Un abejorro (o abejorro , abejorro , o abejorro ) es cualquiera de más de 250 especies en el género Bombus , parte de Apidae , una de las abejas familias. Este género es el único grupo existente en la tribu Bombini , aunque se conocen algunos géneros relacionados extintos (por ejemplo, Calyptapis ) a partir de fósiles . Se encuentran principalmente en altitudes o latitudes más altas en el hemisferio norte., aunque también se encuentran en América del Sur, donde se han identificado algunas especies tropicales de tierras bajas. Los abejorros europeos también se han introducido en Nueva Zelanda y Tasmania . Los abejorros hembras pueden picar repetidamente, pero generalmente ignoran a los humanos y otros animales.
Abejorro | |
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Abejorro de cola roja ( Bombus lapidarius ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Apidae |
Tribu: | Bombini |
Género: | Bombus Latreille , 1802 |
Diversidad | |
> 250 especies y subespecies | |
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La mayoría de los abejorros son insectos sociales que forman colonias con una sola reina. Las colonias son más pequeñas que las de las abejas melíferas y llegan a tener tan solo 50 individuos en un nido. Los abejorros cuco son parásitos de la cría y no hacen nidos ni forman colonias; sus reinas invaden agresivamente los nidos de otras especies de abejorros, matan a las reinas residentes y luego ponen sus propios huevos, que son cuidados por los trabajadores residentes. Los abejorros cuco se clasificaban anteriormente como un género separado, pero ahora generalmente se tratan como miembros de Bombus .
Abejorros tienen cuerpos redondos cubiertos de pelo suave (larga ramificada setas ) llamado 'pila', haciendo que aparezcan y se sienten difusa. Tienen una coloración aposemática (de advertencia) , que a menudo consiste en bandas de color contrastantes, y las diferentes especies de abejorros en una región a menudo se parecen entre sí en el mimetismo mülleriano que se protege mutuamente . Los insectos inofensivos como las moscas flotantes a menudo obtienen protección al parecerse a los abejorros, en la mímica batesiana , y pueden confundirse con ellos. Los abejorros que hacen nidos se pueden distinguir de las abejas cucú peludas y de tamaño similar por la forma de la pata trasera femenina. En los abejorros que anidan, se modifica para formar una canasta de polen , un área desnuda y brillante rodeada por una franja de pelos que se usa para transportar el polen , mientras que en las abejas cucú, la pata trasera es peluda en todos los sentidos y nunca transportan polen.
Como sus parientes las abejas, los abejorros se alimentan de néctar , usando sus largas lenguas peludas para lamer el líquido; la probóscide se dobla debajo de la cabeza durante el vuelo. Los abejorros recolectan néctar para agregar a las reservas en el nido y polen para alimentar a sus crías. Forrajean utilizando el color y las relaciones espaciales para identificar las flores de las que alimentarse. Algunos abejorros roban el néctar , haciendo un agujero cerca de la base de una flor para acceder al néctar evitando la transferencia de polen. Los abejorros son importantes polinizadores agrícolas , por lo que su declive en Europa, América del Norte y Asia es motivo de preocupación. El declive ha sido causado por la pérdida de hábitat , la mecanización de la agricultura y los pesticidas .
Etimología y nombres comunes
La palabra "abejorro" es un compuesto de "zumbido" y "abeja", que significa "zumbido" que significa tararear, zumbar, zumbar o moverse de manera inepta o vacilante. [1] El nombre genérico Bombus , asignado por Pierre André Latreille en 1802, se deriva de la palabra latina para un zumbido o zumbido, tomado del griego antiguo βόμβος ( bómbos ). [2]
Según el Oxford English Dictionary (OED), el término "abejorro" se registró por primera vez como utilizado en el idioma inglés en la obra de 1530 Lesclarcissement de John Palsgrave , "I bomme, as a bombyll bee dothe". [3] Sin embargo, el OED también establece que el término "humblebee" es anterior a él, habiendo sido utilizado por primera vez en 1450 en Fysshynge wyth Angle , "In Juyll the greshop & the humbylbee in the medow". [4] El último término fue utilizado en Sueño de una noche de verano ( c. 1600 ) por William Shakespeare , "Las bolsas de honor roban a las humildes abejas". [5] Términos similares se utilizan en otras lenguas germánicas, como el alemán Hummel ( antiguo alto alemán humbala ), [6] holandés hommel o sueco humla .
Un antiguo nombre provincial, "dumbledor", también denotaba un insecto zumbador como un abejorro o abejorro , probablemente imitando el sonido de estos insectos "dumble", mientras que " dor " significaba "escarabajo". [7]
En El origen de las especies (1859), Charles Darwin especuló sobre las "abejas humildes" y sus interacciones con otras especies: [8]
Tengo [...] motivos para creer que las abejas humildes son indispensables para la fecundación del corazón ( Viola tricolor ), porque otras abejas no visitan esta flor. A partir de experimentos que he probado, he descubierto que las visitas de las abejas, si no indispensables, son al menos muy beneficiosas para la fertilización de nuestros tréboles; pero solo las abejas humildes visitan el trébol rojo común ( Trifolium pratense ), ya que otras abejas no pueden alcanzar el néctar.
