentado la eficiencia de la ventilación asociada con altos niveles de actividad aeróbica ; Los gorgonopsianos no tenían un paladar secundario huesudo, pero posiblemente tenían uno de tejido blando, pero incluso entonces, también es posible que fuera principalmente por comportamiento alimentario. Se ha postulado que la reorganización del esqueleto (de una marcha extendida a una parasagital) indica la presencia de un diafragma y, por lo tanto, también mejora la ventilación para la actividad aeróbica; pero podría haber sido para aumentar la aceleración o la agilidad, lo que no necesariamente equivale a una actividad aeróbica intensa, como en los cocodrilos. El hueso cortical laminar fibroso, que tenían todos los terápsidos tempranos, indicaría una mayor tasa de crecimiento, pero esto puede no estar relacionado con la tasa metabólica. [42]
Los reptiles grandes modernos emiten naturalmente calor corporal a un ritmo más lento que los más pequeños y se consideran "homeotermos inerciales", pero mantienen una temperatura corporal baja de 25 a 30 ° C (77 a 86 ° F). Si los terápsidos requerían una temperatura corporal más alta de 35-40 ° C (95-104 ° F), habrían necesitado haber sido endotermos (generando su propio calor corporal) o haber tenido un mayor control sobre la pérdida de calor (es decir, mejor homeotermia). La marcha parasagital puede haber ayudado a este último, ya que habría mantenido la mayor parte del cuerpo fuera del suelo y habría permitido que la sangre permaneciera en el abdomen en lugar de tener que circular a través de los apéndices, lo que reduciría la transferencia de calor al suelo. y estabilizar la temperatura central . La cola reducida también habría reducido la superficie total del animal, minimizando aún más la pérdida de calor. [43] Entre los terápsidos, solo los euteriodontos (no los gorgonopsianos) tienen cornetes nasales respiratorios , que ayudan a retener la humedad al respirar grandes cantidades de aire, y su evolución se asocia típicamente con el comienzo de las tasas de consumo de oxígeno de los "mamíferos" y los orígenes de la endotermia. . [40]
Si los gorgonopsianos fueran homeotermos inerciales, no es imposible que tuvieran pelo. El hocico suele estar plagado de agujeros (pequeños orificios que confieren a los vasos sanguíneos), lo que podría indicar la existencia de piel flácida (a diferencia de escamas), pelo, varias glándulas cutáneas (como las glándulas sudoríparas ) y bigotes ; sin embargo, algunos reptiles presentan un patrón similar de los agujeros, que en cambio están relacionados con el desarrollo dental más que con la piel. [44]
Paleopatología
La cara anterolateral del radio izquierdo (un hueso del antebrazo) del espécimen gorgonopsiano NHCC LB396 presenta una lesión ósea circular, con picos irregulares a radiales hechos de hueso cortical rodeados por una fina capa de hueso subperióstico , que creció rápidamente sobre un solo hueso . temporada de crecimiento. Esto concuerda con la periostitis que probablemente se deba a un hematoma subperióstico . Esta condición específica, así como la rápida tasa de crecimiento, recuerdan más a los mamíferos y dinosaurios que a los cocodrilos o lagartos monitores . Entre los primeros sinápsidos, la única otra patología observada es la osteomielitis en varios grupos de pelicosaurios. [45]
El lado labial (lengua) de la raíz del diente de un canino funcional de RB382 presenta hasta 8 lesiones, agrupadas a lo largo de la línea media del diente, que se asemejan a dientes en miniatura con pulpa , dentina y una fina capa de esmalte . Son aproximadamente circulares, con diámetros que varían de 0,3 a 3,9 mm (0,012 a 0,154 pulgadas), aunque se vuelven menos circulares alrededor del punto medio de la raíz hasta pasar el cuello uterino del diente . Esto es aproximadamente consistente con el odontoma de la enfermedad humana , el tipo más frecuente de tumor odontogénico , que anteriormente solo se extendía unos pocos millones de años atrás en el registro fósil. Con 255 millones de años, RB382 presenta el caso de odontoma más antiguo conocido. [46]
