complejo bitórax
El complejo Bithorax (BX-C) es uno de los dos complejos de genes homeóticos de Drosophila melanogaster , ubicado en el brazo derecho del cromosoma 3. [1] Es responsable de la diferenciación de los dos tercios posteriores (tórax posterior y cada segmento abdominal) de la mosca por la regulación de tres genes dentro del complejo: Ultrabithorax (Ubx) , abdominal A (abd-A), y Abdominal B (Abd-B) . [2] [3] [4]
Una eliminación completa de este complejo da como resultado que los segmentos posteriores del embrión de Drosophila se conviertan en copias del segundo segmento torácico. [5]
La primera mutación homeótica que se aisló fue el mutante bithorax (bx) en 1915 por Calvin Bridges, [6] que más tarde fue trabajado y caracterizado mejor como un grupo de genes por Edward B. Lewis. [5] Lewis descubrió que BX-C contenía genes que codifican proteínas que controlan los niveles de desarrollo torácico y abdominal, y postuló que al menos cuatro de estos genes estaban regulados por elementos reguladores cis, así como un locus separado (Polycomb) que actuó como represor . [5] Sin embargo, investigaciones posteriores han encontrado que el complejo solo contiene tres genes que se expresan diferencialmente en cada parasegmento. [7] El trabajo de Lewis en BX-C le valió elPremio Nobel de Fisiología o Medicina en 1995. [8]
El complejo de genes está ubicado en el brazo derecho del cromosoma 3 junto con el otro complejo de genes homeóticos, el complejo Antennapedia (Antp) . [1] Tiene más de 300 kb de longitud y contiene nueve dominios reguladores cis distintos. [2] Las tres unidades de transcripción, Ubx, abd-A y Abd-B , se distribuyen uniformemente en el complejo. [6] Un embrión mutante con una triple eliminación de Ubx, abd-A y Abd-B tiene un fenotipo idéntico al de un embrión con una deleción completa de BX-C, lo que sugiere que las tres unidades de transcripción son las únicas unidades codificadoras de proteínas funcionales en el complejo. [3]Esto se confirmó cuando finalmente se secuenció todo el complejo en 1995. [2] Solo alrededor del 1,4 % de la secuencia BX-C codifica proteínas. [2]
La eliminación de todo el complejo da como resultado la muerte del embrión al final del desarrollo. [5] También muestra cambios en la segmentación de la cutícula embrionaria, con todos los segmentos abdominales y el tercer segmento torácico asemejándose al segundo segmento torácico. [5] Las mutaciones individuales dentro del complejo también dan como resultado cambios segmentarios, aunque no tan dramáticos como la eliminación completa del complejo. [9]
BX-C controla el patrón diferencial del segmento torácico posterior (T3) y los 8 segmentos abdominales (A1-A8) de Drosophila . [10] Durante el desarrollo embrionario, la regulación de la expresión de BX-C ocurre a nivel de unidades llamadas parasegmentos. Los parasegmentos están ligeramente desalineados con los segmentos anatómicos, cada uno de los cuales comprende la parte posterior de un segmento y la parte anterior del segmento adyacente. [10]