Sin embargo, "abejorro" se mantuvo en uso, por ejemplo en El cuento de la señora Tittlemouse (1910) de Beatrix Potter , "De repente, al doblar una esquina, conoció a Babbitty Bumble -" ¡Zizz, Bizz, Bizzz! ", Dijo el abejorro. " Desde la Segunda Guerra Mundial, el "humblebee" ha caído en un desuso casi total. [9]
Filogenia
La tribu de abejorros Bombini es uno de los cuatro grupos de abejas corbiculadas (aquellas con cestas de polen) en las Apidae , las otras son las Apini (abejas melíferas), Euglossini ( abejas orquídeas ) y Meliponini (abejas sin aguijón). Las abejas corbiculadas son un grupo monofilético . El comportamiento eusocial avanzado parece haber evolucionado dos veces en el grupo, dando lugar a controversias, ahora en gran parte resueltas, en cuanto a los orígenes filogenéticos de las cuatro tribus; Se suponía que el comportamiento eusocial había evolucionado sólo una vez, requiriendo que los Apini estuvieran cerca de los Meliponini, a los que no se parecen. Ahora se piensa que los Apini (con sociedades avanzadas) y Euglossini están estrechamente relacionados, mientras que los Bombini primitivamente eusociales están cerca de los Meliponini, que tienen un comportamiento eusocial algo más avanzado. Sophie Cardinal y Bryan Danforth comentan que "Si bien es notable, la hipótesis de los orígenes duales de la eusocialidad avanzada es congruente con los primeros estudios sobre la morfología corbiculada y el comportamiento social". [10] Su análisis, que combina datos moleculares , morfológicos y de comportamiento , da el siguiente cladograma : [10]
Abejas corbiculadas |
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Sobre esta hipótesis, los datos moleculares sugieren que los Bombini tienen entre 25 y 40 millones de años, mientras que los Meliponini (y por lo tanto el clado que incluye a los Bombini y Meliponini) tienen entre 81 y 96 millones de años, aproximadamente la misma edad que el grupo corbiculado. . [10]
Sin embargo, una filogenia más reciente que utiliza datos del transcriptoma de 3.647 genes de diez especies de abejas corbiculadas apoya la hipótesis del origen único de la eusocialidad en las abejas corbiculadas. [11] Encuentran que Bombini es de hecho hermana de Meliponini, corroborando ese hallazgo previo de Sophie Cardinal y Bryan Danforth (2011). Sin embargo, Romiguier et al. (2015) muestra que Bombini, Meliponini y Apini forman un grupo monofilético, donde Apini comparte un ancestro común más reciente con el clado Bombini y Meliponini, mientras que Euglossini está relacionado más lejanamente con los tres, ya que no comparte el mismo más reciente. antepasado común como Bombini, Meliponini y Apini. Por lo tanto, su análisis apoya la hipótesis del origen único de la eusocialidad dentro de las abejas corbiculadas, donde la eusocialidad evolucionó en el antepasado común de Bombini, Apini y Meliponini.
El registro fósil de las abejas está incompleto. En 2011 se habían descrito alrededor de 11 especímenes que posiblemente podrían ser Bombini, algunos mal documentados; algunos (como Calyptapis florissantensis de Florissant , EE. UU., y Oligoapis beskonakensis de Beskonak , Turquía) datan del Oligoceno . [12] En 2012, se describió un abejorro fósil, Bombus (Bombus) randeckensis del Mioceno Randeck Maar en el suroeste de Alemania y se colocó con confianza en el subgénero Bombus . [12] En 2014, se describió otra especie, Bombus cerdanyensis , de los lechos lacustres del Mioceno tardío de La Cerdanya, España, pero no se incluyó en ningún subgénero, [13] mientras que se describió un nuevo género y especie, Oligobombus cuspidatus del Eoceno tardío Bembridge Marls de la Isla de Wight . [14] [15] La especie Bombus trophonius fue descrita en octubre de 2017 y colocada en Bombus subgénero Cullumanobombus . [dieciséis]
Taxonomía
El género Bombus , el único género existente en la tribu Bombini, comprende más de 250 especies; [17] para obtener una descripción general de las diferencias entre los abejorros y otras abejas y avispas, consulte las características de las avispas y abejas comunes . El género se ha dividido de diversas formas en hasta 49 subgéneros, un grado de complejidad criticado por Williams (2008). [18] Los abejorros Psithyrus a veces se han tratado como un género separado, pero ahora se consideran parte de Bombus , en uno o más subgéneros. [18]
Ejemplos de especies de Bombus incluyen Bombus atratus , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus lapidarius , Bombus ruderatus y Bombus rupestris .
Bombus (género) |
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- Subgéneros del género Bombus
Descripción general
Los abejorros varían en apariencia, pero generalmente son regordetes y densamente peludos. Son más grandes, más anchos y más robustos que las abejas, y la punta de su abdomen es más redondeada. Muchas especies tienen amplias bandas de color, los patrones ayudan a distinguir diferentes especies. Mientras que las abejas tienen lenguas cortas y, por lo tanto, polinizan principalmente las flores abiertas, algunas especies de abejorros tienen lenguas largas y recolectan el néctar de las flores que están cerradas en un tubo. [19] Los abejorros tienen menos rayas (o ninguna) y, por lo general, tienen parte del cuerpo cubierta de pelaje negro, mientras que las abejas tienen muchas rayas, incluidas varias rayas grises en el abdomen. [20] Los tamaños son muy variables incluso dentro de las especies; la especie británica más grande, B. terrestris , tiene reinas de hasta 22 mm (0,9 pulgadas) de largo, machos de hasta 16 mm (0,6 pulgadas) de largo y obreras de entre 11 y 17 mm (0,4-0,7 pulgadas) de largo. [21] La especie de abejorro más grande del mundo es B. dahlbomii de Chile, de hasta unos 40 mm (1,6 pulgadas) de largo, y se describe como "ratones voladores" y "una monstruosa bestia pelirroja". [22]
Distribución y hábitat
Los abejorros se encuentran típicamente en climas templados y a menudo se encuentran en latitudes y altitudes más altas que otras abejas, aunque existen algunas especies tropicales de tierras bajas. [23] Algunas especies ( B. polaris y B. alpinus ) se encuentran en climas muy fríos donde es posible que no se encuentren otras abejas; B. polaris se encuentra en el norte de la isla Ellesmere en el Ártico alto, junto con otro abejorro B. hyperboreus , que parasita su nido. Esta es la ocurrencia más al norte de cualquier insecto eusocial. [24] Una de las razones de su presencia en lugares fríos es que los abejorros pueden regular su temperatura corporal a través de la radiación solar , los mecanismos internos de "escalofríos" y el enfriamiento radiativo del abdomen (llamado heterotermia ). Otras abejas tienen una fisiología similar , pero los mecanismos parecen estar mejor desarrollados y se han estudiado más en abejorros. [25] Se adaptan a elevaciones más altas al extender la amplitud de su trazo de ala. [26] Los abejorros tienen una distribución en gran parte cosmopolita, pero están ausentes en Australia (aparte de Tasmania, donde se han introducido) y se encuentran en África sólo al norte del Sahara. [27] Hace más de cien años también se introdujeron en Nueva Zelanda, donde desempeñan un papel importante como polinizadores eficientes. [ cita requerida ]
