La anatomía de las patas y los pies de las aves es diversa, y abarca muchas adaptaciones para realizar una amplia variedad de funciones. [1]
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La mayoría de las aves se clasifican como animales digitígrados , lo que significa que caminan sobre los dedos de los pies , en lugar de todo el pie. [3] [4] Algunos de los huesos inferiores del pie (los distales y la mayor parte del metatarsiano ) se fusionan para formar el tarsometatarso , un tercer segmento de la pata, específico de las aves. [5] [6] Los huesos superiores del pie ( proximales ), a su vez, se fusionan con la tibia para formar el tibiotarsus , ya que con el tiempo la central desapareció. [7] [6] [4] [8] El peronétambién reducido. [5]
Las patas están unidas a un conjunto fuerte que consiste en la cintura pélvica ampliamente fusionada con el hueso espinal uniforme (también específico de las aves) llamado synsacrum , construido a partir de algunos de los huesos fusionados. [8] [9]
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Extremidades traseras
Las aves son generalmente animales digitígrados ( caminantes de los pies ), [7] [10] lo que afecta la estructura del esqueleto de sus patas. Usan solo sus patas traseras para caminar ( bipedalismo ). [2] Sus extremidades anteriores evolucionaron para convertirse en alas . La mayoría de los huesos del pie aviar (excepto los dedos de los pies) están fusionados o con otros huesos, habiendo cambiado su función con el tiempo.
Tarsometatarso
Algunos huesos inferiores del pie se fusionan para formar el tarsometatarso , un tercer segmento de la pierna específico de las aves. [8] Consiste en fusionados distales y metatarsianos II, III y IV. [6] El metatarso I permanece separado como base del primer dedo. [4] El tarsometatarso es el área extendida del pie, lo que le da a la pierna una longitud extra de palanca. [7]
Tibiotarsus
Los huesos superiores del pie ( proximales ) se fusionan con la tibia para formar el tibiotarsus , mientras que los centralia están ausentes. [5] [6] El lado anterior (frontal) del extremo dorsal del tibiotarsus (en la rodilla ) contiene un agrandamiento que sobresale llamado cresta cnemial . [2]
Rótula
En la rodilla por encima de la cresta cnemial se encuentra la rótula (rótula). [4] Algunas especies no tienen rótula, a veces solo una cresta cnemial. En los somormujos se encuentran tanto una rótula normal como una extensión de la cresta cnemial. [2]
Fíbula
El peroné se reduce y se adhiere ampliamente a la tibia, por lo general alcanza dos tercios de su longitud. [2] [7] [8] Solo los pingüinos tienen peroné de longitud completa. [4]
Rodilla y tobillo: confusiones
La articulación de la rodilla del pájaro entre el fémur y la tibia (o más bien tibiotarsus ) apunta hacia adelante, pero está oculta dentro de las plumas . El " talón " ( tobillo ) que apunta hacia atrás y que es fácilmente visible es una articulación entre el tibiotarsus y el tarsometatarsus . [3] [4] La articulación dentro del tarso también se encuentra en algunos reptiles. Vale la pena señalar aquí que el nombre "rodilla gruesa" de los miembros de la familia Burhinidae es un nombre inapropiado porque sus tacones son grandes. [2] [8]
Los polluelos de los órdenes Coraciiformes y Piciformes tienen los tobillos cubiertos por un parche de piel dura con tubérculos conocidos como almohadilla del talón . Usan la almohadilla del talón para moverse dentro de las cavidades o agujeros del nido. [11] [12]
Dedos de los pies y metatarsos no fusionados
La mayoría de las aves tienen cuatro dedos, típicamente tres mirando hacia adelante y uno apuntando hacia atrás. [7] [10] [8] En un pájaro posado típico, constan respectivamente de 3,4, 5 y 2 falanges . [2] Algunas aves, como el sanderling , solo tienen los dedos que miran hacia adelante; estos se llaman pies tridactyl. Otros, como el avestruz , tienen solo dos dedos (pies didactilos). [2] [4] El primer dedo, llamado hallux , es homólogo al dedo gordo del pie humano . [7] [10]
Las garras están ubicadas en la falange extrema de cada dedo del pie. [4] Consisten en una podoteca queratinosa córnea , o vaina, [2] y no forman parte del esqueleto.
