Bufotes , los sapos verdes euroasiáticos o sapos verdes paleárticos , es un género de sapos verdaderos (familia Bufonidae). Son nativos de Europa (ausentes de las Islas Británicas, la mayor parte de Fennoscandia , la mayor parte de Francia y la Península Ibérica ), Asia occidental y central y el norte de África; una región que iguala aproximadamente al Paleártico occidental y central. [1] [2] [3] Históricamente se incluyeron en el género Bufo y luego durante unos años se colocaron en Pseudepidalea , que es un sinónimo del nombre actualmente aceptado Bufotes. [4]
Bufotes | |
---|---|
Sapo verde de Baleares ( B. balearicus ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Anfibio |
Pedido: | Anura |
Familia: | Bufonidae |
Género: | Bufotes Rafinesque , 1815 |
Especies | |
15, ver texto | |
Sinónimos | |
|
Los bufotes son sapos típicos y, como lo sugieren sus nombres comunes, la mayoría, pero no todas, las especies e individuos tienen un patrón distintivo de manchas verdosas. Se encuentran en una amplia gama de hábitats y en su mayoría ponen sus huevos en agua dulce, pero a veces en aguas salobres . [5] [6]
Apariencia
Tamaño y morfología
Los bufotes son sapos bastante pequeños a medianos-grandes con adultos que miden entre 3,5 y 12 cm (1,4 a 4,7 pulgadas) de largo desde el hocico hasta el respiradero . [2] [7] [8] El tamaño promedio varía significativamente dependiendo de la especie, pero todavía hay cierta superposición entre la mayoría de las especies cuando se mira su rango de tamaño completo. [2] Las hembras de una especie suelen ser más grandes en promedio que sus machos, mientras que solo los machos tienen un saco vocal . [5] [9] [10] En forma y estructura, son sapos típicos. [5] Tienen piel granular y, a menudo, verrugosa. La mayoría tiene glándulas parotoides y tímpano bastante distintos . El subgrupo de B. surdus consiste en un par de especies asiáticas con glándulas parotoides más pequeñas y un tímpano diminuto o nulo, [8] [10] [11] ya veces se les llama sapos sin orejas. [1] [12]
Colores
La mayoría de las especies de Bufotes , incluidas todas las de Europa continental, tienen partes superiores de color marrón pálido a medio, marrón oliva , grisáceo o crema y con un patrón generalmente conspicuo de manchas más oscuras de forma irregular que son de color verde o verde oliva. Las manchas varían considerablemente según el individuo; en algunos son bastante pequeños y en otros son grandes; pueden estar conectados, a veces formando un patrón jaspeado, o tan densos que el sapo parece casi todo verdoso u oliva en la parte superior. Algunos machos también pueden tener un aspecto verdoso u oliva bastante uniforme en la parte superior si el color base y el color de las manchas son similares; las hembras son casi siempre más marcadas que los machos. [5] [9] [10] [13] Dependiendo de la especie y el individuo, pueden tener una línea vertebral amarillenta clara delgada, un tinte anaranjado en la cabeza o puntos finos de color naranja rojizo en la parte superior. [5] [13]
En gran parte de su área de distribución, son los únicos sapos con marcas verdes claras, de ahí su nombre común "sapo verde". [5] En algunas especies, las manchas pueden ser negruzcas o parduscas en ocasiones, [13] [14] [15] [16] e incluso en especies en las que son verdosas en vida, a menudo se vuelven pardas en los especímenes de museo . [10] [17] En algunas de las especies fuera de Europa, entre otras B. baturae , B. oblongus , B. pewzowi y B. sitibundus , las hembras generalmente —pero no siempre— tienen el patrón típico de manchas verdosas, mientras que los machos pueden tienen el patrón típico, pueden ser en su mayoría lisos con poco verde (a menudo solo manchas verdosas en las extremidades) o lisos sin verde. [10] [17] En dos especies particularmente de color liso, B. luristanicus y B. surdus de Irán y Pakistán, los adultos de ambos sexos carecen de manchas verdosas, excepto a veces en las extremidades, o sus manchas verdosas son pequeñas y típicamente de forma de anillo. [8] [10]
