Bombus pensylvanicus , el abejorro americano , es una especie amenazada de abejorro nativa de América del Norte. Ocurre en el este de Canadá , en gran parte del este de los Estados Unidos y gran parte de México . [1]
Bombus pensylvanicus | |
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Mujer en Illinois, EE. UU. | |
Hombre en Illinois, EE. UU. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Apidae |
Género: | Bombus |
Especies: | B. pensylvanicus |
Nombre binomial | |
Bombus pensylvanicus | |
La gama general de Bombus pensylvanicus . (La línea discontinua indica el rango anterior) | |
Sinónimos | |
Bombus pensylvanicus tiende a vivir y anidar en tierras de cultivo y campos abiertos. Se alimenta de varias plantas alimenticias, favoreciendo girasoles y tréboles. [3] Una vez que fue el abejorro más prevalente en el sur de los Estados Unidos, como su nombre indica, las poblaciones de Bombus pensylvanicus han disminuido significativamente en los últimos años. [4]
Taxonomía y filogenética
Bombus pensylvanicus pertenece al orden Hymenoptera (que consiste en hormigas, avispas, abejas y moscas sierra), la familia Apidae (que consiste en Cuckoo, Digger, Carpenter, Bumble y Honeybees), la Subfamilia Apinae (que consiste en Honey, Orchid, Bumble, Abejas de cuernos largos y excavadoras) y el género Bombus (que consiste en abejorros) . [4] Dentro de Bombus , B. pensylvanicus pertenece al subgénero Thoracobombus , que incluye especies como Bombus armeniacus , Bombus atratus , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus humilis , Bombus morio , Bombus muscorum , Bombus pascuorum , Bombus pomorum , Bombus ruderarius , Sylvarum Bombus , y Bombus transversalis . Bombus pensylvanicus a veces se confunde con B. terricola y B. auricomus, [5] pero su pariente más cercano es Bombus sonorus , que se encuentra en México y Arizona. [6] Los científicos a veces tratan a Bombus sonorus como una subespecie de Bombus pensylvanicus, aunque cada especie mantiene diferencias en los genitales masculinos . [7] Se han encontrado individuos intermedios de B. pensylvanicus y B. sonorus en áreas de superposición geográfica, [6] pero se necesitan más pruebas para distinguir si B. sonorus es una subespecie de B. pensylvanicus. [3]
Descripción e identificación
Bombus pensylvanicus es una especie muy extendida, caracterizada por tener lengua larga. En comparación con su especie similar B. sonorus , B. pensylvanicus tiene un patrón de color más oscuro y se encuentra en el este de los Estados Unidos. [3] Las características de B. pensylvanicus incluyen: un dorso torácico amarillo , una parte posterior negra, 3 segmentos tergales alternados iniciales en blanco y negro , un espacio malar largo y larguirucho, [4] y pelo corto. [3] Estas características se parecen a las de B. fervidus y B. auricomus, lo que genera confusión entre las especies. [4] B. pensylvanicus es similar en color y rango a Bombus fervidus . [8] En términos de características dentro de la colmena, una reina más grande mide 22-26 mm en comparación con la obrera de 13-19 mm. Los machos tienen una cabeza de válvula del pene hacia afuera con una forma ancha de plátano, [3] y a menudo tienen un amarillo extenso en el dorso torácico en la parte posterior. [4]
Si bien las abejas normalmente se alimentan cerca de sus nidos, se ha observado que los individuos pueden regresar desde hasta 1.5 millas de distancia. Aunque es probable que exista una variación individual en la capacidad de búsqueda y el tiempo que le toma a una abeja encontrar su camino de regreso al nido. Lo más probable es que el método utilizado por las abejas sea un método de prueba y error, no un sexto sentido o instinto de búsqueda porque las abejas mantuvieron una variación variable en el tiempo necesario para regresar al nido. [9] Los machos se vuelven más comunes a fines del verano.
