Bicyclus anynana ( entrecerrando los ojos, arbusto marrón ) es una pequeña mariposa marrónde la familia Nymphalidae , la familia de mariposas más diversa a nivel mundial. [2] Se encuentra principalmente en el este de África, desde el sur de Sudán hasta Swazilandia . [3] Se encuentra principalmente en áreas boscosas y vuela cerca del suelo. [4] La envergadura de las alas de los machos es de 35 a 40 mm y la de las hembras de 45 a 49 mm. [5]
Arbusto entrecerrado marrón | |
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B. a. anynana , bosque de Harenna , Etiopía | |
clasificación cientifica | |
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Especies: | B. anynana |
Nombre binomial | |
Bicyclus anynana | |
Sinónimos | |
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El marrón arbusto es útil para la investigación debido a su tamaño ideal y tiempo de reproducción. Además de esto, el arbusto marrón es una de las muchas especies de insectos que varían su coloración según la estación, [5] lo que lo convierte en una herramienta valiosa para estudiar la plasticidad fenotípica . Las estaciones húmedas producen mariposas con grandes manchas oculares, mientras que las estaciones secas tienen mariposas de color apagado. [6]
Las mariposas machos se involucran en charcos de lodo , lo que implica absorber nutrientes agregándose en suelo húmedo y estiércol. [7] Los machos usan feromonas para atraer a las hembras durante el cortejo. [8] Sin embargo, el cortejo en el bush brown es notable por su plasticidad: la temperatura durante el desarrollo adulto juega un papel importante en la determinación de la tasa de cortejo de los machos, así como los roles de machos y hembras durante el proceso de cortejo. [9] [10] El arbusto marrón usa sus manchas oculares como defensa contra los depredadores aviares. [7] Además, las hembras eligen parejas masculinas en función de sus manchas oculares; En un proceso conocido como selección estabilizadora , se seleccionan las manchas oculares que son demasiado grandes o demasiado pequeñas. [5]
Descripción
El arbusto marrón es una pequeña mariposa marrón con una envergadura de 35 a 40 mm para los machos y de 45 a 49 para las hembras. Los machos tienen rasgos sexuales en sus alas llamados androconia que liberan feromonas durante el cortejo. [5] Las mariposas se caracterizan por sus patas delanteras inusualmente cortas y sus alas marrones bastante indescriptibles. Sin embargo, los marrones arbustivos son conocidos por tener varias manchas oculares grandes en la temporada de lluvias. Hay dos generaciones extendidas por año. La forma de la estación húmeda está en vuelo en primavera y verano y la forma de la estación seca en otoño e invierno [11]
Papel en la investigación
Originalmente, el arbusto pardo fue recolectado para estudiar la genética evolutiva y ecológica. Esta investigación ahora se utiliza principalmente para ver cómo el medio ambiente da forma a la evolución fenotípica de la mariposa. [5]
El arbusto de entrecerrar los ojos de color marrón es una mariposa ideal para realizar investigaciones. Su tamaño relativamente pequeño hace que sea fácil de criar y cuidar, mientras que es lo suficientemente grande como para colocar etiquetas y manipular quirúrgicamente. Su plasticidad fenotípica en los rasgos de la historia de la vida, los patrones de las alas y los hábitos estacionales, combinada con el hecho de que todo su genoma ha sido secuenciado, los convierte en sujetos ideales para comprender cómo afecta el medio ambiente a los genes. [3]
Taxonomía
El arbusto de entrecerrar los ojos es del género Bicyclus y de la familia Nymphalidae . Pertenece al orden Lepidoptera . Se divide en tres subespecies distintas; B. anynana anynana , B. a. centralis y B. a. socotrana . [12]
El arbusto entrecerrado de ojos marrón se encuentra en el este de África. B. a. anynana se puede encontrar desde Kenia hasta Tanzania y Etiopía, así como en Zambia, Malawi, Mozambique, Rhodesia, Botswana, Sudáfrica y las Islas Comoras. [13] B. a. centralis está presente en Uganda, el sur de Zaire, el este de Zaire y el norte de Angola. [13] Bicyclus anynana socotrana se encuentra predominantemente en la isla de Socotra. [13]
Como el arbusto entrecerrado marrón está muy extendido y es común en toda su distribución, su estado de conservación es seguro y no tiene necesidades de manejo reportadas. [12]
Ciclo vital