Si se ven amenazados, pueden producir una secreción de piel blanca que tiene un olor desagradable. [18]
Ecología y comportamiento
Habitat
Dependiendo de la especie y la región exactas, Bufotes se puede encontrar en estepas, pastizales, matorrales, matorrales, dunas de arena, desiertos, prados, marismas, pozos de grava y bosques (sin embargo, en su mayoría bosques bastante abiertos o en aberturas). [5] [7] [19] Además de los hábitats naturales, muchas especies habitarán hábitats modificados por humanos como áreas urbanas y cultivadas, también cuando están bastante contaminadas. [5] [7] [9] Algunas especies pueden incluso ocurrir en densidades más altas en hábitats modificados por humanos como parques y jardines de la ciudad que en hábitats naturales cercanos. [7] La mayoría de las especies tienden a vivir en hábitats áridos a bastante áridos, a menudo en lugares con suelos arenosos, pero también hay especies en hábitats húmedos. [5] [7] [20] Cuando el clima es cálido y seco, visitan regularmente lugares con agua o se refugian en lugares húmedos y ocultos. En las regiones más áridas, generalmente están restringidas a áreas cercanas a fuentes de agua como oasis y valles de ríos, y pueden estivar durante los períodos más secos (en contraste con las poblaciones del norte que hibernan en invierno). [7] [13] [21] Son bastante tolerantes a las altas temperaturas y solo mueren cuando han perdido aproximadamente la mitad de sus fluidos corporales. [7]
Inusual entre los anfibios , los adultos de algunas especies de Bufotes no están restringidos al agua dulce, sino que también pueden ocurrir en agua salobre , salina o incluso hipersalina , siempre que cualquier cambio significativo en la salinidad sea gradual (si se mueven directamente del agua dulce al agua de mar). suelen morir). [6] [22]
Pueden ocurrir desde el nivel del mar hasta al menos c. 3.800 m (12.500 pies) de altitud, con muchas especies que tienen un rango de altitud bastante amplio, [5] [23] y algunas especies de Asia central que están restringidas a las tierras altas. [16] [17] Un registro de B. latastii a 5.238 m (17.185 pies), entre los más altos para cualquier anfibio, ahora se considera erróneo. [dieciséis]
Cría
Los bufotes son principalmente activos durante el crepúsculo y la noche, permaneciendo ocultos durante el día, pero cuando se reproducen también pueden estar activos durante el día. La reproducción es estacional y el momento y la duración varían según la especie y la población; en las regiones más frías suele estar relacionado con temperaturas más altas (verano) y en las regiones más cálidas y secas relacionadas con mayores precipitaciones (temporada de lluvias). [5] [7] [9] [19]
Para llegar a su hábitat de reproducción, pueden viajar distancias bastante largas, hasta 5 km (3 millas) no es inusual. [7] Los machos se reúnen en grupos en el sitio de reproducción y llaman desde dentro o cerca del agua durante la noche. [5] [18] La frecuencia y el pulso del trino monótono y agudo varía con las especies de Bufotes , pero al menos en algunas, el pulso también está relacionado con la temperatura, siendo más rápido cuando está más cálido. [2] [10]
Dependiendo de la especie, una hembra puede poner desde unos pocos cientos hasta unas pocas decenas de miles de huevos negros, que se encuentran en un hilo largo, simple o doble, gelatinoso y transparente. [2] [7] [11] [13] Se pueden depositar en muchos tipos de aguas permanentes o temporales como lagos, estanques, charcos, pantanos, ríos, arroyos, torrentes, embalses y acequias, pero generalmente en lugares no más de 50 cm (1,6 pies) de profundidad. [5] [7] [20] Como en los adultos, los huevos y renacuajos de algunas especies son bastante tolerantes a las salinidades más altas, y la reproducción puede ocurrir incluso en agua salobre o con poca salinidad. [6] [7] Los huevos y los renacuajos son sensibles a las aguas contaminadas. [20] [21] [24] También se ven afectados negativamente por la competencia de los renacuajos de sapo común y son vulnerables a la depredación de los peces (más que los desagradables renacuajos de sapo común). [24] [25] Los renacuajos se alimentan de diversas materias vegetales y detritos , junto con pequeñas cantidades de organismos zooplanctónicos , pero después de la metamorfosis en sapos cambian a una dieta compuesta de pequeños invertebrados . [7] [20] [21]
