Una araña bolas es un miembro de la araña tejedora de orbes (familia Araneidae) que, en lugar de tejer una telaraña orbe típica , caza usando una o más "manchas de captura" pegajosas al final de una línea de seda , conocida como " bolas ". Al balancear las bolas contra polillas macho voladoras o moscas polilla cercanas, la araña puede enganchar a su presa como un pescador engancha un pez en un anzuelo. Debido a esto, también se les llama arañas de pesca con caña o de pesca [4] (aunque el género Dolomedes, relacionado remotamente, también se llama araña de pesca). La presa es atraída hacia la araña mediante la producción de hasta tresferomonas sexuales -análogos.
Arañas Bolas | |
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Mastophora phrynosoma con bolas, Virginia, EE. UU. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Clase: | Arácnida |
Pedido: | Araneae |
Infraorden: | Araneomorphae |
Familia: | Araneidae |
Subfamilia: | Cyrtarachninae sl |
Grupo informal : | Arañas Bolas |
Géneros [1] [2] [3] | |
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Las arañas Bolas han sido tratadas como la totalidad o parte de la tribu " Mastophoreae " o Mastophorini , la subfamilia Mastophorinae , o el grupo informal mastophorines . Estudios recientes muestran que el género Celaenia , que no usa bolas, pertenece al mismo grupo taxonómico.
Descripción
Las arañas Bolas son pequeños animales nocturnos con excrecencias conspicuas en la superficie superior (dorsal) del cefalotórax . Las hembras maduras tienen una longitud corporal de 10 a 20 mm ( 1 ⁄ 2 - 3 ⁄ 4 pulgadas ), mientras que los machos, que son mucho más pequeños, tienen una longitud corporal generalmente menor que 2 mm ( 1 ⁄ 16 pulg .). El abdomen de las hembras adultas es grande en relación con el cefalotórax, cubriéndolo parcialmente. En algunas especies, el abdomen de la hembra es comparativamente liso, mientras que en otras tiene jorobas y tubérculos. Las hembras de algunas arañas bolas (por ejemplo, Mastophora cornigera ) se parecen notablemente a un pájaro que cae, gracias a su abdomen grande y globular y al cefalotórax pardusco. Esta es una forma de mimetismo defensivo, ya que los animales que se alimentan de arañas prestan poca atención a los excrementos de las aves, lo que permite a las arañas descansar desapercibidas durante el día en lugares bastante expuestos. M. bisaccata se parece al caparazón de un caracol que abunda en el hábitat de la araña. Mientras que los imitadores de caída de aves descansan sobre la superficie superior de las hojas, M. bisaccata descansa sobre la parte inferior. Si se retiran de la superficie, las hembras de Mastophora producen un olor acre, que es muy inusual para las arañas (aparte de las arañas bolas, solo se sabe que una especie de Cyrtarachne hace esto). No intentan huir cuando son manipulados. Algunas especies de Cladomelea también descansan expuestas sobre las hojas durante el día. Sin embargo, el Ordgarius magnificus australiano , que muestra manchas en los ojos en su espalda que lo hacen parecerse a la polilla que caza, une las hojas con seda para formar un refugio. [5] [6]
Taxonomía
Genera
Las arañas que usan bolas son especies de cuatro géneros relacionados. [1] [2] [3] (Las distribuciones son del Catálogo World Spider . [7] )
- Cladomelea Simon, 1895 - África central y sudafricana
- Exechocentrus Simon, 1889 - Madagascar
- Mastophora Holmberg, 1876 (syn. Agathostichus ) - América del Norte y del Sur
- Ordgarius Keyserling, 1886 (sin. Dicrostichus ) - Australia al norte de la India, China y Japón
El uso de a bolas por parte del género Exechocentrus de Madagascar no se informó hasta 2012, [3] por lo que el género no está incluido en relatos anteriores de arañas bolas.
