El Burgess Shale de la Columbia Británica es famoso por su excepcional preservación de organismos del Cámbrico medio . Se han descubierto alrededor de 40 [1] otros sitios de una edad similar, con tejidos blandos conservados de manera similar, aunque no idéntica. Se conocen sitios adicionales con una forma similar de conservación de los períodos Ediacárico [2] y Ordovícico . [3]
Estas diversas lutitas son de gran importancia en la reconstrucción de los ecosistemas inmediatamente después de la explosión del Cámbrico . El régimen tafonómico da como resultado la preservación de los tejidos blandos, lo que significa que se pueden ver organismos sin partes duras que podrían fosilizarse convencionalmente; Además, obtenemos una idea de los órganos de organismos más familiares, como los trilobites .
Las localidades más famosas que preservan organismos de esta manera son la Canadian Burgess Shale , la fauna china de Chengjiang y la más remota Sirius Passet en el norte de Groenlandia. Sin embargo, también existen otras localidades.
Distribución
Las biotas de tipo Burgess Shale se encuentran solo en el Cámbrico temprano y medio, [4] pero el modo de conservación también está presente antes del Cámbrico. Es sorprendentemente común durante el período Cámbrico; Se conocen más de 40 sitios en todo el mundo, y nueve de ellos contienen fósiles de cuerpos blandos en abundancia. [1]
Régimen de conservación
Los depósitos de tipo Burgess Shale se encuentran en el talud continental o en una cuenca sedimentaria . Se conocen en los sedimentos depositados en todas las profundidades del agua durante el Precámbrico ( etapa Riphean en adelante), con una brecha notable en los últimos 150 millones de años del Proterozoico . [5] Se limitan cada vez más a las aguas profundas del Cámbrico. [6]
Para que se conserven los tejidos blandos, su estructura de carbono volátil debe ser reemplazada por algo capaz de sobrevivir a los rigores del tiempo y el entierro.
Charles Walcott , quien descubrió Burgess Shale el 30 de agosto de 1909, [7] planteó la hipótesis de que el material orgánico se conservaba mediante silicificación. [1] Cuando se redescribió el esquisto en la década de 1970, fue posible adoptar un enfoque más experimental para determinar la naturaleza de los fósiles, que resultaron estar compuestos principalmente de minerales de carbono o arcilla. [1] En muchos casos, ambos estaban presentes, lo que sugiere que el carbono original se conservó, y el proceso de su conservación provocó la formación de minerales de arcilla de una manera predecible. [1]
Cuando se conserva el carbono, por lo general forma películas del compuesto kerógeno altamente reticulado y esencialmente inerte , y es probable que se forme kerógeno a partir de precursores orgánicos cuando la roca huésped se expone a altas presiones. [8] Además, las películas de minerales filicados (arcilla) pueden crecer in situ , sobreimprimiendo el tejido biológico. [9] El proceso de descomposición crea gradientes químicos que son esenciales para que el crecimiento mineral continúe el tiempo suficiente para que se conserve el tejido. [6] El oxígeno en el sedimento permite que la descomposición ocurra a un ritmo mucho más rápido, lo que disminuye la calidad de la conservación, pero no la previene por completo. Los fósiles convencionales y excepcionalmente conservados de Burgess Shale se complementan con los caparazones de organismos que vivieron y excavaron en el sedimento antes de que se completara la vía de conservación excepcional. La presencia de los organismos muestra que el oxígeno estaba presente, pero en el peor de los casos, esto "pausó" el proceso de mineralización. [6] Parece que aunque la anoxia mejora la conservación del tipo Burgess Shale, no es esencial para el proceso. [10]
Además de las películas orgánicas, partes de muchas criaturas de Burgess Shale se conservan mediante fosfatización : las glándulas del intestino medio de los artrópodos suelen albergar una concentración de fosfatos de alta reactividad, lo que las convierte en las primeras estructuras en conservarse; pueden conservarse en tres dimensiones, habiéndose solidificado antes de que pudieran aplanarse. [11] Dado que estas estructuras son exclusivas de los artrópodos depredadores y carroñeros, esta forma de preservación se limita a estas criaturas y se las diagnostica. [11]
Otro tipo de mineralización que es común en los depósitos de Chengjiang es la piritación; la pirita se deposita como resultado de la actividad de organismos bacterianos reductores de sulfato poco después de su entierro. [1]