Taxonomía
Género
La taxonomía de este grupo ha causado una confusión considerable. Las especies ubicadas en Bufotes son esencialmente iguales al grupo de especies viridis (sapo verde) históricamente reconocido del género Bufo , aunque varias otras especies lejanas a veces también se incluyeron en el grupo. [10] En 2006, una revisión importante reveló que este grupo debería trasladarse de Bufo a su propio género, Pseudepidalea . [4] En 2010, se demostró que Pseudepidalea es un sinónimo menor de Bufotes . [26] Poco después, el divergente sapo de Brongersma y Mongolia sapo fueron trasladados a su propio géneros como Barbarophryne brongersmai y Strauchbufo raddei respectivamente. [27] [28]
Especies, ploidía e hibridación
Aunque hace más de un siglo se describieron varias especies o variantes , la mayoría se incluían generalmente en Bufotes (entonces Bufo ) viridis hasta hace muy poco. En una revisión importante de los sapos euroasiáticos en 1972, solo se reconoció en este grupo a B. viridis y tres especies asiáticas más restringidas, pero también se incluyó al sapo mongol y al sapo natterjack , [29] dos especies que ahora se sabe que están emparentadas de manera bastante lejana . [5] [10] En los años siguientes, quedó claro que se trataba de una taxonomía insatisfactoria, ya que había grandes variaciones tanto en la morfología como en la ploidía . [3] [10] [30] A partir de finales de la década de 1990, se han publicado varias revisiones y el número de especies reconocidas ha aumentado lentamente como resultado de la revalidación de especies descritas anteriormente y la descripción de nuevas; la mayoría de estos se consideraban anteriormente parte de B. viridis . [1] [2] [10] Algunas poblaciones, especialmente las de Creta y ciertas islas Cícladas , aún requieren más estudios para aclarar su posición taxonómica. [2] [31]
Mientras que las especies de Europa, África del Norte y Asia occidental son diploides , Asia central tiene especies que son diploides ( B. latastii , B. perrini , B. sitibundus y B. turanensis ), triploides ( B. baturae , B. pseudoraddei y B .zugmayeri ) y tetraploide ( B. oblongus y B. pewzowi ). A pesar de las diferencias en la ploidía, la hibridación todavía es posible entre algunos de ellos, y los tres triploides y los dos tetraploides son el resultado de la especiación híbrida donde los padres originales eran dos especies diploides. [2] [32] [33] Las tres especies de Asia central B. baturae , B. pseudoraddei y B. zugmayeri son muy inusuales ya que son completamente triploides en ambos sexos y se reproducen sexualmente; todos los demás triploides animales conocidos son infértiles, unisexuales que se reproducen a través de partenogénesis , ginogénesis o hibridogénesis , o requieren ploidía variable (por ejemplo, tanto individuos diploides como triploides) dentro de la especie para reproducirse. [33] [34]
La hibridación generalizada, tanto antigua como actual, también ha causado problemas taxonómicos entre las especies diploides. Por ejemplo, en 2006, basándose en similitudes en el ADN mitocondrial , la población del norte de Europa (más al norte de Alemania, Dinamarca y el sur de Suecia) se colocó junto con las poblaciones del lejano sudeste de Europa (sur de los Balcanes y Chipre ) y partes de Asia ( Anatolia y el sur de Suecia). el Levante a Irán y Asia central) como la especie B. variabilis . Entre estas poblaciones de B. variabilis ampliamente disyuntivas se encontraba B. viridis . [3] Esto fue muy inusual desde un punto de vista zoogeográfico y