Clasificación
Las arañas Bolas son miembros de la familia Araneidae, las arañas tejedoras de orbes , aunque no tejen telarañas. Pueden tratarse como un grupo dentro de la subfamilia Cyrtarachninae sensu lato , [8] o como la totalidad o parte de un taxón separado. En 1931, Mello-Leitão creó una tribu con el nombre de Mastophoreae, que incluía géneros que ahora se sabe que usan bolas, así como el género Acantharachne . [9] Gertsch en 1955 también colocó arañas bolas en la tribu Mastophoreae, nuevamente incluyendo Acantharachne (bajo el sinónimo Acantharanea ). [10] El artículo 29.2 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica establece que la terminación "-ini" debe usarse para las tribus, por lo que el nombre correcto de la tribu ahora es "Mastophorini". [11] La tribu ha sido elevada a una subfamilia separada Mastophorinae. [12] También se ha utilizado el nombre informal "mastoforinas", incluyendo arañas que usan bolas y un género relacionado. [13]
Un estudio filogenético molecular de 2014 de un conjunto representativo de géneros ubicados en Cyrtarachninae sl mostró que las especies de los dos géneros de arañas bolas incluidas en el estudio formaron un clado fuertemente apoyado anidado dentro de Cyrtarachninae sl [8] Un estudio más amplio de la familia Araneidae publicado en 2020 llegó a una conclusión similar, separando Cyrtarachninae sl en dos grupos hermanos informales "mastoforinas" y "cyrtarachines". Las mastoforinas incluyeron el género Celaenia que no usa bolas. [13] Las arañas que usan bolas forman un subgrupo dentro de las mastoforinas estrictamente definidas o las Cyrtarachninae ampliamente definidas.
Filogenia y evolución web
Las Cyrtarachninae, definidas en términos generales, construyen varios tipos de red, que se diferencian de las redes de orbes de otros Araneidae. Algunos construyen " redes de hilos extensibles ", que tienen un pequeño número de radios e hilos pegajosos muy espaciados que no forman espirales. Otros construyen redes triangulares. Estos se forman de la misma manera que las redes de hilos de expansión, pero con solo tres radios, de modo que parecen triangulares. Las arañas Bolas no tejen telarañas en absoluto, las hembras adultas capturan a sus presas con hilos pegajosos individuales. Finalmente, algunas especies capturan a sus presas sin telaraña, utilizando sus patas extendidas, al igual que las arañas bolas juveniles y machos. [8]
Una hipótesis fue que la evolución de los tipos de redes involucró reducciones sucesivas: redes de hilos de expansión → redes triangulares → bolas → sin red. Sin embargo, el estudio filogenético molecular de 2014 de Tanikawa et al. mostró que esta hipótesis no encajaba con las relaciones evolutivas que derivaban. Su cladograma se muestra a continuación. [8] (La línea punteada muestra dónde se esperaría que cayera el género Exechocentrus según un estudio de 2020. [13] ) Las telas triangulares podrían haberse derivado de telas de hilos de expansión, pero las arañas sin tela o que usaban bolas formaron una grupo monofilético completamente separado. [8]
Cyrtarachninae sl |
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Scharff y col. en un estudio filogenético molecular de la familia Araneidae publicado en 2020 llegó a una conclusión similar con respecto a las relaciones dentro de las Cyrtarachninae ampliamente definidas. Incluyeron el género Exechocentrus que usa bolas en su análisis (que se ha agregado al cladograma anterior), dividiendo Cyrtarachninae sl en "mastoforinas" y "cyrtarachnines". [13]
Distribución
Las arañas Bolas se encuentran en América, África, incluida Madagascar, y Australasia hacia el norte de Asia. No ocurren en la Eurasia templada . Aproximadamente la mitad de las especies conocidas de Mastophora se encuentran en América del Sur . El género se distribuye desde el sur de Chile hasta el extremo norte de los Estados Unidos (hasta 45 ° de latitud norte en Minnesota ). M. archeri , M. bisaccata , M. hutchinsoni y M. phrynosoma se encuentran ampliamente en los Estados Unidos al este de las Grandes Llanuras . M. cornigera se encuentra desde Alabama hasta California , así como en el norte de México .