Variación intraespecífica
SA Cameron observó que las abejas del género Bombus tienden a tener una morfología comparable en todo su rango, lo que significa que las adaptaciones de comportamiento pueden desempeñar un papel importante en la colonización de diferentes hábitats. [6] Se postula que la evolución mimética explica la variación tanto interespecífica como intraespecífica en el patrón de color. B. pensylvanicus del este de América del Norte y B. sonorus del oeste de América del Norte son taxones que tienen una morfología similar, pero tienen patrones de color distintos y genitales masculinos diferentes. En áreas donde los dos taxones se superponen, existe una introgresión genética entre B. sonorus y B. pensylvanicus , lo que sugiere que los dos taxones en realidad pueden ser conespecíficos (ya que producen descendencia fértil) y es mejor considerarlos como subespecies. [6]
Distribución y hábitat
Bombus pensylvanicus se extiende desde las Grandes Llanuras orientales hasta el este y centro de Estados Unidos, el sur de Canadá y México. [3] La especie se ha vuelto más rara, disminuyendo en número principalmente en las partes del norte de su área de distribución. [4] B. pensylvanicus generalmente anida en campos de hierba alta, pero a veces puede anidar bajo tierra. La especie utiliza manojos de heno o pasto largo para crear nidos protegidos sobre el suelo. Algunos anidan en grietas y madrigueras establecidas, como nidos de pájaros viejos, madrigueras de roedores o en bloques de cemento. [4] Incluso se ha observado que esta especie anida en objetos hechos por humanos, como cubos o graneros. [9]
Ciclo de colonia
Bombus pensylvanicus mantiene un ciclo reproductivo que lo asemeja a otras especies de abejorros. [10] Los factores ambientales, así como la accesibilidad de los recursos, afectan el avance cíclico de la colonia. El ciclo comienza en febrero y termina alrededor de noviembre o diciembre. [11] Las abejas hembras pueden producir huevos sin necesidad de aparearse, un proceso conocido como haplodiploidía . Los huevos no fertilizados se convierten en machos, mientras que los huevos fertilizados se convierten en trabajadoras o abejas reinas. [10] El ciclo reproductivo comienza en julio / agosto, cuando un macho se aparea con una reina recién nacida. La reina fertilizada permanece en hibernación hasta la primavera del próximo año, esperando las condiciones óptimas para buscar un nido. En marzo, la abeja reina recolecta polen y néctar, como fuente de nutrición y para construir una olla de cera, y establece su colonia. [10] Es muy probable que estas colonias se organicen e inicien en febrero. [11] Las trabajadoras se desarrollan a través del polen recolectado, ya que estimula los ovarios para crear huevos, que son fertilizados de los machos del año anterior. La reina continúa calentando los huevos inicialmente, luego los huevos continúan su ciclo de vida de desarrollo: primera etapa larvaria, luego pupas y finalmente obreras adultas. Las trabajadoras cuidan el nido y los huevos, mientras que la reina pone los huevos. Este proceso de huevo a abeja adulta toma alrededor de 4 a 5 semanas. [10] Los trabajadores iniciales se alimentan y aumentan el tamaño de la colonia aportando recursos para el crecimiento. Por lo tanto, los trabajadores que nacen más tarde en el año, alrededor del verano, tienden a ser más grandes que las abejas obreras iniciales. [10] Las colmenas continúan creciendo, [11] ya finales del verano puede haber más de 200 abejas obreras. En el momento en que el tamaño de la colmena es suficiente, la reina detiene la producción de un químico que previene la producción ovárica de ciertas hembras, lo que lleva a especificar la producción de huevos de abeja reina y huevos machos. [10] Algunas trabajadoras pueden producir sus propios huevos, pero la reina generalmente se deshace de ellos. La batalla constante entre la reina y las obreras continúa hasta finales del verano cuando las obreras matan a la reina a piquetes. El ciclo comienza de nuevo en el invierno cuando los huevos de la abeja reina eclosionan y las abejas obreras mueren. [10]
Jerarquía de colonias