en 2019 un estudio más completo encontró que la población del norte de Europa es parte de B. viridis , la población del sur de los Balcanes y partes adyacentes de Anatolia es una zona híbrida entre B. viridis y B. sitibundus , la población de Chipre es su propia especie B. cypriensis , y las de la mayor parte de Anatolia y el Levante hasta Irán y Asia central son B. sitibundus . Dado que la localidad tipo de B. variabilis se encuentra en Lübeck (Alemania), el nombre es sinónimo de B. viridis . [1] [2] Los estudios anteriores se habían engañado al observar principalmente el ADN mitocondrial, que puede no ser confiable en especies donde ha habido hibridación histórica. [2] A pesar de una divergencia relativamente profunda entre las especies y sus distribuciones mayoritariamente alopátricas o parapátricas (sin embargo, en Asia hay lugares donde hay hasta tres especies juntas [8] ), la hibridación todavía ocurre entre algunas que entran en contacto hoy. [2] Por ejemplo, B. sitibundus y B. viridis tienen una amplia zona híbrida en Europa oriental (principalmente en el sur de los Balcanes y Rusia europea) y en Anatolia occidental, B. balearicus y B. viridis tienen una zona híbrida relativamente estrecha en la región de extremo noreste de Italia, y B. balearicus y B. boulengeri siculus solo tienen una hibridación muy marginal en el este de Sicilia . [2] [35]
El mestizaje entre especies de Bufotes y sapos de otros géneros, incluido el sapo común ( Bufo bufo ) y el sapo natterjack ( Epidalea calamita ), suele ser raro, pero muy localmente puede ser más frecuente. La descendencia híbrida intergenérica a menudo tiene una alta tasa de mortalidad y, si alcanza la madurez, se presume que su capacidad reproductiva es baja o nula . Por lo general, solo ocurren en circunstancias inusuales, como lugares donde ambas especies parentales tienen poblaciones muy pequeñas y aisladas (lo que limita sus posibilidades si encuentran un compañero de su propia especie), donde las especies que generalmente están segregadas por hábitat o ecología de reproducción se encuentran, o en cautiverio. . [36] [37]
Lista de especies
Actualmente existen 15 especies reconocidas en el género Bufotes . [1] Dentro de su rango, cada una de las especies de color verde a menudo se llama simplemente "sapo verde", [5] [18] pero esto puede llevar a confusión con especies relacionadas lejanamente como el sapo verde norteamericano ( Anaxyrus debilis ). [38]
- Sapo verde balear , Bufotes balearicus (Boettger, 1880)
- Sapo batura , Bufotes baturae (Stöck, Schmid, Steinlein & Grosse, 1999)
- Sapo verde africano , Bufotes boulengeri (Lataste, 1879)
- Sapo verde siciliano , Bufotes boulengeri siculus (Stöck et al., 2008)
- Sapo verde de Chipre , Bufotes cypriensis Litvinchuk et al., 2019
- Sapo de Ladakh (o Baltistán) , Bufotes latastii (Boulenger, 1882)
- Sapo sin orejas de Lorestán , Bufotes luristanicus (Schmidt, 1952)
- Sapo persa oriental , Bufotes oblongus (Nikolskii, 1896)
- Sapo verde de Perrin , Bufotes perrini Mazepa et al., 2019
- Sapo de Pewzow , Bufotes pewzowi (Bedriaga, 1898)
- Sapo verde Swat (o Batura) , Bufotes pseudoraddei (Mertens, 1971)
- Sapo verde variable , Bufotes sitibundus (Pallas, 1771)
- Sapo sin orejas iraní , Bufotes surdus (Boulenger, 1891)
- Sapo turan , Bufotes turanensis (Hemmer, Schmidtler & Böhme, 1978)
- Sapo verde europeo , Bufotes viridis (Laurenti, 1768)
- Sapo verde baloch , Bufotes zugmayeri (Eiselt & Schmidtler, 1973)
Referencias
- ↑ a b c d e Frost, Darrel R. (2020). "Búsqueda de taxón: Bufotes" . Especies de anfibios del mundo, una referencia en línea . Versión 6.0. Museo Americano de Historia Natural, Nueva York . Consultado el 22 de febrero de 2020 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m n Dufresnes, C .; et al. (2019). "Quince tonos de verde: La evolución de los sapos de Bufotes revisitada". Filogenética molecular y evolución . 141 : 106615. doi : 10.1016 / j.ympev.2019.106615 . PMID 31520778 .