El arbusto pardo entrecerrado puede vivir hasta medio año en la naturaleza y alcanza la madurez sexual alrededor de las 2 semanas. [14]
Las larvas se alimentan de una amplia variedad de pastos diferentes o incluso de algunos tipos de plantas cyperus . [15]
Huevo
Huevo en una hoja de maíz ( Zea mays ) con oruga visible a través de la cáscara del huevo
Larva
Cabeza de la oruga
Crisálida
Adulto de una cepa de laboratorio
Hábitat y alimentación
Los marrones de arbusto entrecerrados son normalmente mariposas de los bosques . Se pueden encontrar volando cerca del suelo. Se encuentran principalmente en las partes orientales de África , principalmente en los países de Uganda , Etiopía , Kenia , Tanzania , Mozambique y Zimbabwe . [16] La dieta de las larvas consiste en varias especies de pasto y las mariposas adultas se alimentan de la fruta que está en el suelo. [5] Se ha descubierto que las especies de mariposas que se alimentan de frutas tienen la mayor esperanza de vida. Las mariposas se alimentan de frutas en lugar de néctar simplemente por una cuestión de disponibilidad, pero se ha descubierto que las mariposas que se alimentan de frutas tienen mejor descendencia. [4] [17] Cuando las mariposas están en la etapa de oruga, pueden usar varias especies de Poacae como plantas hospedantes larvales. [dieciséis]
Charcos de barro
Se sabe que el arbusto pardo entrecerrado participa en el fenómeno de los charcos de barro . Este es un tipo específico de patrón de alimentación en el que la mariposa absorberá nutrientes y sodio a través de la agregación en el lodo o el estiércol. [18] Sin embargo, este comportamiento solo se observa en hombres. [18] Las hembras que se han apareado con machos que han estado charlando no experimentan ningún beneficio reproductivo significativo debido al charco de su pareja. [18]
Apareamiento
Hay seis pasos que los machos toman para aparearse con una hembra: ubicación, orientación, parpadeo, empuje, intento y cópula. [7] Los machos son capaces de atraer a las hembras con las numerosas androconias ubicadas en sus alas. [7] Estas manchas exudan feromonas que atraen a las mariposas hembras. El parpadeo de sus alas ayuda a esparcir sus feromonas por el aire circundante. [7] Durante el apareamiento, los machos presentan espermatóforos a las hembras, que contienen una amplia variedad de nutrientes que aumentan el éxito reproductivo de las hembras. [6]
También se ha descubierto que los adultos durante la estación húmeda se reproducen rápidamente, mientras que los adultos en la estación seca utilizan recursos destinados a una supervivencia prolongada. Durante la estación seca, es más probable que las hembras produzcan menos huevos pero más grandes. Tienen una mayor inversión parental en cada descendencia. [8] Esta característica los ha hecho vitales en la investigación sobre plasticidad fenotípica . [5]
Plasticidad de la tasa de cortejo masculino
La plasticidad de la tasa de cortejo es un cambio en la tasa de cambios estereotipados en el comportamiento de cortejo cuando se enfrentan a diferentes factores ambientales, como la temperatura. [9] Las tasas de cortejo de los machos de la mariposa marrón arbustiva entrecerrada exhiben cierto grado de plasticidad. Los estudios han demostrado que estas mariposas cambiarán su tasa de cortejo dependiendo de las temperaturas a lo largo de su etapa larvaria hasta su etapa adulta. [9]
Los investigadores investigaron el período crítico para la plasticidad de la tasa de cortejo para determinar si difería o no del período crítico para la plasticidad del patrón de las alas, que ya se había establecido como el estadio larvario final. [9] En la mariposa marrón arbusto que bizquea, las altas temperaturas de alrededor de 27 grados Celsius llevaron a un mayor cortejo por parte de los machos, pero las bajas temperaturas de 17 grados Celsius llevaron a que los machos cortejaran a las hembras a un ritmo mucho menor. [19] Esta plasticidad de la tasa de cortejo de las mariposas demuestra su adaptación activa al entorno actual. [19]
Este cambio en la tasa de cortejo, sin embargo, solo ocurre cuando la mariposa marrón arbusto que bizquea está expuesta a diferentes temperaturas en etapas particulares de la vida: la temperatura que experimentan los individuos durante su etapa de pupa y durante la edad adulta cambia la tasa de cortejo de los machos, mientras que la temperatura que experimentan durante las etapas larvarias. no tiene efecto. [9] Los investigadores predicen que la temperatura en la edad adulta tiene un efecto porque la plasticidad del comportamiento se extiende a lo largo del desarrollo hasta la edad adulta. Una hipótesis alternativa es que los adultos se ven afectados por la temperatura ya que afecta su movimiento; esto explicaría por qué este estudio encontró las mismas diferencias en la tasa de cortejo al comparar organismos que se desarrollaron de manera diferente pero tenían las mismas condiciones adultas. [10]
