Biseridens ("dos filas de dientes") es ungéneroextinto deterápsidosanomodónticos, y uno de losgéneros anomodontesmásbasalesconocidos. Originalmente conocido por un cráneo parcial identificado erróneamente como 'eotitanosuchian' en 1997, otro cráneo bien conservado fue encontrado en laFormación Xidagou, un afloramiento enlas Montañas QiliandeGansu,China, en 2009 que aclaró sus relaciones con anomodontos, como eldicinodontos. [1]
Biseridens | |
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Ilustración de vida de Biseridens qilianicus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Suborden: | † Anomodoncia |
Género: | † Biseridens Li y Cheng, 1997 |
Especies: | † B. qilianicus |
Nombre binomial | |
† Biseridens qilianicus Li y Cheng, 1997 |
Entre tetrápodo taxones, la terápsido clado anomodontia en el que biseridens pertenece tiene una de las mayores tamaños de población, niveles más altos de diversidad, y la más larga gama estratigráfica (Medio Pérmico al Triásico , posiblemente en el Cretácico ), además de ser uno de los únicos clados conocidos de todos los continentes. [2] [3] Entendido principalmente a partir del espécimen mejor conservado y descubierto recientemente, Biseridens se distingue más notablemente como un anomodonte debido a su hocico corto, arco cigomático dorsalmente elevado y presencia de una septomaxilar que carece claramente de una exposición facial entre el nasal y el maxilar . [1] Las características que distinguen a los biseridens de otros anomodontes incluyen la presencia de dentición heterodonta , o filas de dientes diferenciadas en las que los diferentes dientes tienen una morfología distinta (por ejemplo, precaninos, caninos, molares, etc.), pequeñas proyecciones en forma de dientes o dentículos , localizados en el palatino y pterigoideo , articulación entre el hueso opistótico y los huesos tabulares en la superficie posterior del cráneo, la ausencia del agujero mandibular en la mandíbula inferior y un pterigoideo en el que el reborde transversal del pterigoideo tiene un proceso que se extiende lateralmente pero carece de rama posterior. [1]
Etimología
Biserilatino para “filas dobles”; -dens se originó del griego "odons" para "dientes"
Geología y Paleoambiente
A nivel de clado, los anomodontos eran vertebrados terrestres de todos los tamaños que dominaban el Pérmico tardío . [4] El subclado más dominante fueron los dicinodontos , parientes más derivados de Biseridens . Se postula que la mayoría de los anomodontos han sido herbívoros , [5] y fueron los únicos taxones herbívoros que sobrevivieron al PTME . [4] La rica diversidad dentro de los diferentes géneros de anomodontes indica una variedad de especializaciones dentales que implica que utilizaron una variedad de mecanismos de procesamiento de alimentos, incluidos los músculos de la mandíbula modificados, las articulaciones de la mandíbula y la morfología y distribución de los dientes. [1] Una característica que se extiende por la mayor parte del clado anomodóntico es la articulación de la mandíbula que permite el movimiento anteroposterior de la mandíbula para cortar. [4]
Sobre la base de evidencia de fauna convergente y comparación con otras regiones, la Formación Xidagou ha sido considerada como el Pérmico Medio [6] y hogar de la fauna terápsida más antigua, lo que sugiere que los anomodontes tenían un origen laurasiático más que gondwano. [7]
Descubrimiento
Hasta el descubrimiento más reciente de un nuevo espécimen, Biseridens se conocía principalmente a partir de material fragmentado de cráneo y mandíbula descubierto en la década de 1990 en la parte superior de la Formación Xidagou superior de Gansu, China . [8] La muestra incluía un cráneo incompleto con la parte posterior de la rama izquierda de la mandíbula inferior y la parte anterior de la mandíbula inferior incluyendo dientes bien conservados. [8] El espécimen descubierto más recientemente incluye un cráneo casi completo (sin el occipucio ) con mandíbulas inferiores, que se encuentra con un conjunto de 14 vértebras articuladas . Este nuevo espécimen fue preservado en mudrock y también descubierto en la parte superior de la Formación Xidagou en Dashankau, Yumen en la provincia de Gansu de China . [1]
Descripción
Biseridens se conoce principalmente por el material del cráneo y la mandíbula , así como por una serie de 14 vértebras asociadas con un cráneo. Al igual que otros anomodontos, la región del cráneo frente a los ojos es relativamente corta en comparación con otros terápsidos . Las órbitas son grandes y redondeadas, y la fenestra temporal son arcos cigomáticos grandes y anchos , similares pero no tan desarrollados como los de los dicinodontos posteriores. Se estima que el cráneo mide al menos 17 centímetros (6,7 pulgadas) de largo, relativamente pequeño en comparación con otros anomodontos basales.