- ^ a b c Stöck, M .; C. Moritz; M. Hickerson; D. Frynta; T. Dujsebayeva; V. Eremchenko; JR Macey; TJ Papenfuss; DB Wake (2006). "Evolución de las relaciones mitocondriales y biogeografía de los sapos verdes paleárticos (subgrupo Bufo viridis) con conocimientos sobre su plasticidad genómica" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 41 (3): 663–689. doi : 10.1016 / j.ympev.2006.05.026 . PMID 16919484 .
- ^ a b Frost, DR; et al. (2006). "El árbol de la vida anfibio". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 297 : 1-370. doi : 10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Dufresnes, C. (2019). Anfibios de Europa, África del Norte y Medio Oriente: una guía fotográfica . Publicación de Bloomsbury. págs. 71, 76–80. ISBN 978-1-4729-4137-4.
- ^ a b c Hopkins, GR; ED Brodie, Jr. (2015). "Ocurrencia de anfibios en hábitats salinos: una revisión y perspectiva evolutiva". Monografías herpetológicas . 29 (1): 1–27. doi : 10.1655 / HERPMONOGRAPHS-D-14-00006 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m "Bufotes viridis" . Berkeley, California: AmphibiaWeb. 2001 . Consultado el 22 de febrero de 2020 .
- ^ a b c d Javari, M .; F. Torki (2009). "Notas sobre morfología, ecología, comportamiento y sistemática de Bufo luristanicus SCHMIDT, 1952 (Anura: Bufonidae)". Herpetozoa . 21 (3/4): 171-178.
- ^ a b c d Speybroeck, J .; W. Beukema; B. Bok; J. Van Der Voort (2016). Guía de campo para los anfibios y reptiles de Gran Bretaña y Europa . Publicación de Bloomsbury. págs. 155-157. ISBN 978-1-4081-5459-5.
- ^ a b c d e f g h yo j k l Stöck, M .; R. Günther; W. Böhme (2001). "Progreso hacia una revisión taxonómica del grupo asiático Bufo viridis: estado actual de taxones nominales y problemas no resueltos (Amphibia: Anura: Bufonidae)". Zoologische Abhandlungen - Staatliches Museum für Tierkunde en Dresde . 51 : 253–319.
- ^ a b Parvaresh, Z .; N. Seddighi; F. Roushenas; S. Rahimi; E. Hasani; Z. Mossadeghi; M. Nokhbatolfoghahai (2016). "Estrategia reproductiva y desarrollo embrionario de Bufotes surdus annulatus en Irán". Salamandra . 52 (3): 230–242.
- ^ Safaei-Mahroo, B .; et al. (2015). "La herpetofauna de Irán: lista de verificación de taxonomía, distribución y estado de conservación". Investigación herpetológica asiática . 6 (4): 257–290. doi : 10.16373 / j.cnki.ahr.140062 .
- ^ a b c d e Escoriza, D .; JB Hassine (2019). Anfibios del norte de África . Prensa académica. págs. 159-167. ISBN 978-0-12-815476-2.
