Ultrabithorax (Ubx) es un gen homeobox que se encuentra en los insectos y se utiliza en la regulación de los patrones en la morfogénesis . Hay muchos productos posibles de este gen, que funcionan como factores de transcripción . Ubx se utiliza en la especificación de estructuras homólogas en serie y se utiliza en muchos niveles de jerarquías de desarrollo. En Drosophila melanogaster se expresa en el tercer segmento torácico (T3) y primero abdominal (A1) y reprime el ala.formación. El gen Ubx regula las decisiones sobre el número de alas y patas que tendrán las moscas adultas. El papel en el desarrollo del gen Ubx está determinado por el empalme de su producto, que tiene lugar después de la traducción del gen. Los factores de empalme específicos de una célula en particular permiten la regulación específica del destino de desarrollo de esa célula, al hacer diferentes variantes de empalme de factores de transcripción. En D. melanogaster , existen al menos seis isoformas diferentes de Ubx. [2]
Ultrabitórax | ||||||
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Identificadores | ||||||
Organismo | ||||||
Símbolo | Ubx | |||||
Entrez | 42034 | |||||
HomoloGene | 131181 | |||||
PDB | 4UUT | |||||
RefSeq (ARNm) | NM_206497.3 | |||||
RefSeq (Prot) | NP_996219.1 | |||||
UniProt | P83949 | |||||
Otros datos | ||||||
Cromosoma | 3R: 16.64 - 16.75 Mb | |||||
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Las mutaciones del gen Ubx conducirán a la transformación de los apéndices dorsal y ventral del tercer segmento torácico (T3), que incluye el halterio y la tercera pierna, en las contrapartes del segundo segmento torácico (T2). Si Ubx está presente en T3, evitará el destino original del segmento T2. Tales mutaciones pueden producir el segundo conjunto de alas observado en el fenotipo bithorax.
Estructura
El gen Ubx contiene un exón 5 ' , dos microexones, un elemento B opcional y un exón C terminal. La longitud del ADN genómico de Ubx es de 76 kb y la longitud de su clon de ADNc es de 3,2 a 4,6 kb. El exón 5 'contiene la UTR 5' que tiene 964 bases. El exón C terminal contiene el 3'UTR que tiene de 1580 a 2212 bases.
Genes diana
Ubx se dirige a cientos de genes diferentes en diferentes etapas de morfogénesis, incluidos genes reguladores como factores de transcripción , componentes de señalización y genes de diferenciación terminal . [3] Se ha demostrado que Ubx actúa sobre moléculas de señalización de largo alcance, así como sobre sus genes diana y genes posteriores más abajo. Se ha demostrado que actúa en muchos niveles de jerarquías regulatorias, lo que significa que Ubx se puede utilizar como señal más de una vez en la misma jerarquía reguladora. [4]
Ubx reprime seleccionan Dpp ( decapentaplegic , activado) genes diana en el anterior y posterior eje. [5] Varios genes diana de Dpp que han sido identificados están relacionados con spalt, vestigial, factor de respuesta sérica y achaete-scute. [4] Ubx también reprime Wingless en el compartimento posterior del eje dorsoventral . Los productos de estos genes se utilizan en la regulación de las características morfológicas entre el ala y el haltero .
Ubx también reprime selectivamente un potenciador de los genes vestigiales en el eje proximodistal.