Biología
Alimentación
La lengua de abejorro (la probóscide ) es una estructura larga y peluda que se extiende desde un maxilar modificado en forma de vaina. La acción principal de la lengua es lamer, es decir, sumergir repetidamente la lengua en líquido. [28] La punta de la lengua probablemente actúa como una ventosa y durante el lamido, el néctar puede ser aspirado por la probóscide por acción capilar . Cuando está en reposo o volando, la probóscide se mantiene doblada debajo de la cabeza. Cuanto más larga es la lengua, más profundo puede el abejorro sondear una flor y las abejas probablemente aprenden de la experiencia qué fuente de flores se adapta mejor a la longitud de su lengua. [29] Las abejas con probóscides más cortos, como Bombus bifarius , tienen más dificultades para buscar néctar en comparación con otros abejorros con probóscides más largos; Para superar esta desventaja, se observó que los trabajadores de B. bifarius lamían la parte posterior de las espuelas del conducto de néctar, lo que resultó en una pequeña recompensa. [30]
Producción de cera
El exoesqueleto del abdomen se divide en placas llamadas tergitos dorsales y esternitos ventrales . La cera se secreta por las glándulas del abdomen y se extruye entre los esternitos donde se asemeja a las escamas de la caspa . Es secretada por la reina cuando comienza un nido y por jóvenes obreras. Se raspa del abdomen por las patas, se moldea hasta que sea maleable y se usa en la construcción de macetas, para cubrir los huevos, para forrar capullos vacíos para usarlos como contenedores de almacenamiento y, a veces, para cubrir el exterior del nido. [31]
Coloración
La pila de colores brillantes del abejorro es una señal aposemática (de advertencia), dado que las hembras pueden infligir una picadura dolorosa. Dependiendo de la especie y la morfología , los colores de advertencia varían desde completamente negro hasta amarillo brillante, rojo, naranja, blanco y rosa. [32] Las moscas dípteros de las familias Syrphidae ( moscas flotantes), Asilidae (moscas ladronas), Tabanidae (tábanos), Oestridae (moscas bot o gorjeos) y Bombyliidae (moscas abejas, como Bombylius major ) todas incluyen imitaciones batesianas de abejorros, parecidas ellos lo suficientemente cerca como para engañar al menos a algunos depredadores. [33]
Muchas especies de Bombus , incluido el grupo a veces llamado Psithyrus (abejorros cucú), han desarrollado el mimetismo mülleriano , donde los diferentes abejorros de una región se parecen entre sí, por lo que un joven depredador solo necesita aprender a evitarlos una vez. Por ejemplo, en California un grupo de abejorros se compone principalmente de especies negras, incluidas B. californicus , B. caliginosus , B. vandykei , B. vosnesenskii , B. insularis y B. fernaldae . Otras abejas en California incluyen un grupo de especies todas con bandas negras y amarillas. En cada caso, el mimetismo mülleriano proporciona a las abejas del grupo una ventaja selectiva. [33] Además, los abejorros parásitos (cucú) se parecen a sus huéspedes más de lo que se esperaría por casualidad, al menos en áreas como Europa, donde la co-especiación parásito-huésped es común; pero esto también puede explicarse como mimetismo mülleriano, en lugar de requerir la coloración del parásito para engañar al huésped ( mimetismo agresivo ). [34]
Control de temperatura
Los abejorros están activos en condiciones durante las cuales las abejas permanecen en casa y pueden absorber fácilmente el calor incluso de la luz solar débil. [35] El pelo grueso creado por largas setas (cerdas) actúa como aislante para mantener calientes a los abejorros en climas fríos; las especies de climas fríos tienen setas más largas (y por lo tanto un aislamiento más grueso) que las de los trópicos. [36] La temperatura de los músculos de vuelo, que ocupan gran parte del tórax, debe ser de al menos 30 ° C (86 ° F) antes de que pueda tener lugar el vuelo. La temperatura muscular se puede elevar con los escalofríos. Los músculos tardan unos cinco minutos en alcanzar esta temperatura a una temperatura del aire de 13 ° C (55 ° F). [37]
Temperatura de frío-coma
La temperatura de coma frío en relación con los insectos voladores es la temperatura a la que no se pueden activar los músculos del vuelo. En comparación con las abejas melíferas y las abejas carpinteras, los abejorros tienen la temperatura más baja de coma frío. De los abejorros Bombus bimaculatus tiene el más bajo a 7 ° C (45 ° F). Sin embargo, se ha visto que los abejorros vuelan a temperaturas ambientales más frías. Es probable que esta discrepancia se deba a que la temperatura de coma frío se determinó mediante pruebas realizadas en un entorno de laboratorio. Sin embargo, los abejorros viven en refugios aislados y pueden temblar para calentarse antes de aventurarse en el frío. [38]
Comunicación y aprendizaje social
Los abejorros no tienen oídos, y no se sabe si pueden oír o qué tan bien. Sin embargo, son sensibles a las vibraciones producidas por el sonido que viaja a través de la madera u otros materiales. [31]
Los abejorros no exhiben las " danzas de las abejas " que usan las abejas para decirles a otros trabajadores la ubicación de las fuentes de alimento. En cambio, cuando regresan de una expedición de alimentación exitosa, corren con entusiasmo por el nido durante varios minutos antes de salir a buscar alimento una vez más. Estas abejas pueden estar ofreciendo alguna forma de comunicación basada en el zumbido de sus alas, lo que puede estimular a otras abejas a comenzar a buscar alimento. [39] Otro estimulante de la actividad de búsqueda de alimento es el nivel de reservas de alimentos en la colonia. Las abejas controlan la cantidad de miel en los honeypots, y cuando queda poca o cuando se agrega comida de alta calidad, es más probable que salgan a buscar comida. [40]