Con la excepción de la preservación fosfatada, las células individuales nunca se conservan; sólo sobreviven estructuras como el exoesqueleto quitinoso, o escamas y mandíbulas. Esto plantea un pequeño problema para la mayoría de los grupos de invertebrados, cuyo contorno está definido por un exoesqueleto resistente. [5] La pirita y el fosfato son adiciones excepcionales a la preservación del tipo Burgess Shale, y ciertamente no se encuentran en todas las localidades. El proceso de conservación que define es el que conserva la película orgánica más filosilicato. Para que se produzca esta conservación, los organismos deben protegerse de la descomposición. [1] Hay algunas formas en que esto puede suceder; por ejemplo, pueden protegerse químicamente dentro del sedimento mediante filosilicatos o biopolímeros, que inhiben la acción de las enzimas relacionadas con la descomposición. [1] Alternativamente, el sedimento podría "sellarse" poco después de que los organismos fueran enterrados dentro de él, con una reducción de la porosidad que evita que el oxígeno llegue al material orgánico. [1]
Lo que se conserva
Carbón
Los fósiles suelen comprender una película reflectante; cuando la pieza tiene una película plateada opaca compuesta de carbono orgánico ( kerógeno ), la película de la contraparte es azul, menos reflectante y más translúcida. [9] Una película de carbono parece ser común a todos los depósitos de BST, aunque el carbono puede "evaporarse" a medida que las rocas se calientan, potencialmente para ser reemplazado por otros minerales. [12]
Filosilicatos
Butterfield ve las compresiones carbonáceas como la vía principal de conservación del tipo Burgess Shale, [13] pero se ha propuesto una alternativa. Los fósiles en realidad comprenden películas de aluminosilicato (a excepción de algunas regiones carbonáceas localizadas, como las escleritas de Wiwaxia ), y Towe, seguido de otros, sugirió que estas pueden representar el mecanismo de conservación excepcional. [14] Orr y col . enfatizar la importancia de los minerales arcillosos, cuya composición parece reflejar la química del tejido subyacente en descomposición. [15]
Parece que la película de carbono original formó una plantilla sobre la que precipitaron aluminosilicatos. [1] [16]
Los diferentes filosilicatos están asociados con diferentes regiones anatómicas. [17] Esto parece ser el resultado de cuando se formaron. Los filosilicatos se forman principalmente al llenar los huecos. Se formaron huecos en los fósiles cuando las películas de carbono se calentaron y liberaron componentes volátiles. Los diferentes tipos de kerógeno, que reflejan diferentes condiciones iniciales, maduran (es decir, se volatilizan) a diferentes temperaturas y presiones. Los primeros kerógenos en madurar son los que reemplazan los tejidos lábiles como los intestinos y los órganos; las regiones cuticulares producen kerógenos más robustos que maduran más tarde. La caolinita (rica en Al / Si, baja en Mg) es el primer filosilicato que se forma, una vez que la roca se metamorfosea en la ventana de aceite y, por lo tanto, reproduce las regiones más lábiles del fósil. Una vez que la roca se calienta y se comprime aún más, hacia la ventana de gas, comienzan a formarse illita (rica en K / Al) y clorita (rica en Fe / Mg); una vez que se agota todo el K disponible, no se forman más illitas, por lo que los últimos tejidos en madurar se replican exclusivamente en clorito. [17] La formación mineral precisa depende de la química del agua intersticial (y por tanto de la roca); el espesor de las películas aumenta a medida que continúa el metamorfismo; y los minerales se alinean con la cepa predominante. No están presentes en depósitos comparables con muy poco metamorfismo. [17]
El carbonato de calcio estaba presente originalmente en los caparazones de los trilobites y puede haber cristalizado temprano en la diagénesis en (por ejemplo) las entrañas de Burgessia . También puede haber llenado las venas de la última etapa en la roca. El carbonato aparentemente se lixivió [17] y los vacíos resultantes se llenaron de filosilicatos. [9]
Pirita
La pirita ocupa el lugar de los filosilicatos en algunos depósitos de BST. Los tejidos lábiles se asocian con framboides, ya que producen muchos sitios de nucleación debido a la rápida producción de sulfuros (quizás por bacterias reductoras de azufre); Los tejidos recalcitrantes están asociados con euhedra. [18] No está del todo claro si la pirita está involucrada en la preservación de la anatomía, o si simplemente reemplaza las películas de carbono más adelante en la diagénesis (de la misma manera que los filosilicatos). [2]
Otras vías de conservación
Algunas muestras tienen una mancha oscura que representa los fluidos de descomposición inyectados en el sedimento húmedo circundante. (Ver mancha oscura ).