El hocico adulto SAM-PK-11490 de una especie indeterminada de gorgonopsio del Pérmico Medio tiene un diente incrustado de un animal no identificable. El hueso desarrolló un callo alrededor del diente, lo que indica que sanó y que el individuo sobrevivió al ataque. O provino de un depredador, es decir, un biarmosuquio , un terócéfalo u otro gorgonopsiano, o una mordedura facial intraespecífica como se exhibe comúnmente en los depredadores sociales, como los grandes felinos o los lagartos monitores, y se ha sugerido para varios linajes extintos como los terópodos. , reptiles acuáticos y gatos dientes de sable. El mordisco social tiene como objetivo afirmar el dominio o facilitar la reproducción y, si es correcto, sugiere que al menos algunos gorgonopsianos del Pérmico Medio eran carnívoros sociales. Inicialmente, el diente se pasó por alto, por lo que no está claro qué tan común es en realidad esta patología. [47]
Paleoecología
Tras la extinción de los dinocéfalos y (en Sudáfrica) los terocéfalos basales Scylacosauridae y Lycosuchidae , los gorgonopsianos evolucionaron de formas pequeñas y poco comunes a grandes depredadores ápice . A lo largo del Pérmico Medio y Superior, en Sudáfrica, los dicinodontos fueron los animales más comunes, mientras que los pareiasaurios Deltavjatia y Scutosaurus fueron los más abundantes en las formaciones rusas que contienen gorgonopsias. [48] Durante el Pérmico Superior, el grupo sudafricano Beaufort era una estepa fría semiárida con grandes ríos estacionales ( efímeros ) y llanuras aluviales que drenaban fuentes de agua mucho más al norte en el mar de Karoo, con algunas ocurrencias de inundaciones repentinas después de repentinas, lluvias fuertes; [49] [50] la distribución de carbonatos es consistente con los depósitos de caliche actuales que se forman en climas con una temperatura promedio de 16-20 ° C (61-68 ° F) y 100-500 mm (3.9-19.7 in) de las lluvias estacionales. [50] La Formación Salarevskiana con gorgonopsias en el oeste de Rusia probablemente también se depositó en un ambiente semiárido con lluvias altamente estacionales, y presentaba plantas higrófitas y halófitas en áreas costeras, así como coníferas más resistentes a la sequía en elevaciones más altas. [51] El Moradi Formación era un árido desierto, dominado principalmente por el captorhinid reptil Moradisaurus y la pareiasauridae Bunostegos . [18] Presentaba coníferas voltzianas y se ha comparado ambientalmente con el interior del desierto de Namib o con la cuenca del lago Eyre . [52]
Extinción
Los gorgonopsianos se extinguieron al final del Pérmico Superior durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico , que fue causado principalmente por el vulcanismo que formó las Trampas Siberianas . El aumento masivo resultante en los gases de efecto invernadero provocó una rápida aridificación debido a: aumento de temperatura (hasta 8-10 ° C en el ecuador, con temperaturas ecuatoriales promedio de 32-35 ° C, o 90-95 ° F, al comienzo de Triásico), lluvia ácida (con pH tan bajo como 2 o 3 durante la erupción y 4 a nivel mundial, y la subsiguiente escasez de bosques durante los primeros 10 millones de años del Triásico), incendios forestales frecuentes (aunque ya eran bastante comunes en todo el Pérmico ) y la posible degradación de la capa de ozono (posiblemente aumentando brevemente el bombardeo de radiación ultravioleta en un 400% en el ecuador y en un 5000% en los polos). [53] Entre los terápsidos, los pequeños tercéfalos y los grandes anomodontes herbívoros lograron cruzar el límite del Pérmico-Triásico y sobrevivieron respectivamente hasta el Triásico Medio y Superior , pero solo las especies de cinodontos de cuerpo pequeño sobrevivieron hasta el Jurásico, cuyos descendientes incluirían a los mamíferos. Los nichos que los gorgonopsianos dejaron abiertos fueron finalmente llenados por los arcosaurios (incluidos cocodrilos y dinosaurios ) durante las primeras etapas del Triásico . [54]
Ver también
- Evolución de los mamíferos
- Therocephalia
Notas
- ^ ce, cerebelo ; cnI, nervio olfatorio ; cnV + vcm— nervio trigémino y vena capitis medialis ; cnVI, nervio abducens ; cnVII, nervio facial ; cnIX-XI, nervios glosofaríngeos y vagoaccesorios ; cnXII, nervio hipogloso ; es, nervio epifisario ; fb, prosencéfalo ; fcl, flocculus ; ibic, rama interna de la carótida interna ; lobulo, bulbo olfatorio izquierdo; ob, bulbo olfatorio; ot, tracto olfatorio ; pg, glándula pituitaria ; pgll, lóbulos laterales de la glándula pituitaria; pf, flexión pontina ; rob, bulbo olfatorio derecho; vc, canal de vidian ; vc = spa, canal vidiano por dondepasa la arteria esfenopalatina ; vcd, vena capitis dorsal
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