Se ha observado que los abejorros participan en el aprendizaje social . En un estudio de 2017 que involucró a Bombus terrestris , se les enseñó a las abejas a completar una tarea antinatural de mover objetos grandes para obtener una recompensa. Las abejas que observaron por primera vez a otra abeja completar la tarea tuvieron mucho más éxito en aprender la tarea que las abejas que observaron la misma acción realizada por un imán, lo que indica la importancia de la información social. Las abejas no se copiaron entre sí con exactitud: de hecho, el estudio sugirió que las abejas, en cambio, intentaban emular los objetivos de las demás . [41] [42]
Reproducción y anidación
El tamaño del nido depende de la especie de abejorro. La mayoría forma colonias de entre 50 y 400 individuos, [43] pero se han documentado colonias tan pequeñas como ~ 20 individuos y tan grandes como 1700. [44] Estos nidos son pequeños en comparación con las colmenas de abejas, que albergan alrededor de 50.000 abejas. Muchas especies anidan bajo tierra, eligen antiguas madrigueras de roedores o lugares protegidos, y evitan los lugares que reciben luz solar directa que podrían provocar un sobrecalentamiento. Otras especies hacen nidos sobre el suelo, ya sea en la hierba espesa o en los huecos de los árboles. Un nido de abejorros no está organizado en panales hexagonales como el de una abeja; en cambio, las células están agrupadas desordenadamente. Los trabajadores retiran las abejas o larvas muertas del nido y las depositan fuera de la entrada del nido, lo que ayuda a prevenir enfermedades. Los nidos en las regiones templadas duran solo una temporada y no sobreviven al invierno. [43]
A principios de la primavera, la reina sale de la diapausa y encuentra un lugar adecuado para crear su colonia. Luego construye celdas de cera en las que deposita sus óvulos que fueron fertilizados el año anterior. Los huevos que eclosionan se convierten en obreras y, con el tiempo, la reina puebla la colonia, con obreras que alimentan a las crías y realizan otras tareas similares a las obreras. En las zonas templadas , las reinas jóvenes ( gynes ) abandonan el nido en otoño y se aparean , a menudo más de una vez, con machos ( zánganos ) que son expulsados a la fuerza de la colonia. [45] Los drones y los trabajadores mueren cuando el clima se vuelve más frío; las reinas jóvenes se alimentan intensamente para acumular reservas de grasa para el invierno. Sobreviven en un estado de reposo (diapausa), generalmente bajo tierra, hasta que el clima se calienta en la primavera y el abejorro temprano es la especie que se encuentra entre los primeros en emerger. [45] [46] [47] Muchas especies de abejorros siguen esta tendencia general durante el año. Bombus pensylvanicus es una especie que sigue este tipo de ciclo de colonias. [48] Para esta especie, el ciclo comienza en febrero, la reproducción comienza en julio o agosto y termina en los meses de invierno. La reina permanece en hibernación hasta la primavera del año siguiente con el fin de optimizar las condiciones para buscar un nido. [49]
En las reinas fertilizadas, los ovarios solo se activan cuando la reina comienza a poner. Un óvulo pasa a lo largo del oviducto hasta la vagina, donde hay una cámara llamada espermateca , en la que se almacena el esperma del apareamiento. Dependiendo de la necesidad, puede permitir que su óvulo sea fertilizado. Los huevos no fertilizados se convierten en machos haploides ; Los huevos fertilizados se convierten en hembras y reinas diploides . [51] Las hormonas que estimulan el desarrollo de los ovarios se suprimen en las abejas obreras, mientras que la reina sigue siendo dominante. [45]
Para desarrollarse, las larvas deben ser alimentadas con néctar para los carbohidratos y polen para las proteínas . Los abejorros alimentan con néctar a las larvas masticando un pequeño orificio en la celda de cría en el que regurgitan el néctar. Las larvas se alimentan con polen de dos formas, dependiendo de la especie de abejorro. Los abejorros que hacen bolsas crean bolsas de polen en la base del grupo de células de cría de las que se alimentan las larvas. Los abejorros que almacenan polen mantienen el polen en recipientes de cera separados y se lo dan a las larvas. [52]
Después de la aparición del primer o segundo grupo de crías, las obreras se hacen cargo de la tarea de buscar alimento y la reina pasa la mayor parte de su tiempo poniendo huevos y cuidando las larvas. La colonia crece progresivamente y finalmente comienza a producir machos y nuevas reinas. [45] Los trabajadores de abejorros pueden poner huevos haploides no fertilizados (con un solo conjunto de cromosomas ) que se convierten en abejorros machos viables. Solo las reinas fertilizadas pueden poner huevos diploides (un juego de cromosomas de un dron, uno de la reina) que maduran y se convierten en obreras y nuevas reinas. [53]
En una colonia joven, la reina minimiza la competencia reproductiva de las obreras al suprimir la puesta de huevos mediante agresión física y feromonas . [54] La vigilancia de los trabajadores lleva a que se coman casi todos los huevos puestos por los trabajadores. [55] Por lo tanto, la reina suele ser la madre de todos los primeros machos que pone. Las obreras eventualmente comienzan a poner huevos machos más tarde en la temporada cuando la capacidad de la reina para suprimir su reproducción disminuye. [56] Debido a la competencia reproductiva entre las obreras y la reina, los abejorros se consideran "primitivamente eusociales". [10] [55]
Aunque una gran mayoría de abejorros siguen estos ciclos de colonias monoginosa que solo involucran a una reina, algunas especies seleccionadas de Bombus (como Bombus atratus ) pasarán parte de su ciclo de vida en una fase poligínica (tienen múltiples reinas en un nido durante estos períodos de poligamia ). [57]
Comportamiento de forrajeo
Los abejorros generalmente visitan las flores que exhiben el síndrome de polinización de las abejas y estos parches de flores pueden estar a 1 o 2 km de su colonia. [58] Tienden a visitar los mismos parches de flores todos los días, siempre que continúen encontrando néctar y polen allí, [59] un hábito conocido como polinizador o constancia floral . Mientras se alimentan, los abejorros pueden alcanzar velocidades terrestres de hasta 15 m / s (54 km / h). [60]