Regulación
Ubx se activa cuando hay una cierta falta de Jorobado proteína (hb). Las concentraciones significativas de jorobado solo existen en las regiones anterior y posterior del embrión, por lo tanto, Ubx se expresa solo en segmentos medios. Por tanto, el gen hb puede desempeñar un papel importante en la especificación de los límites de la expresión de Ubx. [6]
La activación de Ubx implica múltiples secuencias reguladoras que actúan en cis , que se encuentran corriente arriba y corriente abajo del sitio de la tapa del ARNm. Estas regiones potenciadoras pueden activar la transcripción de Ubx si está presente la combinación correcta de factores. Por ejemplo, se ha demostrado que la expresión de Ubx en el tercer fémur de D. melanogaster depende de las regiones potenciadoras abx y pbx . [7] Los factores de transcripción que se unen al sitio promotor de Ubx se han purificado y se ha demostrado que activan la expresión del gen in vitro . [8]
La expresión de Ubx es reprimida por el ARN largo no codificante Bithoraxoid (Bxd) , usando interferencia transcripcional para silenciar la expresión. [9] [10]
Biomateriales Ubx
Además de ser un factor de transcripción bien conocido, Ubx se ha utilizado para formar biomateriales in vitro . Los materiales a macroescala en forma de cuerdas, películas y láminas se pueden generar a partir de la proteína Ubx recombinante, que puede autoensamblarse en condiciones más suaves que otras proteínas de biomateriales. [11] Los materiales a macroescala se adhieren a sí mismos, lo que les permite asumir estructuras más complejas. Además de requerir condiciones menos duras que otras proteínas, se ha demostrado que Ubx se ensambla más rápidamente y en concentraciones mucho más bajas. [11]
Los materiales Ubx son mecánicamente robustos. Al alterar el diámetro de la fibra, la resistencia a la rotura, la deformación a la rotura y el módulo de Young se pueden ajustar a valores que abarcan un orden de magnitud, lo que finalmente cambia el mecanismo de extensión. [12]
Referencias
- ^ PDB : 4UUS : Foos N, Maurel-Zaffran C, Maté MJ, Vincentelli R, Hainaut M, Berenger H, Pradel J, Saurin AJ, Ortiz-Lombardía M, Graba Y (febrero de 2015). "Una extensión flexible del homeodominio ultrabithorax de Drosophila define un nuevo modo de interacción Hox / PBC" . Estructura . 23 (2): 270–9. doi : 10.1016 / j.str.2014.12.011 . PMID 25651060 .
- ^ "Informe genético FlyBase: Dmel \ Ubx" . FlyBase. 20 de marzo de 2009 . Consultado el 23 de abril de 2009 .
- ^ Pavlopoulos A, Akam M (febrero de 2011). "Ultrabithorax del gen Hox regula distintos conjuntos de genes diana en etapas sucesivas de la morfogénesis de Drosophila haltere" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (7): 2855–60. Código Bibliográfico : 2011PNAS..108.2855P . doi : 10.1073 / pnas.1015077108 . PMC 3041078 . PMID 21282633 .
- ^ a b Weatherbee SD, Halder G, Kim J, Hudson A, Carroll S (mayo de 1998). "Ultrabithorax regula genes en varios niveles de la jerarquía de patrones de alas para dar forma al desarrollo de Drosophila haltere" . Genes y desarrollo . 12 (10): 1474–82. doi : 10.1101 / gad.12.10.1474 . PMC 316835 . PMID 9585507 .
- ^ Capovilla M, Brandt M, Botas J (febrero de 1994). "Regulación directa de decapentapléjico por Ultrabithorax y su papel en la morfogénesis del intestino medio de Drosophila". Celular . 76 (3): 461–75. doi : 10.1016 / 0092-8674 (94) 90111-2 . PMID 7906203 . S2CID 2281193 .
- ^ White RA, Lehmann R (octubre de 1986). "Un gen gap, jorobado, regula la expresión espacial del Ultrabithorax". Celular . 47 (2): 311-21. doi : 10.1016 / 0092-8674 (86) 90453-8 . PMID 2876779 . S2CID 21253378 .
- ^ Davis GK, Srinivasan DG, Wittkopp PJ, Stern DL (agosto de 2007). "La función y regulación del Ultrabithorax en las piernas de Drosophila melanogaster" . Biología del desarrollo . 308 (2): 621–31. doi : 10.1016 / j.ydbio.2007.06.002 . PMC 2040266 . PMID 17640629 .
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- ^ a b Greer AM, Huang Z, Oriakhi A, Lu Y, Lou J, Matthews KS, Bondos SE (abril de 2009). "El ultrabithorax del factor de transcripción de Drosophila se autoensambla en biomateriales basados en proteínas con múltiples morfologías". Biomacromoléculas . 10 (4): 829–37. doi : 10.1021 / bm801315v . PMID 19296655 .
- ^ Huang Z, Lu Y, Majithia R, Shah J, Meissner K, Matthews KS, Bondos SE, Lou J (diciembre de 2010). "El tamaño dicta las propiedades mecánicas de las fibras de proteínas autoensambladas por el ultrabithorax del factor de transcripción de Drosophila hox". Biomacromoléculas . 11 (12): 3644–51. doi : 10.1021 / bm1010992 . PMID 21047055 .
enlaces externos
- Drosophila Ultrabithorax - La mosca interactiva
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