Ciclo vital
El ciclo de vida de la Mastophora hutchinsoni norteamericana es el más conocido. Como es probablemente el caso de otras especies de Mastophora en las regiones templadas, el apareamiento tiene lugar a fines del verano o principios del otoño, después de lo cual se producen las cascaras de huevos. Los adultos no sobreviven al invierno, los machos suelen morir antes que las hembras. Se observa un patrón similar para las arañas bolas en el hemisferio sur, dependiendo del clima. En el clima subtropical de Edmonton en el norte de Queensland, Australia, una hembra de Ordgarius monstrosus maduró en junio y produjo cápsulas de huevos entre finales de junio y principios de septiembre. En Pietermaritzburg , Sudáfrica, se observaron hembras adultas de Cladomelea akermani con casos de huevos durante julio. El número de casos de huevos varía ampliamente entre las especies, y las especies templadas producen menos que las tropicales (por ejemplo, de una a tres para las especies de Mastophora en las regiones templadas de los Estados Unidos y hasta 11 para M. dizzydeani cerca del ecuador). El número de huevos por caja también varía según el clima, por lo que el número total de crías de araña producidas por una hembra varía de varios cientos en las zonas templadas de Estados Unidos a varios miles en Colombia . [6]
Algunas arañas bolas macho, como las de Mastophora cornigera y Ordgarius magnificus , parecen estar maduras al emerger de sus casquillos de huevos y, por lo tanto, son capaces de inseminar a las hembras. Otros, como los de M. dizzydeani , M. hutchinsoni y M. phrynosoma requieren una o dos mudas antes de madurar. Por el contrario, las hembras de Mastophora pueden requerir hasta ocho mudas para alcanzar la madurez. [6]
Captura de presas
Las arañas Bolas se definen por la forma en que los adultos atrapan a sus presas. Como otros miembros de la subfamilia Cyrtarachninae sensu lato , las arañas bolas se especializan en atrapar polillas . Las escamas que cubren las alas de las polillas son desmontables, por lo que la mayoría de las telarañas orbe ordinarias no son eficaces para capturarlas. Las hembras adultas de las arañas bolas pasan el día descansando, disfrazadas de diversas formas, incluso como excrementos de pájaros. Por la noche, se alimentan de polillas machos que atraen produciendo un olor que imita las feromonas sexuales emitidas por la hembra de una o más especies de polillas. Capturan polillas machos que se acercan mediante el uso de " bolas ", un hilo de seda con una o más gotas pegajosas en el extremo que balancean, en lugar de arrojar, a la polilla. [2] [6] Otras arañas de la subfamilia Cyrtarachninae, incluidas las especies Celaenia de Australia y las especies Taczanowskia de América del Sur, también usan señuelos químicos para atraer polillas, pero las atrapan con sus patas delanteras. [6]
Las arañas Bolas intentarán atrapar cualquier insecto que vuele cerca y a menudo lo lograrán. Parecen capaces de detectar presas por el sonido de su vuelo que se acerca. En experimentos, M. cornigera atacó a una polilla de mano cuyas alas se agitaban, pero no atacó si las alas de la polilla estaban inmovilizadas. [6]
La forma en que se utilizan las bolas difiere entre los géneros. Las especies de Mastophora sostienen las bolas estacionarias con una pata delantera hasta que se acerca una polilla, y luego mueven la pata y balancean las bolas hacia la presa con un movimiento rápido similar a un péndulo. Otros géneros usan su segunda pierna. Las especies de Ordgarius comienzan a hacer girar las bolas rápidamente cuando detectan una polilla entrante. Cladomelea akermani hace girar las bolas inmediatamente después de que se han preparado durante unos 15 minutos, incluso cuando no hay polilla presente. [6] En lugar de preparar una sola bola, se sabe que al menos cuatro especies de Mastophora a veces cuelgan hasta nueve gotas en una línea horizontal. No se ha observado que esto dé como resultado la captura de presas, pero es notablemente similar a la línea media de una red de Pasilobus en la que se han roto los hilos de expansión. [6]
Las arañitas de ambos sexos y los machos adultos cazan sin bolas. Esto podría deberse a que el pequeño glóbulo que estas arañas podrían producir se secaría rápidamente. Más bien, se colocan en los bordes de las hojas y agarran a sus presas con su par de patas frontales. Las hembras y machos juveniles de todas las edades de M. hutchinsoni tienen una fila de cerdas fuertes en la superficie prolateral de las tibias y metatarsos de cada uno de sus dos primeros pares de patas que pueden ayudar en la captura de presas. Las hembras pierden estas cerdas después de algunas mudas . Las moscas polilla del género Psychoda son presas prominentes de los machos juveniles y adultos de Mastophora . [14] [15]