Los abejorros usan una combinación de color y relaciones espaciales para aprender de qué flores buscar comida. [61] También pueden detectar tanto la presencia como el patrón de campos eléctricos en las flores, que se producen debido a la electricidad atmosférica , y tardan un tiempo en filtrarse al suelo. Usan esta información para averiguar si una flor ha sido visitada recientemente por otra abeja. [62] Los abejorros pueden detectar la temperatura de las flores, [63] así como qué partes de la flor están más calientes o más frías [64] y utilizan esta información para reconocer las flores. Después de llegar a una flor, extraen el néctar con sus largas lenguas (" glossae ") y lo almacenan en sus cultivos . Muchas especies de abejorros también exhiben "robo de néctar": en lugar de insertar las piezas bucales en la flor de la manera normal, estas abejas pican directamente a través de la base de la corola para extraer el néctar, evitando la transferencia de polen. [sesenta y cinco]
Los abejorros eliminan el polen de las flores de forma deliberada o incidental. La remoción accidental ocurre cuando los abejorros entran en contacto con las anteras de una flor mientras recolectan néctar. Cuando entra en una flor, los pelos corporales del abejorro reciben una capa de polen de las anteras. En las reinas y las obreras, esto luego se acicala en las corbiculae (cestas de polen) en las patas traseras, donde se pueden ver como masas abultadas que pueden contener hasta un millón de granos de polen. Los abejorros machos no tienen corbiculae y no recolectan polen intencionalmente. [66] Los abejorros también son capaces de polinizar por zumbido , en el que desprenden el polen de las anteras creando una vibración resonante con sus músculos de vuelo. [67]
En al menos algunas especies, una vez que un abejorro ha visitado una flor, deja una marca de olor en ella. Esta marca de olor disuade a los abejorros de visitar esa flor hasta que el olor se degrada. [68] Esta marca de olor es un ramo químico general que los abejorros dejan en diferentes lugares (p. Ej., Nidos, sitios neutrales y de comida), [69] y aprenden a usar este ramo para identificar flores tanto gratificantes como no gratificantes, [70] y puede identificar quién más ha visitado una flor. [71] Los abejorros dependen más de este ramo químico cuando la flor tiene un tiempo de manipulación elevado, es decir, cuando la abeja tarda más en encontrar el néctar una vez dentro de la flor. [72]
Una vez que han recolectado el néctar y el polen, las trabajadoras regresan al nido y depositan la cosecha en celdas de cría o en celdas de cera para su almacenamiento. A diferencia de las abejas, los abejorros solo almacenan alimentos para unos pocos días, por lo que son mucho más vulnerables a la escasez de alimentos. [73] Los abejorros machos recolectan solo néctar y lo hacen para alimentarse. Pueden visitar flores bastante diferentes a las de los trabajadores debido a sus diferentes necesidades nutricionales. [74]
Músculos de vuelo asincrónicos
Las abejas baten sus alas unas 200 veces por segundo. Los músculos del tórax no se contraen con cada disparo de los nervios, sino que vibran como una goma elástica. Esto es eficiente, ya que permite que el sistema que consta de músculo y ala funcione a su frecuencia de resonancia, lo que lleva a un bajo consumo de energía. Además, es necesario, ya que los nervios motores de los insectos generalmente no pueden disparar 200 veces por segundo. [75] Estos tipos de músculos se denominan músculos asincrónicos [76] y se encuentran en los sistemas de alas de insectos en familias como himenópteros, dípteros, coleópteros y hemípteros . [75] Los abejorros deben calentar sus cuerpos considerablemente para volar a bajas temperaturas ambientales. Los abejorros pueden alcanzar una temperatura torácica interna de 30 ° C (86 ° F) usando este método. [25] [77]
Abejorros cuco
Los abejorros del subgénero Psithyrus (conocidos como 'abejorros cucú' y antes considerados un género separado) son parásitos de cría , [78] a veces llamados cleptoparásitos , [79] en las colonias de otros abejorros, y han perdido la capacidad de recolectar polen. Antes de encontrar e invadir una colonia huésped, una hembra de Psithyrus , como la de la especie Psithyrus de B. sylvestris , [80] se alimenta directamente de las flores. Una vez que se ha infiltrado en una colonia anfitriona, la hembra Psithyrus mata o somete a la reina de esa colonia, y usa feromonas y ataques físicos para obligar a los trabajadores de esa colonia a alimentarla a ella y a sus crías. [81] Por lo general, los abejorros cuclillos pueden describirse como inquilinos intolerantes a la reina , ya que a menudo se mata a la reina huésped para permitir que el parásito produzca más descendencia, [78] aunque algunas especies, como B. bohemicus , en realidad disfrutan de un mayor éxito cuando dejan viva a la reina anfitriona. [82]
La hembra de Psithyrus tiene una serie de adaptaciones morfológicas para el combate, como mandíbulas más grandes, una cutícula dura y un saco de veneno más grande que aumentan sus posibilidades de hacerse cargo de un nido. [83] Al salir de sus capullos, los machos y hembras de Psithyrus se dispersan y se aparean. Los machos no sobreviven al invierno pero, al igual que las reinas abejorro no parasitarias, las hembras de Psithyrus encuentran lugares adecuados para pasar el invierno y entrar en diapausa después del apareamiento. Por lo general, emergen de la hibernación más tarde que su especie huésped. Cada especie de abeja cuco tiene una especie hospedadora específica, a la que puede parecerse físicamente. [84] En el caso del parasitismo de B. terrestris por B. (Psithyrus) vestalis , el análisis genético de individuos capturados en la naturaleza mostró que alrededor del 42% de los nidos de las especies hospedadoras en un solo lugar [a] tenían "[ perdió] su lucha contra su parásito ". [78]
Picadura
Los abejorros reinas y obreros pueden picar . A diferencia de las abejas, el aguijón de un abejorro carece de púas, por lo que la abeja puede picar repetidamente sin lastimarse; del mismo modo, el aguijón no se deja en la herida. [85] [86] Las especies de abejorros no suelen ser agresivas, pero pueden picar en defensa de su nido o si sufren algún daño. Los abejorros cuco hembras atacan agresivamente a los miembros de la colonia huésped y pican a la reina huésped, pero ignoran a otros animales a menos que se les moleste. [87]
La picadura es dolorosa para los humanos y no tiene importancia médica en la mayoría de los casos, aunque puede desencadenar una reacción alérgica en personas susceptibles. [ cita requerida ]
Depredadores, parásitos y patógenos
Los abejorros, a pesar de su capacidad para picar, son devorados por ciertos depredadores. Los tejones pueden desenterrar los nidos y comerse enteros, incluidos los adultos presentes. [88] Los adultos son presa de las moscas ladronas y los abejorros en América del Norte. [89] En Europa, las aves, incluidos los abejarucos y los alcaudones, capturan abejorros adultos en vuelo; Los pájaros más pequeños, como los grandes herrerillos, también aprenden ocasionalmente a cazar abejorros, mientras que las arañas cangrejo camufladas los atrapan mientras visitan las flores. [90]