B. pensylvanicus tiene una estabilidad variable dentro de su ciclo de colonias. Las reinas se consideran la casta dominante porque suelen ser las abejas más grandes de la colonia. A medida que las abejas obreras machos crecen en longitud promedio de ala, se convierten en la casta dominante a medida que disminuye el número de reinas. La longitud de las alas de los machos varía según el punto de desarrollo de la colonia. Los machos iniciales que encontraron la colonia tienden a tener una longitud de ala más pequeña que la primera o segunda generación de la colonia. El suministro de alimentos es escaso, al principio, ya que la reina es la recolectora. Hasta julio, los trabajadores son la casta de forrajeo y se observa un enorme aumento en el tamaño corporal. Las proporciones de obreras disminuyen cuando se desarrollan los machos reproductores, lo que representa un punto de inflexión en la colonia, ya que el tamaño de los machos aumenta hasta que las abejas activas se desarrollan al tamaño de una reina cerca de noviembre y diciembre, cuando la población de obreras se disipa. Las reinas mantienen la menor cantidad de desviación estándar para la longitud promedio de las alas y, por lo tanto, son la casta más estable de la colonia. Se postula que esto se debe a que las reinas se hacen en un período de tiempo corto cuando los recursos de la colonia han alcanzado su umbral. La actividad de B. pensylvanicus en una zona subtropical se asemeja a la de las especies de zonas templadas, manteniendo períodos en los que no hay abejas activas. [11]
Interacción con otras especies
Depredadores
Aunque Bombus pensylvanicus mantiene una coloración aposemática y un aguijón defensivo, se enfrenta a muchos depredadores. Es probable que la depredación sea causada por un ataque para obtener los recursos de la colmena, que contiene abundantes néctar, larvas y polen de carbohidratos y proteínas. Los depredadores consisten principalmente en mamíferos como zorrillos, osos y mapaches. Además, los abejorros son depredados por aves para alimentarse. Los invertebrados suelen depredar a los recolectores. Las arañas cangrejo y los insectos de emboscada de colores crípticos tienden una emboscada a las abejas en las flores para atraparlas. Las moscas ladronas se asemejan a los abejorros y agarran a los abejorros, los insertan con enzimas y luego se comen sus órganos internos. Mallophora bomboides es una especie de mosca ladrona que se alimenta específicamente de B. pensylvanicus y la utiliza como modelo para el mimetismo batesiano . [12] Las avispas, como la especie de abeja lobo Philanthus bicinctus , interceptan a las abejas y luego las paralizan con veneno, utilizándolas para nutrir las larvas de las avispas. Los insectos asesinos y las libélulas también son depredadores comunes de la abeja. [3]
Parásitos
Los abejorros generalmente albergan una diversidad de parasitoides en los que las larvas crecen dentro del hospedador vivo. [3] La mayoría de los parasitoides de los abejorros son moscas y alrededor del 30 por ciento o más de las abejas dentro del área pueden estar infectadas. El proceso de parasitismo consiste en que la mosca se adhiera a la abeja en vuelo e inserte sus ovipositos entre la terga de la abeja. La larva de mosca eclosiona dentro de la abeja huésped y se desarrolla alimentándose de los tejidos del huésped. La abeja vive unas dos semanas antes de morir. Luego, la mosca se convierte en crisálida y pasa el invierno dentro de la abeja, completamente desarrollada, antes de que emerja al año siguiente. Bombus pensylvanicus alberga una especie de abejorro "cuco", B. variabilis . [5] Las abejas reinas que hibernan son parasitadas por un gusano nematodo, Sphaerularia bombi . Este parásito no reduce la esperanza de vida, sino que provoca la esterilización de la reina. Se ha observado que las reinas afectadas se alimentan de dos a tres semanas más tarde que las que no están afectadas. [3] Los microorganismos parásitos también utilizan a las abejas como hospedadores. Los efectos de los microorganismos parásitos pueden ser letales o subletales. Los patógenos pueden transmitirse dentro de una colonia o la abeja puede infectarse en las flores. Los ácaros traqueales ( Locustacarus buchneri ) conducen a una menor eficiencia de alimentación al vivir en los alvéolos de las abejas. Ciertos protozoos y hongos consumen el tejido del huésped o las sustancias intestinales del tracto digestivo del abejorro, lo que reduce la eficiencia de búsqueda de alimento, la esperanza de vida y, por lo tanto, la aptitud de la colonia. Las abejas pueden contener bacterias simbióticas que ofrecen cierta inmunidad a los patógenos. Una mayor exposición a la pérdida de hábitat, así como la exposición a pesticidas, puede conducir a la predisposición de las abejas, promoviendo así la descomposición de la especie. [3]
Mimetismo
Dado que los abejorros se caracterizan por un patrón de color llamativo y una picadura defensiva, están involucrados en complejos miméticos (tanto mimetismo mülleriano como mimetismo batesiano ) con otros insectos que también obtienen una depredación reducida. [3] Bombus pensylvanicus es imitado por varias moscas sierra, polillas voladoras diurnas (por ejemplo, Hemaris diffinis ), escarabajos, moscas y otras abejas, como las abejas carpinteras y excavadoras.