Dentición
Hay varias características de diagnóstico que caracterizan a este espécimen como Biseridens . En relación con su dentición heterodonta , Biseridens se distingue de otros anomodontes debido a una fila de dientes diferenciada que incluye dos filas de dientes en ambas mandíbulas, dientes precaninos en el dentario y premaxilar , y una amplia extensión de dientes en el pterigoideo y el palatino . También hay dentículos en el vómer , palatino y pterigoideo. Los caninos poseen secciones transversales ovaladas y tienen superficies de pulido, y los caninos tienen un diámetro basal de 10 mm. No hay estrías en los dientes marginales que alinean Biseridens dentro del clado anomodóntico . [1]
Paladar
El pterigoideo emparejado de Biseridens es el hueso más claramente visible en su paladar. Contiene un proceso anterior, una rama cuadrada y un proceso ventromedial. Hay un proceso de curvatura transversal prominente que se curva posterolateralmente. Al igual que otros terápsidos basales, este proceso llega mucho más bajo que el nivel del paladar. [1]
Cráneo
En cuanto a la estructura de su cráneo, las características que distinguen a los Biseridens de otros anomodontos incluyen tener una región intertemporal más ancha que la región interorbitaria y una fenestra temporal más grande que las órbitas. Además, la fenestra mandibular está ausente de la mandíbula inferior, el reborde transversal del pterigoideo se extiende lateralmente y hay contacto entre la tabular y opistótica, o la parte posterior de la cápsula ótica. Hay una concavidad en la región posterior del hueso postorbitario, así como un proceso lateral en el postorbitario que no llega al arco cigomático . Característico de otros terápsidos basales, el maxilar prominente constituye la mayor parte del hocico y los huesos nasales son los huesos más largos del techo del cráneo. [1]
Clasificación
Los biseridens pertenecen al clado anomodont que está anidado dentro de los clade therapsids , a menudo llamados "reptiles similares a mamíferos". Los terápsidos son un grupo de sinápsidos avanzados , una de las principales ramas de los amniotas que dieron origen a los mamíferos .