El pie de ave también contiene uno o dos metatarsianos no fusionados en el tarsometatarso . [8]
Faja pélvica y synsacrum
Las patas están unidas a un conjunto muy fuerte y liviano que consiste en la cintura pélvica ampliamente fusionada con el hueso espinal uniforme llamado synsacrum , [7] [10] que es específico de las aves. El synsacrum se construye a partir de la lumbar fusionada con la sacra , algunas de las primeras secciones de la caudal y, a veces, la última o dos secciones de las vértebras torácicas , según la especie (las aves tienen en total entre 10 y 22 vértebras). [9] A excepción de los avestruces y los ñandúes , los huesos púbicos no se conectan entre sí, lo que facilita la puesta de huevos. [8]
Rigidez y reducción de masa
Son características las fusiones de huesos individuales en estructuras fuertes y rígidas. [1] [7] [10]
La mayoría de los huesos de las aves están ampliamente neumatizados . Contienen muchas bolsas de aire conectadas a los sacos de aire pulmonares del sistema respiratorio . [13] Su interior esponjoso los hace fuertes en relación con su masa. [2] [7] El número de huesos neumáticos depende de la especie; La neumática es leve o está ausente en las aves buceadoras . [14] Por ejemplo, en el pato de cola larga , los huesos de las patas y las alas no son neumáticos, en contraste con algunos de los otros huesos, mientras que los somorgujos y los frailecillos tienen esqueletos aún más masivos sin huesos aireados. [15] [16] El avestruz no volador y el emú tienen fémures neumáticos , y hasta ahora este es el único hueso neumático conocido en estas aves [17] excepto las vértebras cervicales del avestruz. [13]
Las fusiones (que conducen a la rigidez) y los huesos neumáticos (que conducen a una masa reducida) son algunas de las muchas adaptaciones de las aves para el vuelo. [1] [7]
Locomoción plantígrado
La mayoría de las aves, excepto somormujos y zampullines , son digitígrada , no plantígrado . [2] Además, los polluelos en el nido pueden usar todo el pie (dedos y tarsometatarso ) con el talón en el suelo. [4]
Los colimbos tienden a caminar de esta manera porque sus piernas y pelvis están altamente especializadas para nadar. Tienen una pelvis estrecha, que mueve el punto de unión del fémur hacia atrás, y su tibiotarsus es mucho más largo que el fémur. Esto desplaza los pies (dedos) detrás del centro de masa del cuerpo del somorgujo. Por lo general, caminan empujándose sobre sus senos; los somorgujos más grandes no pueden despegar de la tierra. [10] Sin embargo, esta posición es muy adecuada para nadar porque sus pies están ubicados en la parte trasera como la hélice de una lancha motora . [2]
Los zampullines y muchas otras aves acuáticas tienen un fémur más corto y una pelvis más o menos estrecha, lo que da la impresión de que sus patas están unidas a la parte trasera como en los somormujos . [2]
Funciones
Debido a que las patas delanteras de las aves son alas , muchas de las funciones de las patas delanteras las realizan el pico y las patas traseras . [10] Se ha propuesto que las patas traseras son importantes en vuelo como aceleradores durante el despegue. [18] [19] Algunas funciones de las patas y los pies, incluidas las convencionales y las específicas de las aves, son:
- Locomoción
- Caminar, correr ( avestruces , urogallos , pavos salvajes ) saltar, trepar ( pájaros carpinteros , trepadores azules , trepadores de árboles ) [20]
- Natación y de dirección bajo el agua ( patos , somormujos , loons ) [3]
- Posarse (como en una rama) o aferrarse [3]
- Llevar (como águilas pescadoras sosteniendo peces ) [3]
- Relacionados con el vuelo