El gran alcaudón gris es capaz de detectar abejorros voladores hasta 100 m (330 pies) de distancia; una vez capturado, la picadura se quita apretando repetidamente al insecto con las mandíbulas y limpiando el abdomen con una rama. [91] El ratonero europeo sigue a las abejas voladoras de regreso a su nido, excava el nido con las patas y come larvas, pupas y adultos a medida que los encuentra. [92]
Los abejorros son parasitados por ácaros traqueales, Locustacarus buchneri ; protozoos que incluyen Crithidia bombi y Apicystis bombi ; y microsporidios, incluidos Nosema bombi y Nosema ceranae . El abejorro B. hypnorum se ha extendido al Reino Unido a pesar de albergar altos niveles de un nematodo que normalmente interfiere con los intentos de las abejas reinas de establecer colonias. [93] Se ha descubierto que el virus del ala deformada afecta al 11% de los abejorros en Gran Bretaña. [94]
Las polillas de abejas hembras ( Aphomia sociella ) prefieren poner sus huevos en nidos de abejorros. Las larvas de A. sociella se alimentarán de los huevos, larvas y pupas que los abejorros dejaron desprotegidos, destruyendo a veces gran parte del nido. [95]
Relación con los humanos
Uso agrícola
Los abejorros son importantes polinizadores tanto de cultivos como de flores silvestres . [96] Debido a que los abejorros no pasan el invierno en toda la colonia, no almacenan miel y, por lo tanto, no son útiles como productores de miel. Los abejorros se cultivan cada vez más para uso agrícola como polinizadores, entre otras razones porque pueden polinizar plantas como el tomate en invernaderos mediante polinización por zumbido, mientras que otros polinizadores no pueden. [97] La producción comercial comenzó en 1987, cuando Roland De Jonghe fundó la empresa Biobest; en 1988 produjeron suficientes nidos para polinizar 40 hectáreas de tomates. La industria creció rápidamente, comenzando con otras empresas en los Países Bajos. Los nidos de abejorros, principalmente de abejorros de cola de ante, se producen en al menos 30 fábricas en todo el mundo; más de un millón de nidos se cultivan anualmente en Europa; Turquía es un productor importante. [98]
Los abejorros son animales del hemisferio norte . Cuando se introdujo el trébol rojo como cultivo en Nueva Zelanda en el siglo XIX, se descubrió que no tenía polinizadores locales, por lo que hubo que importar semillas de trébol cada año. Por tanto, se importaron como polinizadores cuatro especies de abejorros del Reino Unido. En 1885 y 1886, la Sociedad de Aclimatación de Canterbury trajo 442 reinas, de las cuales 93 sobrevivieron y se multiplicaron rápidamente. Como estaba previsto, pronto se produciría trébol rojo a partir de semillas cultivadas localmente. [35] Los abejorros también se crían comercialmente para polinizar tomates cultivados en invernaderos . [51] La población de abejorros de cola de ante de Nueva Zelanda comenzó a colonizar Tasmania , a 2.400 kilómetros de distancia, después de haber sido introducidos allí en 1992 en circunstancias poco claras. [99]
Existen algunas preocupaciones sobre el impacto del comercio internacional en las colonias de abejorros producidas en masa. La evidencia de Japón [100] y Sudamérica [101] indica que los abejorros pueden escapar y naturalizarse en nuevos entornos, causando daños a los polinizadores nativos. Como resultado, se ha producido un mayor uso de polinizadores nativos, como Bombus ignitus en China y Japón. [102] Además, cada vez hay más pruebas que indican que los abejorros producidos en masa también pueden transmitir enfermedades, dañinas para los abejorros silvestres [103] [104] y las abejas melíferas. [104]
En Canadá y Suecia se ha demostrado que cultivar un mosaico de diferentes cultivos fomenta los abejorros y proporciona mayores rendimientos que un monocultivo de colza, a pesar de que las abejas se sintieron atraídas por el cultivo. [105]
Disminución de la población
Las especies de abejorros están disminuyendo en Europa, América del Norte y Asia debido a una serie de factores, incluido el cambio de uso de la tierra que reduce sus plantas alimenticias. En América del Norte, los patógenos posiblemente estén teniendo un efecto negativo más fuerte, especialmente para el subgénero Bombus . [106] Un impacto importante en los abejorros fue causado por la mecanización de la agricultura, acelerada por la urgente necesidad de aumentar la producción de alimentos durante la Segunda Guerra Mundial. Las pequeñas granjas dependían de los caballos para tirar de implementos y carros. Los caballos fueron alimentados con trébol y heno, los cuales se cultivaron permanentemente en una granja típica. Se utilizó poco fertilizante artificial. Así, las granjas proporcionaron tréboles en flor y prados ricos en flores, favoreciendo a los abejorros. La mecanización eliminó la necesidad de caballos y la mayor parte del trébol; Los fertilizantes artificiales fomentaron el crecimiento de pastos más altos, superando a las flores del prado. La mayoría de las flores y los abejorros que se alimentaban de ellas desaparecieron de Gran Bretaña a principios de la década de 1980. El último abejorro de pelo corto británico nativo fue capturado cerca de Dungeness en 1988. [107] Este aumento significativo en el uso de pesticidas y fertilizantes asociado con la industrialización de la agricultura ha tenido efectos adversos en el género Bombus . Las abejas están directamente expuestas a los productos químicos de dos formas: al consumir néctar que ha sido tratado directamente con pesticida o mediante el contacto físico con plantas y flores tratadas. Se ha descubierto que la especie Bombus hortorum en particular se ve afectada por los pesticidas; su desarrollo de cría se ha reducido y su memoria se ha visto afectada negativamente. Además, el uso de pesticidas impacta negativamente en el desarrollo y tamaño de las colonias. [108]