Comportamiento
Preferencia de polinizador
Wesselingh y Arnold (2000) estudiaron las preferencias de los polinizadores en Iris fulva (flores rojas) e Iris brevicaulis (flores azules). B. pensylvanicus prefirió los híbridos de flores púrpuras. Las abejas continuaron visitando las flores más cercanas la mayor parte del tiempo, lo que demuestra que los movimientos generalmente se realizan entre una diversidad de tipos de flores en lugar de priorizar solo un tipo de flor. Por lo tanto, la falta de genotipos intermedios de híbridos de iris no se debe a la preferencia de polinizador por B. pensylvanicus , sino que el comportamiento de polinización se realiza mediante el apareamiento mixto de tipos de flores alternas de diferentes síndromes de polinización. [13]
Partición de recursos
Johnson evaluó las diferencias de utilización de recursos de tamaño intraespecífico en B. pensylvanicus . En Minnesota, existían flores con corolas cortas y corolas largas en rodales de especies únicas y mixtas. Se descubrieron recolectores con corolas cortas y trompa (lengua) más cortas en rodales de especies mixtas. Johnson concluyó que los recolectores de B. pensylvanicus preferirían la longitud de la corola que corresponda con la longitud de la probóscide. Una comparación adicional de los forrajeros conespecíficos de rodales mixtos versus de especies individuales reveló una longitud de probóscide más corta para las especies mixtas en comparación con los rodales de especies individuales para la corola corta. Este estudio postuló que una diversidad de especies con flores puede influir en la abeja específica que poliniza la especie para un rodal de una sola especie. [14]
Flujo y declive de genes
Se ha descubierto que las especies de abejorros se deterioraron sustancialmente en 1940-1960 y continúan disminuyendo en la actualidad. Los rangos de Bombus pensylvanicus han disminuido específicamente en Illinois, coincidiendo con la inversión agrícola dentro del estado. [15] Lozier y Cameron evaluaron la estructura genética usando marcadores de microsatélites en Illinois para comparar la variación genética de colecciones históricas versus contemporáneas dentro de B. pensylvanicus . Se encontró que B. pensylvanicus tenía una mayor estructura de población, lo que indica un flujo de genes reducido y una dispersión entre las poblaciones. Se encontró que la diversidad genética en general no se ha alterado significativamente con el tiempo, pero hubo algunas reducciones en B. pensylvanicus . Ligeras pérdidas de diversidad genética en B. pensylvanicus pueden ser un indicio del declive de la especie. Estos resultados se esperaban debido a la reciente disminución de la población, lo que provocaría una disminución de la diversidad genética en situaciones de cuellos de botella graves. Por lo tanto, la alteración en el flujo de genes puede sugerir una posible diferenciación genética futura de B. pensylvanicus . [15]
Estado
La investigación actual indica que Bombus pensylvanicus es poco común y probablemente esté disminuyendo. Como se indicó en secciones anteriores, el área de distribución norte de B. pensylvanicus ha disminuido significativamente. Una vez que fue la especie más abundante en todo el sur de los Estados Unidos, B. pensylvanicus es ahora una especie rara que ha sido extirpada en ciertas áreas y ha sufrido disminuciones en otras. Se fomentan los esfuerzos de conservación para mantener la especie, incluida la agricultura, con técnicas respetuosas con la vida silvestre, incluidos setos y manejo de plagas. [15]
Referencias
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( ayuda ) - ^ a b c d e f g "Especie Bombus pensylvanicus - abejorro americano" . Guía de errores. 25 de julio de 2015.
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