- Probablemente sirva como el principal acelerador de despegue. En el murciélago vampiro común , por el contrario, la fuerza requerida es generada por el ala . [18] [19]
- Absorbiendo el impacto de aterrizar en una percha y en el agua, convirtiéndose en " esquís acuáticos " [3]
- Alimentación y afines
- Atrapar y matar presas en aves rapaces ( halcones , búhos ) [3]
- Sostener (se usa como las manos en los loros ) y separar la comida (con la ayuda del pico ) [3]
- Arañando el suelo en busca de comida [2]
- Rasguño doble: saltar hacia adelante y luego hacia atrás usando ambos pies para rascar (a menudo remolinos , gorriones , juncos ) [2]
- Arañazo de un pie ( urogallo , codornices , pavos salvajes , pollo doméstico ) [2]
- Reproducción y afines
- Acunando y volteando huevos durante la incubación. [3] Las aves que carecen de un parche de cría incuban los huevos con las patas, agarrando uno o incluso dos de ellos ( alcatraces , piqueros ) o manteniéndolos en la superficie superior de sus patas ( pingüinos debajo de una bolsa de piel del vientre, araos ). [1]
- Cortejo ( urogallo ), incluido el cortejo aéreo ( águilas calvas ) [3]
- Construyendo nidos (con la ayuda del proyecto de ley ) [1]
- Acicalamiento y limpieza. [10] A veces, las aves usan una garra especial (por ejemplo, las lechuzas comunes tienen el llamado "peine de plumas"). Algunas garzas y chotacabras usan la garra para limpiar la cabeza. [2]
- Regulación de la pérdida de calor ( garzas , gaviotas , petreles gigantes , cigüeñas , buitres del Nuevo Mundo , patos , gansos ) [1] [2]
Arreglos de dedos
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Los arreglos típicos de los dedos en las aves son:
- Anisodactyl : tres dedos al frente (2, 3, 4) y uno atrás (1); en casi todos los pájaros cantores y la mayoría de las otras aves que se posan. [4] [20]
- Zygodactyl : dos dedos al frente (2, 3) y dos atrás (1, 4) - el dedo frontal más externo (4) está invertido. La disposición de zygodactyl es un caso de convergencia , porque evolucionó en las aves de diferentes maneras nueve veces. [1] [10]
- En muchas aves que se posan, la mayoría de los pájaros carpinteros y sus aliados, águilas pescadoras , búhos , cucos , la mayoría de los loros , pájaros ratón , algunos vencejos y cuclillos . [20] [4]
- Los pájaros carpinteros, al trepar, pueden girar el dedo trasero externo (4) hacia un lado en una disposición ectropodáctilo. Carpinteros de lomo negro , pájaros carpinteros de tres dedos de Eurasia y carpinteros Americana de tres dedos tienen tres dedos de los pies - la parte trasera interna (1) no se encuentra en la parte trasera y exterior siempre (4) puntos hacia atrás y nunca gira. [10]
- Los búhos , águilas pescadoras y turacos pueden rotar el dedo externo (4) hacia adelante y hacia atrás. [10]
- En muchas aves que se posan, la mayoría de los pájaros carpinteros y sus aliados, águilas pescadoras , búhos , cucos , la mayoría de los loros , pájaros ratón , algunos vencejos y cuclillos . [20] [4]
- Heterodáctilo : dos dedos al frente (3, 4) y dos atrás (2, 1) - el dedo del pie delantero interno (2) está invertido; El arreglo heterodáctilo solo existe en trogones . [20]
- Syndactyl : tres dedos al frente (2, 3, 4), uno atrás (1); el interior y el medio (2, 3) están unidos en gran parte de su longitud. [2] [1] Común en Coraciiformes , incluidos martines pescadores y cálaos . [7]
- Pamprodáctilo : dos dedos internos al frente (2, 3), los dos externos (1, 4) pueden girar libremente hacia adelante y hacia atrás. En mousebirds y algunos vencejos . Algunos vencejos mueven los cuatro dígitos hacia adelante para usarlos como ganchos para colgar. [20]