Los abejorros están en peligro en muchos países desarrollados debido a la destrucción del hábitat y los daños colaterales por pesticidas . La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria dictaminó que tres pesticidas neonicotinoides ( clotianidina , imidacloprid y tiametoxam ) presentaban un alto riesgo para las abejas . [109] Si bien la mayoría de los trabajos sobre la toxicidad de los neonicotinoides se han centrado en las abejas, un estudio sobre B. terrestris mostró que los niveles "realistas de campo" de imidacloprid redujeron significativamente la tasa de crecimiento y redujeron la producción de nuevas reinas en un 85%, lo que implica un "efecto negativo considerable "en poblaciones de abejorros silvestres en todo el mundo desarrollado. [110] Sin embargo, en otro estudio, después de la exposición crónica a niveles realistas en el campo del pesticida neonicotinoide tiametoxam, el aumento de peso de la colonia no se vio afectado, ni el número o la masa de sexos producidos. [111] Los niveles bajos de neonicotinoides pueden reducir el número de abejorros en una colonia hasta en un 55% y causar disfunción en el cerebro de los abejorros. El Bumblebee Conservation Trust considera que esta evidencia de una función cerebral reducida es "particularmente alarmante dado que los abejorros dependen de su inteligencia para realizar sus tareas diarias". [112] Un estudio sobre B. terrestris tuvo resultados que sugieren que el uso de pesticidas neonicotinoides puede afectar la capacidad de los abejorros para alimentarse y polinizar. Las colonias de abejas que habían sido afectadas por el pesticida liberaron más recolectores y recolectaron más polen que las abejas a las que no se les había administrado neonicotinoide. [113] Aunque las abejas afectadas por el pesticida pudieron recolectar más polen, tardaron más tiempo en hacerlo. [114]
De las 19 especies de abejorros nidificantes nativos y seis especies de abejorros cucú que antes estaban muy extendidas en Gran Bretaña, [115] tres han sido extirpadas, [116] [117] ocho están en grave declive y solo seis permanecen extendidas. [118] Se han reportado disminuciones similares en Irlanda, con cuatro especies designadas en peligro y otras dos consideradas vulnerables a la extinción. [119] Una disminución en el número de abejorros podría causar cambios a gran escala en el campo, como resultado de una polinización inadecuada de ciertas plantas. [120]
Algunos abejorros nativos de América del Norte también están desapareciendo, como Bombus balteatus , [121] Bombus terricola , [122] Bombus affinis , [123] [124] y Bombus occidentalis , y uno, Bombus franklini , puede estar extinto. [125] En América del Sur, Bombus bellicosus fue extirpado en el límite norte de su rango de distribución, probablemente debido al intenso uso de la tierra y los efectos del cambio climático. [126]
Esfuerzos de conservación
En 2006, el investigador de abejorros Dave Goulson fundó una organización benéfica registrada, Bumblebee Conservation Trust , para evitar la extinción "de cualquiera de los abejorros del Reino Unido". [127] [128] En 2009 y 2010, la Fundación intentó reintroducir el abejorro de pelo corto, Bombus subterraneus , que se había extinguido en Gran Bretaña, de las poblaciones de origen británico que sobrevivieron en Nueva Zelanda desde su introducción allí un siglo antes. [129] Desde 2011, el Trust, en asociación con Natural England , Hymettus y RSPB , ha reintroducido reinas abejorro de pelo corto de Skåne en el sur de Suecia a prados restaurados ricos en flores en Dungeness en Kent. Se examinaron las reinas para detectar ácaros y la enfermedad de la loque americana . Se han establecido planes agroambientales repartidos por el área vecina de Romney Marsh para proporcionar más de 800 hectáreas de hábitat adicional rico en flores para las abejas. Para el verano de 2013, se encontraron trabajadores de la especie cerca de la zona de liberación, lo que demuestra que se habían establecido nidos. El hábitat restaurado ha producido un resurgimiento en al menos cinco especies de "prioridad de la Lista 41": el abejorro ruderal, Bombus ruderatus ; la abeja carda de patas rojas, Bombus ruderarius ; la abeja carda aguda, Bombus sylvarum ; la abeja carda de bandas marrones, Bombus humilis y la abeja cardadora de musgo, Bombus muscorum . [130]
El primer santuario de abejorros del mundo se estableció en Vane Farm en la Reserva Natural Nacional de Loch Leven en Escocia en 2008. [120] En 2011, el Museo de Historia Natural de Londres lideró el establecimiento de un Grupo de Especialistas en Abejorros de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , presidido por el Dr. Paul H. Williams, [131] para evaluar el estado de amenaza de las especies de abejorros en todo el mundo utilizando los criterios de la Lista Roja . [132]
La conservación de los abejorros está en su infancia en muchas partes del mundo, pero al darse cuenta del importante papel que desempeñan en la polinización de los cultivos, se están haciendo esfuerzos para administrar mejor las tierras agrícolas. Se puede mejorar la población de abejas silvestres plantando franjas de flores silvestres, y en Nueva Zelanda, las cajas de anidación de abejas han tenido cierto éxito, tal vez porque hay pocos mamíferos excavadores que proporcionen posibles sitios de anidación en ese país. [105]
Concepto erróneo sobre el vuelo
Según el folclore del siglo XX , las leyes de la aerodinámica demuestran que el abejorro debería ser incapaz de volar , ya que no tiene la capacidad (en términos de tamaño de ala o latidos por segundo) para lograr volar con el grado de carga alar necesario. [134]
'Supuestamente alguien hizo un cálculo de la parte posterior del sobre, teniendo en cuenta el peso de un abejorro y el área de su ala, y descubrió que si solo vuela a un par de metros por segundo, las alas no producirían suficiente sustentación para sostener la abeja ', explica Charlie Ellington, profesor de mecánica animal en la Universidad de Cambridge. [134]
El origen de esta afirmación ha sido difícil de precisar con certeza. John H. McMasters relató una anécdota sobre un aerodinámico suizo anónimo en una cena que realizó algunos cálculos aproximados y concluyó, presumiblemente en broma, que según las ecuaciones, los abejorros no pueden volar. [135] En años posteriores, McMasters se alejó de este origen, sugiriendo que podría haber múltiples fuentes, y la primera que encontró fue una referencia en el libro de 1934 Le Vol des Insectes del entomólogo francés Antoine Magnan (1881-1938); habían aplicado las ecuaciones de la resistencia del aire a los insectos y encontraron que su vuelo era imposible, pero "No debería sorprenderse que los resultados de los cálculos no cuadren con la realidad". [136]
El siguiente pasaje aparece en la introducción a Le Vol des Insectes : [137]
Tout d'abord poussé par ce qui se fait en aviation, j'ai appliqué aux insectes les lois de la résistance de l'air, et je suis arrivé avec M. Sainte-Laguë à cette conclusion que leur vol est imposible.
Esto se traduce en:
Primero impulsado por lo que se hace en aviación, apliqué las leyes de la resistencia del aire a los insectos, y llegué, con el Sr. Sainte-Laguë, a la conclusión de que su vuelo es imposible.