En casos muy raros, el músculo puede sobrevivir por silicificación, [19] o por mineralización autigénica por cualquiera de una variedad de otros minerales. [20] Sin embargo, los tejidos predominantemente blandos, como los músculos y las gónadas, nunca se conservan mediante la vía de conservación de compresión carbonosa. [21] La fosfatización y la presencia de otras enzimas significa que a menudo se conservan los intestinos y las glándulas del intestino medio. Se ha interpretado que algunas entidades bilateralmente simétricas en la cabeza de los artrópodos representan el tejido nervioso: un cerebro. [22] [23]
De lo contrario, es la cutícula la que está presente de forma más constante. Butterfield sostiene que sólo el tejido recalcitrante (por ejemplo, la cutícula) puede conservarse como una compresión carbonosa, [24] y el material celular no tiene potencial de conservación. [21] Sin embargo, Conway Morris y otros no están de acuerdo, [25] y se han descrito órganos y organismos no cuticulares, incluidas las setas de braquiópodos [26] y las medusas ctenóforos (jaleas de peine). [27]
La mineralogía y geoquímica de Burgess Shale es completamente típica de cualquier otra lutita paleozoica. [28]
Variación entre sitios BST
La preservación en Chengjiang es similar, pero con la adición de un mecanismo de piritización, que parece ser la forma principal en la que se conservan los tejidos blandos. [18]
Los diferentes depósitos de BST muestran diferentes potenciales tafonómicos; en particular, la propensión de los organismos de cuerpo completamente blando (es decir, aquellos sin caparazones o caparazones duros) a preservar es más alta en Burgess Shale, más baja en Chengjiang y aún más baja en otros sitios. [29]
Como se conserva
Normalmente, el carbono orgánico se descompone antes de que se pudra. La anoxia puede prevenir la descomposición, pero la prevalencia de la bioturbación asociada con los fósiles corporales indica que muchos sitios de BS se oxigenaron cuando se depositaron los fósiles. Parece que la reducida permeabilidad asociada a las partículas de arcilla que componen el sedimento restringió el flujo de oxígeno; además, algunos lechos pueden haber sido "sellados" por la deposición de un cemento de carbonato. [30] La química de las partículas de arcilla que enterraron a los organismos parece haber jugado un papel importante en la preservación. [31]
El carbono no se conserva en su estado original, que a menudo es quitina o colágeno . Más bien, está kerogenizado . Este proceso parece implicar la incorporación de moléculas lipídicas alifáticas . [32]
Distribución elemental
La distribución elemental se distribuye de manera desigual a través de los restos orgánicos, lo que permite predecir la naturaleza original de la película remanente. Por ejemplo:
- El silicio es más abundante en el material cuticular [33]
- El aluminio y el potasio son más altos en los ojos [33]
- El calcio y el fósforo generalmente se asocian con las glándulas del intestino medio y el aluminio es más alto en el tubo digestivo. [33]
- Las áreas en las que el silicio se agota y las concentraciones de Al y K se elevan se han interpretado como cavidades originalmente llenas de líquido. [34]
Debido a que la capa fosilífera es tan delgada, es efectivamente transparente a los electrones a altos voltajes de aceleración (> 15 V). [35]
Entorno sedimentario
En la Formación Wheeler , las lagerstatte se producen de manera predecible en las zonas altas periódicas del nivel del mar. [36] Se formaron en un fondo marino oxigenado y están asociados con deslizamientos de lodo o eventos de corrientes de turbidez. [36]
Se filtra salmuera
Una hipótesis para una conservación excepcional es que las filtraciones de salmuera, entradas de agua con un alto contenido de iones, probablemente asociadas con el flujo de fluidos a lo largo de las fallas, alteraron el ambiente sedimentario. Enriquecerían el área con nutrientes, permitiendo que la vida prospere; la alta salinidad del fondo del mar disuadiría la excavación y la recolección de residuos; y el cóctel inusual de productos químicos puede haber mejorado la conservación. [37]
Antes del entierro
La mayor parte del proceso de descomposición ocurrió antes de que los organismos fueran enterrados. [38]
Si bien la fauna de Chengjiang experimentó una ruta de conservación similar a la de Burgess Shale, la mayoría de los organismos allí están fosilizados en su lado más plano, lo que sugiere que fueron arrastrados a su lugar de descanso final por las corrientes de turbidez . [39] La ubicación en la que un organismo finalmente se detiene puede depender de la facilidad con que flota, en función de su tamaño y densidad. [39] Los organismos están dispuestos de forma mucho más aleatoria en la propia Burgess Shale. [39]