- ^ Stöck, M .; A. Sicilia; N. Belfiore; D. Buckley; S. Lo Brutto; M. Lo Valvo; M. Arculeo (2008). "Relaciones evolutivas post-mesinianas a través del canal siciliano: marcadores mitocondriales y nucleares unen un nuevo sapo verde de Sicilia a parientes africanos" . Biología Evolutiva BMC . 8 : 56–74. doi : 10.1186 / 1471-2148-8-56 . PMC 2276203 . PMID 18294389 .
- ^ "Bufotes latastii" . Berkeley, California: AmphibiaWeb. 2002 . Consultado el 22 de febrero de 2020 .
- ^ a b c d Litvinchuk, SN; DV Skorinov; VAYA Mazepa; LJ Borkin (2018). "Distribución de Bufotes latastii (Boulenger, 1882), endémica del Himalaya Occidental". Alytes . 36 (1–4): 314–327.
- ^ a b c Stöck, M .; M. Schmid; C. Steinlein; W.‐R. Grosse (1999). "Mosaicismo en especímenes triploides somáticos del complejo Bufo viridis en el Karakoram con examen de llamadas, morfología y conclusiones taxonómicas". Ital. J. Zool . 66 (3): 215–232. doi : 10.1080 / 11250009909356259 .
- ^ a b c Halliday, T. (2016). El libro de las ranas: una guía a tamaño real de seiscientas especies de todo el mundo . Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 169. ISBN 978-0226184654.
- ^ a b "Bufotes boulengeri" . Berkeley, California: AmphibiaWeb. 2001 . Consultado el 22 de febrero de 2020 .
- ^ a b c d "Bufotes pseudoraddei" . Berkeley, California: AmphibiaWeb. 2013 . Consultado el 22 de febrero de 2020 .
- ^ a b c "Bufotes surdus" . Berkeley, California: AmphibiaWeb. 2010 . Consultado el 22 de febrero de 2020 .
- ^ Gordon, MS (1962). "Regulación osmótica en el sapo verde (Bufo viridis)". Revista de Biología Experimental . 39 : 261–270.
- ^ Jablonski, D .; JM Regan; C. Holzheuser; J. Farooqi; A. Basit; R. Masroor (2019). "Datos adicionales a la herpetofauna de Afganistán". Herpetozoa . 32 : 177-193. doi : 10.3897 / herpetozoa.32.e38171 .
- ^ a b Ensabella, F .; S. Loriga; P. Formichetti; R. Isotti; A. Sorace (2003). "Selección del lugar de reproducción de Bufo viridis en la ciudad de Roma (Italia)". Anfibios-Reptilia . 24 (3): 396–400. doi : 10.1163 / 156853803322440853 .
- ^ Kaczmarski, M .; K. Szala; J. Kloskowski (2019). "Inicio temprano de la temporada de reproducción en el sapo verde Bufotes viridis en el oeste de Polonia". Herpetozoa . 32 : 109-112. doi : 10.3897 / herpetozoa.32.e35825 .
- ^ Dubois, A .; R. Bour (2010). "La nomenclatura de la nomina de anfibios y reptiles creada por Garsault (1764), con una solución parsimoniosa a un antiguo problema de nomenclatura del género Bufo (Amphibia, Anura), comenta la taxonomía de este género y comenta algunas nomina creado por Laurenti (1768) ". Zootaxa . 2447 : 1–52. doi : 10.5281 / zenodo.195113 .
- ^ Beukema, W .; P. de Pous; D. Donaire-Barroso; S. Bogaerts; J. García-Porta; D. Escoriza; O. Arribas; EH El Mouden; S. Carranza (2013). "Revisión de la sistemática, distribución, biogeografía e historia natural de los anfibios marroquíes". Zootaxa . 3661 : 1–60. doi : 10.11646 / zootaxa.3661.1.1 . hdl : 10261/115638 . PMID 25333083 .