El holotipo y el paratipo de Biseridens se refirieron inicialmente a Eotitanosuchia, un antiguo suborden de terápsidos que incluía varios grupos de terápsidos tempranos (aunque el rango de inclusión varió entre los autores). El género recibió su nombre del latín biseri - por "filas dobles" y - dens ("dientes") para referirse a las filas dobles emparejadas de dientes de las mejillas en cada mandíbula, mientras que la especie recibió el nombre de las montañas Qilian donde se descubrieron los fósiles . También asignaron Biseridens a una nueva familia distinta de eotitanosuquios, los Biseridensidae , aunque no proporcionaron un diagnóstico para esta familia fuera del género en sí. [8]
Aunque relativamente primitivo, una serie de rasgos compartidos ( sinapomorfias ) alían a los biseridens con anomodontes, incluido el hocico acortado, el arco cigomático elevado y la exclusión de la septomaxila entre el maxilar y la nariz. Sin embargo, conserva una serie de rasgos primitivos que lo excluyen de los anomodontos más derivados, incluida la fila de dientes diferenciados, los dientes palatinos, el contacto entre tabulares y opistóticos; apófisis lateral del reborde transversal del pterigoideo libre de rama posterior y ausencia de foramen mandibular. Varios análisis cladísticos indican que Biseridens es el anomodonte más basal conocido, incluido el de Liu y colegas (2009) que se muestra a continuación, [1] así como los de Cisneros y colegas (2011) [9] y Kammerer y colegas (2013): [10]
El análisis más reciente realizado por Liu et al. en 2009 indica una ubicación significativamente estable de Biseridens como el anomodonte más basal basado en un estudio de matriz realizado en 75 caracteres craneales sobre 15 géneros sinápsidos y conclusiones de características primitivas y derivadas. Con base en los descubrimientos geográficos de los biseridanos, el anomodonte más basal, Raranimus, el terápsido más basal, con dinocéfalos basales, bolosáuridos y dissorófidos, existe ahora una fuerte evidencia de que los terápsidos más antiguos residían en China. [1]
Therapsida |
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Ver también
- Lista de terápsidos
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j Liu J, Rubidge B, Li J (enero de 2010). "Un nuevo ejemplar de Biseridens qilianicus indica su posición filogenética como el anomodonte más basal" . Actas. Ciencias Biológicas . 277 (1679): 285–92. doi : 10.1098 / rspb.2009.0883 . PMC 2842672 . PMID 19640887 .
- ^ Thulborn T, Turner S (mayo de 2003). "El último dicinodonte: un relicto del Cretácico australiano" . Actas. Ciencias Biológicas . 270 (1518): 985–93. doi : 10.1098 / rspb.2002.2296 . PMC 1691326 . PMID 12803915 .
- ^ Rey G (1990). Los dicinodontos, un estudio en paleobiología . 91 . Londres: Chapman y Hall.
- ^ a b c "Palaeos Vertebrados Therapsida: Anomodoncia" . palaeos.com . Consultado el 4 de marzo de 2020 .
- ^ King, Gillian (1988). Anomodoncia. Enciclopedia de paleoherpetología . Stuttgart, Alemania: Gustav Fischer Verlag.
- ^ Ezcurra, Martín D .; Montefeltro, Felipe; Mayordomo, Richard J. (2016). "La evolución temprana de Rhynchosaurs" . Fronteras en ecología y evolución . 3 . doi : 10.3389 / fevo.2015.00142 . ISSN 2296-701X .
- ^ Liu, Jun; Rubidge, Bruce; Liu, Jinling (1 de septiembre de 2009). "Nuevo sinápsido basal apoya el origen laurasiático de los terápsidos" . Acta Palaeontologica Polonica - ACTA PALAEONTOL POL . 54 (3): 393–400. doi : 10.4202 / app.2008.0071 .
- ^ a b c Li J, Cheng Z (1997). "Primer descubrimiento de eotitanosuchian (Therapsida, Synapsida) de China" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 35 (4): 268-282.
- ^ Cisneros JC, Abdala F, Rubidge BS, Dentzien-Dias PC, de Oliveira Bueno A (marzo de 2011). "Oclusión dental en un terápsido de 260 millones de años con caninos sable del Pérmico de Brasil". Ciencia . 331 (6024): 1603–5. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 331.1603C . doi : 10.1126 / science.1200305 . PMID 21436452 . S2CID 8178585 .
- ^ Kammerer CF, Fröbisch J, Angielczyk KD (2013). Farke AA (ed.). "Sobre la validez y la posición filogenética de Eubrachiosaurus browni, un dicinodonte kannemeyeriiform (Anomodontia) del Triásico de América del Norte" . PLOS ONE . 8 (5): e64203. Código bibliográfico : 2013PLoSO ... 864203K . doi : 10.1371 / journal.pone.0064203 . PMC 3669350 . PMID 23741307 .