Estructura de caída
Las gotas pegajosas de las bolas tienen un diámetro de aproximadamente 2,5 mm ( 1 ⁄ 10 pulg .). Su estructura interna es compleja, formada por una masa de fibra rizada o plegada incrustada en una matriz viscosa que a su vez está rodeada por una capa menos viscosa. Esto da como resultado que el líquido de baja viscosidad fluya más allá de las escamas de la polilla para llegar a la cutícula que se encuentra debajo, mientras que el líquido más viscoso forma una unión con el hilo para sostener el peso de la polilla. El hilo doblado dentro de la bola permite alargamientos elásticos que amplían el rango de golpe de la araña. Ordgarius a veces tiene gotas más pequeñas por encima de la terminal. [6] Exechocentrus lancearius usa bolas con dos glóbulos. [3] Los otros géneros suelen producir sólo un glóbulo terminal. La gota se encoge con el tiempo, lo que presumiblemente reduce su efectividad para atrapar presas. Las arañas bolas consumen boleadoras no utilizadas después de media hora como máximo si la caza fue infructuosa. [6]
Variedad de presas
Las hembras de Mastophora capturan un promedio de dos polillas por noche, pero se han observado hasta seis o siete capturas durante una sola noche. Las arañas bolas varían en el rango de especies de polillas que capturan, con 20 especies de polillas registradas para las hembras de Mastophora cornigera , en su mayoría noctuidos , y cuatro para las hembras de Mastophora hutchinsoni , tres de las cuales eran noctuidos. [6] Un estudio de M. hutchinsoni mostró que la mezcla de sustancias químicas producidas por la araña era muy similar a la producida por la hembra del gusano cortador erizado, Lacinipolia renigera , cuyos machos constituyen aproximadamente dos tercios de la biomasa consumida por la araña. . [16] Un estudio de KF Haynes mostró que las hembras de M. hutchinsoni se adaptan a los cambios en la disponibilidad de presas, con una de las principales especies de presas volando desde temprano en la noche hasta las 10:30 p. La primera polilla ignora la feromona de la segunda, por lo que la araña produce una mezcla de ambas feromonas temprano en la noche. Sin embargo, dado que la segunda polilla es repelida por la feromona de la otra polilla, la araña deja de producir la primera feromona más tarde en la noche. [17] [16]
Enemigos naturales
Yeargan señaló que todos los registros de enemigos naturales de las arañas bolas se refieren a depredadores o parasitoides de la etapa de huevo. Se observó un gryllacridid alimentándose de los huevos de Ordgarius magnificus , y se ha criado un parasitoide de la mosca de la carne a partir de huevecillos de la misma especie. Se sabe que cinco especies de parasitoides himenópteros atacan los huevos de Mastophora . El notador de Tromatobia parasita M. cornigera , M. bisaccata y M. phrynosoma ; a La especie Gelis parasita M. cornigera . Los eupelmidos del género Arachnophaga también parasitan especies de Mastophora . [6]
Referencias
- ↑ a b Foelix (2011) , p. 185.
- ↑ a b c Levi, HW (2003). "Las arañas bolas del género Mastophora (Araneae: Araneidae)". Boletín del Museo de Zoología Comparada . 157 : 309–382.
- ^ a b c d Scharff, Nikolaj y Hormiga, Gustavo (2012). "Primera evidencia de mimetismo químico agresivo en la araña tejedora orbe malgache Exechocentrus lancearius Simon, 1889 (Arachnida: Araneae: Araneidae) y descripción de una segunda especie del género" (PDF) . Sistemática y filogenia de artrópodos . 70 (2): 107-118 . Consultado el 17 de enero de 2021 .
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- ^ Gertsch, WJ (1955). "Las arañas bolas norteamericanas de los géneros Mastophora y Agatostichus " . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 106 : 221-254 . Consultado el 16 de enero de 2021 .
- ^ ICZN (1999), "Artículo 29" , Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (cuarta edición) , Londres, Reino Unido: The International Trust for Zoological Nomenclature , consultado el 18 de enero de 2021
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Bibliografía
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- Scharff, N .; Coddington, JA (1997). "Un análisis filogenético de la familia de arañas tejedoras de orbes Araneidae (Arachnida, Araneae)" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 120 (4): 355–434. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01281.x .
enlaces externos
- Descripción, distribución australiana e imágenes de Ordgarius magnificus
- Australian Museum Online - Arañas Bolas
- Magnífica Araña Bolas - Imágenes y Bolsa de Huevos
- Science Spider Friday: arañas Bolas