Las corrientes de turbidez también se han postulado como el sistema de depósito de Burgess Shale, pero los flujos de lodo-limo parecen más consistentes con la evidencia disponible. Estos "flujos de lechada" estaban en algún lugar entre una corriente de turbidez y un flujo de detritos . [40] Cualquiera de estos flujos debe haber envuelto organismos que nadan libremente y que viven en el fondo. [41] En cualquier caso, procesos adicionales deben haber sido responsables de la conservación excepcional. [40] Una posibilidad es que la ausencia de bioturbación permitió la fosilización, [40] pero algunos fósiles de Burgess Shale contienen madrigueras internas, por lo que esa no puede ser toda la historia. [42] Es posible que ciertos minerales arcillosos desempeñen un papel en este proceso al inhibir la descomposición bacteriana. [40] Alternativamente, la reducción de la permeabilidad de los sedimentos (como resultado de menores tasas de bioturbación y abundantes arcillas) puede haber jugado un papel al limitar la difusión de oxígeno. [40]
Durante el entierro
El proceso de mineralización comenzó a afectar a los organismos poco después de haber sido enterrados. [38] Las células de los organismos se descompusieron y colapsaron rápidamente, lo que significa que todo lo que se conserva es un contorno bidimensional aplanado de los organismos tridimensionales. [5] La pirita comenzó a precipitarse del agua de mar atrapada dentro del sedimento formando lentes de cristales framboidales (con forma de frambuesa bajo aumento). [40]
Post entierro
Los organismos pueden haber estado protegidos del oxígeno en el océano por una estera microbiana, que podría haber formado una capa impermeable entre el sedimento y la columna de agua óxica . [38] [43] No hay evidencia de estas esteras en las unidades estratigráficas superiores de la Formación Burgess Shale, por lo que no pueden ser toda la historia. [40] Sin embargo, las cianobacterias parecen estar asociadas con la preservación de Emu Bay Shale, que se depositó debajo de una columna de agua rica en oxígeno; al crecer sobre los cadáveres, las esteras microbianas mantuvieron su tejido blando en su lugar y permitieron su preservación. [43] Es posible que los sedimentos no siempre fueran anóxicos, pero que la excavación se evitó en intervalos óxicos por una alta tasa de deposición, con material nuevo proporcionado más rápido de lo que los excavadores podían seguir. [40] De hecho, un creciente cuerpo de investigación indica que la oxigenación de los sedimentos no está relacionada con la calidad de conservación; la propia Burgess Shale parece haber sido consistentemente óxica [37] y en ocasiones se encuentran rastros de fósiles dentro de los fósiles corporales. [44]
Debido a la gran edad de los sedimentos del Cámbrico, la mayoría de las localidades que exhiben preservación del tipo Burgess Shale se han visto afectadas por alguna forma de degradación en los siguientes 500 millones de años. [1] Por ejemplo, el propio Burgess Shale soportó la cocción a temperaturas y presiones de nivel verde (250-300 ° C, ~ 10 km de profundidad [9] ), mientras que las rocas de Chengjiang se han visto profundamente afectadas por la intemperie. [1] El Burgess Shale se ha comprimido verticalmente por al menos un factor de ocho. [45]
Cerrar la ventana tafonómica [ aclaración necesaria ]
La preservación del tipo Burgess Shale se conoce a partir de la tierra "anterior a la bola de nieve " y desde el Cámbrico temprano al medio; los informes durante el período ediacárico intermedio son raros, [5] aunque ahora se están encontrando tales depósitos. [46] Los Konzervat- lagerstätten de Burgess Shale son estadísticamente sobreabundantes durante el Cámbrico en comparación con períodos de tiempo posteriores, lo que representa un megabias global . [6] El modo de conservación es más abundante antes de la revolución del sustrato cámbrico , un desarrollo en el que los organismos excavadores establecieron un punto de apoyo, cambiando permanentemente la naturaleza del sedimento de una manera que hizo casi imposible la conservación de las partes blandas. En consecuencia, la cantidad de conjuntos de tipo lutitas de Burgess posteriores al Cámbrico es muy baja. [6] Aunque la excavación redujo el número de entornos que podrían soportar los depósitos de tipo Burgess Shale, por sí solo no puede explicar su desaparición, y el cambio de la química del océano , en particular la oxigenación de los sedimentos oceánicos, también contribuyó a la desaparición de la preservación del tipo Burgess Shale. . [47] El número de ensamblajes precámbricos está limitado principalmente por la rareza de organismos de cuerpo blando lo suficientemente grandes como para ser preservados; sin embargo, a medida que se examinan más y más sedimentos de Ediacara , la preservación del tipo Burgess Shale se está volviendo cada vez más conocida en este período de tiempo.