Magnan se refiere a su asistente André Sainte-Laguë . [138] Algunos créditos físicos Ludwig Prandtl (1875-1953) de la Universidad de Göttingen en Alemania con popularizar la idea. Otros dicen que el dinámico del gas suizo Jakob Ackeret (1898-1981) hizo los cálculos. [139]
Los cálculos que pretendían mostrar que los abejorros no pueden volar se basan en un tratamiento lineal simplificado de los perfiles aerodinámicos oscilantes . El método asume oscilaciones de pequeña amplitud sin separación de flujo. Esto ignora el efecto de pérdida dinámica (una separación del flujo de aire que induce un gran vórtice sobre el ala), que produce brevemente varias veces la sustentación del perfil aerodinámico en vuelo regular. Un análisis aerodinámico más sofisticado muestra que el abejorro puede volar porque sus alas encuentran una pérdida dinámica en cada ciclo de oscilación . [140]
Además, John Maynard Smith , un destacado biólogo con una sólida formación en aeronáutica, ha señalado que no se esperaría que los abejorros mantuvieran el vuelo, ya que tendrían que generar demasiada energía dada su pequeña área de alas. Sin embargo, en experimentos aerodinámicos con otros insectos, descubrió que la viscosidad a la escala de los insectos pequeños significaba que incluso sus alas pequeñas pueden mover un volumen muy grande de aire en relación con su tamaño, y esto reduce la potencia requerida para sostener el vuelo en un orden de magnitud. [141]
En musica y literatura
El interludio orquestal Flight of the Bumblebee fue compuesto (c. 1900) por Nikolai Rimsky-Korsakov . Representa el giro del Príncipe Guidon en un abejorro para que pueda volar lejos para visitar a su padre, el Zar Saltan, en la ópera El cuento del Zar Saltan , [142] aunque la música puede reflejar el vuelo de un moscardón en lugar de un abejorro. [143] La música inspiró a Walt Disney a presentar un abejorro en su musical animado Fantasia de 1940 y hacer que sonara como si estuviera volando en todas partes del teatro. Este primer intento de " sonido envolvente " no tuvo éxito y la música fue excluida del estreno de la película. [144]
En 1599, durante el reinado de la reina Isabel I , alguien, posiblemente Tailboys Dymoke, publicó Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee , bajo el seudónimo de "T. Cutwode". [145] Este fue uno de los nueve libros censurados bajo la Prohibición del Obispo emitida por el Arzobispo de Canterbury John Whitgift y el Obispo de Londres Richard Bancroft . [146]
Emily Dickinson hizo de un abejorro el tema de su parodia del conocido poema de Isaac Watts sobre las abejas, How Doth the Little Busy Bee (1715). Donde Watts escribió "¡Cuán hábilmente construye su celda! ¡Cuán pulcramente esparce la cera!", [147] El poema de Dickinson, "La religión del abejorro" (1881) comienza "Su pequeña figura con forma de coche fúnebre / En sí mismo un Dirge / A una Lila engañosa / La divulgación de la vanidad / De la industria y la moral / Y todo lo justo / Por la perdición divina / de la Ociosidad y la Primavera ". Se decía que la carta incluía una abeja muerta. [148] [149]
El entomólogo Otto Plath escribió Bumblebees and Their Ways en 1934. [150] Su hija, la poeta Sylvia Plath , escribió un grupo de poemas sobre abejas a fines de 1962, cuatro meses después de su suicidio, [151] transformando el interés de su padre en ella. poesía. [152]
El científico e ilustrador Moses Harris (1731-1785) pintó acuarelas precisas de abejorros en su Exposición de insectos ingleses que incluyen las diversas clases de neurópteros, himenópteros y dípteros o abejas, moscas y libélulas (1776-1780) . [153]
Los abejorros aparecen como personajes, a menudo con el mismo nombre, en los libros para niños. El apellido Dumbledore en la serie de Harry Potter (1997-2007) es un nombre antiguo para abejorro. [7] JK Rowling dijo que el nombre "parecía encajar con el director, porque una de sus pasiones es la música y me lo imaginé caminando tarareando para sí mismo". [154] JRR Tolkien , en su poema Errantry , también usó el nombre Dumbledor, pero para una gran criatura parecida a una abeja.
Entre los muchos libros para niños más pequeños se encuentran Bumble the Bee de Yvon Douran y Tony Neal (2014); Bertie Bumble Bee de KI Al-Ghani (2012); Ben the Bumble Bee: ¿Cómo hacen las abejas la miel? de Romessa Awadalla (2015); Bumble Bee Bob tiene un gran trasero de Papa Campbell (2012); Buzz, Buzz, Buzz! Went Bumble-bee de Colin West (1997); Bumble Bee de Margaret Wise Brown (2000); Cómo el abejorro se convirtió en abeja de Paul y Ella Quarry (2012); Las aventuras del profesor Bumble y los abejorros de Stephen Brailovsky (2010). Entre los "libritos" de Beatrix Potter , Babbity Bumble y otros miembros de su nido aparecen en The Tale of Mrs. Tittlemouse (1910).
Militar
Los Batallones de Construcción Naval de los Estados Unidos adoptaron el abejorro como su insignia en 1942. [ cita requerida ]
Ver también
- Ophrys bombyliflora , la orquídea abejorro
Notas
- ↑ La ubicación del estudio fue el Jardín Botánico Halle (Saale) en Alemania, descrito como una región rica en flores con abundancia alta y estable de especies hospedadoras y de cucos. 24trabajadoresde B. terrestris y 24 drones fueron capturados en vuelos de forrajeo. Asimismo, se capturaron24 machos de B. vestalis . El análisis de ADN se utilizó para estimar de cuántas colonias procedían estos individuos. [78]
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Fuentes
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- Michener, CD Las abejas del mundo . Prensa de la Universidad Johns Hopkins , 2000.
- Schweitzer, Dale F. et al. Conservación y manejo de abejorros norteamericanos . Washington DC: Servicio Forestal de EE . UU. , 2012.
enlaces externos
- Abejorros del mundo: encuentre especies por región, grupos de especies, patrón de color , nhm.ac.uk
- Fideicomiso de conservación de abejorros
- Grupo de especialistas en abejorros de la UICN
- Guía de identificación de Bombus , Discover Life: Lista de especies , Mapa mundial de especies .
- Descifrando el misterio del vuelo de las abejas