El arreglo más común es el pie de anisodactyl, y el segundo entre las aves que se posan es el arreglo de zygodactyl. [3] [7] [21]
Garras
Todas las aves tienen garras al final de los dedos. Las garras son típicamente curvadas y el radio de curvatura tiende a ser mayor a medida que el ave es más grande, aunque tienden a ser más rectas en aves grandes que habitan en el suelo, como las ratites. [22] Algunas especies (incluidos chotacabras , garzas , fragatas , búhos y canasteras ) tienen dentaduras en forma de peine en la garra del dedo medio que pueden ayudar a acicalarse . [23]
Correas y lobation
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Las palmas y los lóbulos permiten nadar o ayudar a caminar en terrenos sueltos como el barro . [3] Las patas palmeadas o palmeadas de las aves se pueden clasificar en varios tipos:
- Palmeado : solo los dedos anteriores (2–4) están unidos por membranas. Se encuentra en patos , gansos y cisnes , gaviotas y golondrinas de mar , y otras aves acuáticas ( alcas , flamencos , fulmares , jaegers , somormujos , petreles , pardelas y skimmers ). [20] [21] Los patos buceadores también tienen un dedo trasero lobulado (1), y las gaviotas, charranes y aliados tienen un dedo trasero reducido. [24]
- Totipalmate : los cuatro dígitos (1–4) están unidos por una red. Se encuentra en alcatraces y piqueros , pelícanos , cormoranes , anhingas y fragatas . Algunos alcatraces tienen patas de colores brillantes que se usan en exhibición. [3] [21]
- Semipalmato : una pequeña red entre los dedos anteriores (2-4). Encontrado en algunos chorlitos ( dotterels Eurasia ) y lavanderas ( Calidris pusilla , Calidris himantopus , tierras altas lavanderas , mayores yellowlegs y Willet ), avocet , garzas (sólo dos dedos de los pies), todos urogallos , y algunas razas domesticadas de pollo . Los chorlitos y las avefrías tienen un dedo trasero vestigial (1), y los playeros y sus aliados tienen un dedo trasero reducido y elevado que apenas toca el suelo. El arenero es el único lavandero que tiene 3 dedos (pie tridactyl). [3]
- Lóbulos : los dedos anteriores (2-4) están bordeados por lóbulos de piel. Los lóbulos se expanden o contraen cuando un pájaro nada. En somormujos , fochas , falaropos , aletas y algunos patos de patas palmeadas en el hallux (1). Los zampullines tienen más membranas entre los dedos de los pies que las fochas y los falaropos. [20] [4] [21]
El pie palmeado es el más común.
Regulación térmica
Algunas aves como las gaviotas , garzas , patos o gansos pueden regular su temperatura a través de las patas. [1] [2]
Las arterias y las venas se entrelazan en las piernas, por lo que el calor se puede transferir de las arterias a las venas antes de llegar a los pies. Tal mecanismo se llama intercambio a contracorriente . Las gaviotas pueden abrir una derivación entre estos vasos, hacer retroceder el torrente sanguíneo por encima del pie y contraer los vasos del pie. Esto reduce la pérdida de calor en más del 90 por ciento. En las gaviotas, la temperatura de la base de la pierna es de 32 ° C (89 ° F), mientras que la del pie puede estar cerca de los 0 ° C (32 ° F). [1]
Sin embargo, para enfriar, esta red de intercambio de calor puede evitarse y aumentar significativamente el flujo sanguíneo a través del pie ( petreles gigantes ). Algunas aves también excretan sobre sus patas, aumentando la pérdida de calor por evaporación ( cigüeñas , buitres del Nuevo Mundo ). [1]
Ver también
- Anatomía de las aves
- Dactilia
- Synsacrum
- Tarsometatarso
- Tibiotarsus
Referencias
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