Investigadores de la Universidad de Yale han descubierto que la temperatura a la que se crían las larvas tiene un efecto sobre el comportamiento sexual de la imago . [10] Es más probable que las hembras criadas en un ambiente más fresco cortejen activamente a los machos de las mariposas. En un ambiente más cálido, las mariposas macho tradicionalmente asumen un papel activo en el cortejo. [10]
Preferencia masculina mayor
En la mariposa marrón arbustiva que bizquea los ojos, ha habido una tendencia peculiar en términos de los machos de apareamiento: los machos más viejos parecen tener una clara ventaja de apareamiento. [8] Hay dos teorías principales sobre por qué puede estar sucediendo esto. Primero, los machos mayores pueden ser más agresivos en el apareamiento, simplemente porque tienen un tiempo mucho más limitado para aparearse. También puede haber un trato preferencial de los machos mayores por parte de las mariposas hembras. [8] Los machos mayores deben tener algunos genes buenos, porque pudieron sobrevivir durante tanto tiempo, por lo que las hembras eligen aparearse con ellos para transmitir los genes buenos a su descendencia. Además de estas dos hipótesis, se descubrió que los machos mayores tienen espermatóforos mucho más grandes , lo que permite que sus espermatozoides superen a las mariposas machos más jóvenes. [8]
Endogamia
Entrecerrar los ojos marrones arbustivos es uno de los primeros casos de insectos gravemente afectados por la endogamia . Hay una gran caída en la cantidad de huevos que eclosionan cuando las mariposas se cruzan . Además de esto, el número de adultos nacidos por endogamia tiene una alta probabilidad de estar lisiados y tener baja fecundidad. [18]
Manchas oculares
Apareamiento
También se sabe que las hembras eligen pareja en función de sus manchas oculares . [5] En particular, sobre qué tan grandes y brillantes son las pupilas reflectantes de UV en sus manchas oculares. Las pupilas que son demasiado grandes o parecen demasiado pequeñas se seleccionan en un proceso conocido como selección estabilizadora . [5] Los investigadores plantean la hipótesis de que la selección femenina, en lugar de la evitación de los depredadores, ha explicado este efecto estabilizador. [5]
Defensa y depredación
Como es común con una amplia variedad de lepidópteros , las manchas oculares ubicadas en las alas son un mecanismo defensivo común para el arbusto de entrecerrar los ojos de color marrón. [11] Hay dos teorías predominantes sobre por qué han evolucionado estas manchas oculares. El primero es que las grandes manchas oculares se parecen a los ojos del adversario del depredador. Esto sorprende temporalmente al depredador permitiendo que la mariposa escape. Un segundo beneficio potencial es que las manchas periféricas de los ojos llaman la atención sobre partes no esenciales del cuerpo. [11] Es más probable que el ave ataque las alas que el cuerpo. La mayoría de las veces, si falla el primer ataque de un depredador, es probable que la mariposa escape. [11] Estas manchas oculares son más efectivas contra los depredadores más comunes del pardo arbusto, las aves. [10]
Plasticidad fenotípica
En particular, tiene una variación estacional en el tamaño de sus manchas oculares. [7] Durante la estación húmeda africana , tienen grandes manchas oculares aparentes, mientras que en la estación seca , tienen manchas oculares muy reducidas. Las larvas que crecen en la estación seca tienen características de las mariposas de la estación húmeda y las larvas producidas en la estación húmeda tienen rasgos fenotípicos que se asemejan a las mariposas de la estación seca. [19] Esta estrategia de adaptación ha evolucionado porque es mejor pasar desapercibido durante la estación seca. Pueden mezclarse con el entorno marrón. [19] Durante la temporada de lluvias, hay un gran aumento de vegetación, por lo que las manchas oculares son útiles para distraer a los depredadores. [6]
Referencias
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