Priapulida ( gusanos priapulidos, del Gr. Πριάπος, priāpos ' Priapus ' + Lat. -Ul- , diminutivo), a veces denominados gusanos del pene , es un filo de gusanos marinos no segmentados . El nombre del filo se relaciona con el dios griego de la fertilidad, porque su forma general y su probóscide espinosa extensible introvertida (eversible) pueden recordar la forma de un pene humano . Viven en el lodo y en aguas comparativamente poco profundas de hasta 90 metros (300 pies) de profundidad. [3] Algunas especies muestran una tolerancia notable al sulfuro de hidrógeno y la anoxia .[4] Pueden ser bastante abundantes en algunas áreas. En una bahía de Alaskase han registradohasta 85 individuos adultos de Priapulus caudatus por metro cuadrado, mientras que la densidad de sus larvas puede llegar a 58.000 por metro cuadrado. [5]
Priapulida | |
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Priapulus caudatus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Sub-reino: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nefrozoos |
(no clasificado): | Protostomía |
Superphylum: | Ecdisozoos |
Clade : | Scalidophora |
Filo: | Priapulida Théel, 1906 [2] |
Clases | |
Junto con Echiura y Sipuncula , alguna vez fueron colocados en el taxón Gephyrea , pero evidencia morfológica y molecular consistente apoya su pertenencia a Ecdysozoa , que también incluye artrópodos y nematodos . Los hallazgos fósiles muestran que el diseño de la boca del tallo artrópodo Pambdelurion es idéntico al de los priapulidos, lo que indica que su boca es un rasgo original heredado del último antepasado común de priapulidos y artrópodos, incluso si los artrópodos modernos ya no lo poseen. [6] Entre Ecdysozoa, sus parientes más cercanos son Kinorhyncha y Loricifera , con los que constituyen el clado Scalidophora llamado así por las espinas que cubren al introvertido ( scalids ). [7] Se alimentan de invertebrados de movimiento lento, como los gusanos poliquetos .
Los fósiles similares a priapulidos se conocen al menos desde el Cámbrico Medio . Probablemente fueron los principales depredadores del período Cámbrico. Sin embargo, los priapulidos del grupo de la corona no se pueden reconocer hasta el Carbonífero. [1] Se conocen alrededor de 20 especies de gusanos priapulidos , la mitad de las cuales son de tamaño meiobentónico . [8]
Anatomía
Los priapúlidos son animales cilíndricos parecidos a gusanos, que miden entre 0,2 y 0,3 [9] y 39 centímetros [10] (0,08-0,12 a 15,35 pulgadas) de largo, con una boca anterior mediana desprovista de armadura o tentáculos. El cuerpo se divide en un tronco o abdomen principal y una región de la probóscide algo hinchada adornada con crestas longitudinales. El cuerpo está anillado y, a menudo, tiene círculos de espinas, que continúan en la faringe ligeramente protrusible. [3] Algunas especies también pueden tener una cola o un par de apéndices caudales. El cuerpo tiene una cutícula quitinosa que se muda a medida que el animal crece. [11]
Hay una cavidad corporal amplia, que no tiene conexión con los órganos renales o reproductivos, por lo que no es un celoma ; probablemente sea un espacio sanguíneo o hemocele . [3] No hay sistemas vasculares ni respiratorios , pero la cavidad corporal contiene amebocitos fagocíticos y células que contienen el pigmento respiratorio hemeritrina . [11]
El tubo digestivo es recto y consta de una faringe eversible , un intestino y un recto corto. La faringe es muscular y está revestida de dientes. [11] El ano es terminal, aunque en Priapulus uno o dos divertículos ventrales huecos de la pared corporal se extienden detrás de él. [3]
El sistema nervioso consta de un anillo nervioso alrededor de la faringe y un cordón prominente que se extiende a lo largo del cuerpo con ganglios y neuritas longitudinales y transversales consistentes con una organización ortogonal. [12] El sistema nervioso conserva una configuración basiepidérmica con una conexión con el ectodermo , que forma parte de la pared del cuerpo. No hay órganos de los sentidos especializados , pero hay terminaciones nerviosas sensoriales en el cuerpo, especialmente en la probóscide. [11]
Los priapulidos son gonocorísticos y tienen dos sexos separados (es decir, masculino y femenino) [13]. Sus órganos masculinos y femeninos están estrechamente asociados con la protonefridia excretora . Comprenden un par de mechones ramificados, cada uno de los cuales se abre hacia el exterior en un lado del ano. Las puntas de estos mechones encierran una célula de llama como las que se encuentran en los gusanos planos y otros animales, y estos probablemente funcionan como órganos excretores. A medida que los animales maduran, surgen divertículos en los tubos de estos órganos, que desarrollan espermatozoides u óvulos. Estas células sexuales pasan a través de los conductos. [3] El área perigenital del género Tubiluchus exhibe dimorfismo sexual. [14]
Reproducción y desarrollo