- ^ Escarcha, Darrel R. (2020). "Búsqueda de taxón: Strauchibufo" . Especies de anfibios del mundo, una referencia en línea . Versión 6.0. Museo Americano de Historia Natural, Nueva York . Consultado el 22 de febrero de 2020 .
- ^ Inger, RF (1972). "Bufo de Eurasia". En Blair, WF (ed.). Evolución en el género Bufo . Prensa de la Universidad de Texas. págs. 102-118. ISBN 978-0292720015.
- ^ Stöck, M .; D. Frynta; WR Grosse; C. Steinlein; M. Schmid (2001). "Una revisión de la distribución de los sapos verdes diploides, triploides y tetraploides (complejo Bufo viridis) en Asia, incluidos los nuevos datos de Pakistán". Investigación herpetológica asiática . 9 : 77-100. doi : 10.5962 / bhl.part.15562 .
- ^ Dufresnes, C .; P. Lymberakis; P. Kornilios; R. Savary; N. Perrin; M. Stöck (2018). "Filogeografía de sapos verdes del Egeo (subgrupo Bufo viridis): enjambre híbrido continental frente a diversificación insular con el descubrimiento de una nueva isla endémica". Biología Evolutiva BMC . 18 (1): 67. doi : 10.1186 / s12862-018-1179-0 . PMID 29720079 .
- ^ Fakharzadeh, F .; J. Darvish; HG Kami; F. Ghassemzadeh; E. Rastegar-Pouyani; M. Stöck (2015). "Descubrimiento de triploidía en sapos verdes paleárticos (Anura: Bufonidae) de Irán con indicaciones de un sistema reproductivo que involucra diploides y triploides". Zoologischer Anzeiger: una revista de zoología comparativa . 255 : 25–31. doi : 10.1016 / j.jcz.2015.01.001 .
- ^ a b Betto-Colliard, C .; S. Hofmann; R. Sermier; N. Perrin; M. Stöck (2018). "Profunda divergencia genética y contribuciones del genoma parental asimétrico como características de la especiación híbrida en sapos poliploides" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 285 (1872): 1872. doi : 10.1098 / rspb.2017.2667 . PMC 5829204 . PMID 29436499 .
- ^ Stöck, M .; DK Lamatsch; C. Steinlein; JT Epplen; W.-R. Grosse; R. Hock; T. Klapperstück; KP Lampert; U. Scheer; M. Schmid; M. Schartl (2002). "Un vertebrado totalmente triploide de reproducción bisexual". Genética de la naturaleza . 30 (3): 325–328. doi : 10.1038 / ng839 . PMID 11836500 .
- ^ Colliard, C .; A. Sicilia; GF Turrisi; M. Arculeo; N. Perrin; M. Stöck (2010). "Fuertes barreras reproductivas en una estrecha zona híbrida de sapos verdes del Mediterráneo occidental (subgrupo Bufo viridis) con divergencia Plio-Pleistoceno". Biología Evolutiva BMC . 10 (1): 232. doi : 10.1186 / 1471-2148-10-232 . PMID 20670415 .
- ^ Strömberg, G .; F. Schlyter; J. Höglund (1991). "Hibridación y números bajos en poblaciones aisladas del jurel, Bufo calamita, y el sapo verde, B. viridis, en el sur de Suecia: posibles problemas de conservación". Anfibios – Reptilia . 12 (3): 267–281. doi : 10.1163 / 156853891X00437 .
- ^ Duda, M. (2008). "Primer registro de un híbrido macho natural de Bufo (Pseudepidalea) viridis LAURENTI, 1768 y Bufo (Bufo) bufo LINNEUS, 1758 de Austria". Herpetozoa . 20 (3/4): 184–186.
- ^ Escarcha, Darrel R. (2020). "Búsqueda de taxón: Anaxyrus debilis " . Especies de anfibios del mundo, una referencia en línea . Versión 6.0. Museo Americano de Historia Natural, Nueva York . Consultado el 22 de febrero de 2020 .