El desarrollo de priapulid se ha reevaluado recientemente porque los primeros estudios informaron un desarrollo anormal causado por la alta temperatura del cultivo de embriones. Para la especie Priapulus caudatus , el huevo de 80 µm sufre una hendidura total y radial siguiendo un patrón simétrico y subigual. [15] El desarrollo es notablemente lento; la primera escisión tiene lugar 15 horas después de la fertilización, la gastrulación después de varios días y la eclosión de las primeras larvas de 'lorica' después de 15 a 20 días. [16] La especie Meiopriapulus fijiensis tiene desarrollo directo. [17] En la sistemática actual, se describen como protostomos, a pesar de tener un desarrollo deuterostómico. [18] Debido a que el grupo es tan antiguo, se supone que se ha mantenido la condición deuterostoma que parece ser ancestral para los bilaterianos . [19]
Registro fósil
Los priapúlidos del grupo de tallo se conocen del Cámbrico Medio Burgess Shale , donde se conserva su anatomía de partes blandas, a menudo junto con su contenido intestinal, lo que permite una reconstrucción de sus dietas. [20] Además, los microfósiles aislados (correspondientes a los diversos dientes y espinas que recubren la faringe y el introvertido) están muy extendidos en los depósitos cámbricos, lo que permite rastrear ampliamente la distribución de priapulidos, e incluso especies individuales, a través de los océanos cámbricos. [21] Los rastros de fósiles que son morfológicamente casi idénticos a las madrigueras modernas de priapulidos ( Treptichnus pedum ) marcan oficialmente el inicio del período Cámbrico , lo que sugiere que los priapulidos, o al menos parientes anatómicos cercanos, evolucionaron alrededor de esta época. [20] Los fósiles de cuerpos priapúlidos del grupo de la corona se conocen por primera vez en el Carbonífero. [1]
Filogenia
Filogenia externa
Ecdisozoos |
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> 529 millones de años |
Filogenia interna
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Clasificación
Hay 22 especies vivas conocidas: [22]
Grupo de tallo Scalidophora
- Orden Ancalagonida Adrianov & Malakhov 1995 [Fieldiida Adrianov & Malakhov 1995 ]
- Familia Ancalagonidae Conway Morris 1977
- Género † Ancalagon Conway Morris 1977
- Familia Fieldiidae Conway Morris 1977
- Género † Fieldia Walcott 1912
- Familia Ancalagonidae Conway Morris 1977
Grupo de tallo Palaeoscolecida
- Familia † Selkirkiidae Conway Morris 1977
- Género † Selkirkia Walcott 1911 no Hemsley 1884
- Orden † Ottoiomorpha Adrianov & Malakhov 1995
- Género † Scolecofurca Conway Morris 1977
- Familia † Ottoiidae Walcott 1911
- Género † Ottoia Walcott 1911
- Familia † Corynetidae Huang, Vannier y Chen 2004
- Género † Corynetis Luo y Hu 1999 [ Anningvermis Huang, Vannier y Chen 2004 ]
- Familia † Miskoiidae Walcott 1911
- Género † Miskoia Walcott 1911
- Género † Louisella Conway Morris 1977
- Phylum Priapulida Théel 1906
- Clase Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974
- Orden Meiopriapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (asignada su propia orden por [23] )
- Familia Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
- Género Tubiluchus (10 especies)
- Familia Meiopriapulidae
- Género Meiopriapulus (1 especie)
- Familia Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
- Orden Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974 [Halicryptomorpha Adrianov & Malakhov 1995 ; Seticoronaria Salvini-Plawen 1974 ; Eupriapulida Lemburg, 1999 ]
- Familia Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
- Género Acanthopriapulus (1 especie)
- Género Priapulopsis (3 especies)
- Género Priapulus (3 especies)
- Familia Halicryptidae Salvini-Plawen 1974
- Género Halicryptus (2 especies)
- Familia Maccabeidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
- Género Maccabeus (2 especies)
- Familia Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
- Orden Meiopriapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (asignada su propia orden por [23] )
- Clase Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974
Referencias
- ^ a b c Budd, GE; Jensen, S. (mayo de 2000). "Una reevaluación crítica del registro fósil de los filos bilaterianos". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 75 (2): 253–95. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID 10881389 . S2CID 39772232 .
- ^ Théel, Hjalmar (1905-1906). "Invertebrados del Norte y del Ártico en la Colección del Museo Estatal Sueco (Riksmuseum). II. Priapulids, Echiurids, etc." . Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar . 40 (4): 8-13.
- ^ a b c d e Una o más de las oraciones anteriores incorporan texto de una publicación que ahora es de dominio público : Shipley, Arthur Everett (1911). " Priapuloidea ". En Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica . 22 (11ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 313.
- ^ Oeschger, R .; Janssen, HH (septiembre de 1991). "Estudios histológicos de Halicryptus spinulosus (Priapulida) con respecto a la resistencia ambiental al sulfuro de hidrógeno". Hydrobiologia . 222 : 1–12. doi : 10.1007 / BF00017494 . S2CID 31342308 .
- ^ Reinos y dominios: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra
- ^ El antepasado de los artrópodos tenía la boca de un gusano del pene
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- ^ Ax, Peter (8 de abril de 2003). Animales multicelulares: orden en la naturaleza - sistema hecho por el hombre . ISBN 978-3-540-00146-1.
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enlaces externos
- "Evolución del gusano del pene" . Comunicados de prensa . Universidad de Bristol . 2006-08-09.
- Extraño gusano encontrado