Si bien el mundo posterior a la revolución estuvo lleno de organismos depredadores y carroñeros, la contribución del consumo directo de cadáveres a la rareza del tipo lagerstätten de Burgess Shale posterior al Cámbrico fue relativamente menor, en comparación con los cambios provocados en la química, la porosidad y la naturaleza de los sedimentos. microbiología, lo que dificulta el desarrollo de los gradientes químicos necesarios para el desarrollo de la mineralización de los tejidos blandos. [6] Al igual que las esteras microbianas, los entornos que podrían producir este modo de fosilización se restringieron cada vez más a áreas más duras y profundas, donde los excavadores no podían establecer un punto de apoyo; a medida que pasaba el tiempo, la extensión de las excavaciones aumentó lo suficiente como para hacer imposible este modo de conservación. [6]
Sin embargo, las biotas de tipo Burgess Shale existen de hecho después del Cámbrico (aunque algo más raramente). [ cita requerida ] Otros factores pueden haber contribuido al cierre de la ventana al final del Amgan (Medio Cámbrico medio), con muchos factores cambiando en esta época. La transición de una casa de hielo a un mundo de invernadero se ha asociado con un aumento en la intensidad de las tormentas, lo que puede haber obstaculizado una preservación excepcional. [48] Otros factores ambientales cambian en esta época: las unidades fosfatadas desaparecen y hay un cambio de tallo en el grosor de la capa de los organismos. [48]
Faunas
El modo de conservación conserva una serie de diferentes faunas; la más famosa es la " fauna tipo Burgess Shale " del Cámbrico de la misma Burgess Shale , Chengjiang , Sirius Passet y la Formación Wheeler . Sin embargo, también se conservan diferentes conjuntos de fauna, como los microfósiles de Riphean ( Tonian - Edad criogénica ) lagerstätten. [13]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l Gaines, Robert R .; Briggs, Derek EG ; Yuanlong, Zhao (2008). "Los depósitos del tipo Cambrian Burgess Shale comparten un modo común de fosilización". Geología . 36 (10): 755–758. Código bibliográfico : 2008Geo .... 36..755G . doi : 10.1130 / G24961A.1 .
- ^ a b Cai, Y .; Schiffbauer, JD; Hua, H .; Xiao, S. (2012). "Modos de conservación en el Ediacaran Gaojiashan Lagerstätte: piritización, aluminosilicificación y compresión carbonosa". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 326–328: 109–117. Código bibliográfico : 2012PPP ... 326..109C . doi : 10.1016 / j.palaeo.2012.02.009 .
- ^ Van Roy, P .; Orr, PJ; Botting, JP; Muir, LA; Vinther, J .; Lefebvre, B .; Hariri, KE; Briggs, DEG (2010). "Faunas ordovícicas de tipo Burgess Shale". Naturaleza . 465 (7295): 215–8. Código Bibliográfico : 2010Natur.465..215V . doi : 10.1038 / nature09038 . PMID 20463737 . S2CID 4313285 .
- ^ Butterfield, Nueva Jersey (2000). "Las biotas de tipo Burgess Shale más antiguas (?) Y más jóvenes (?) De América del Norte, el Parque Nacional Jasper, Alberta". . Sociedad Geológica de América, Resúmenes con programas, 32, A301 . Reunión anual de la GSA 2000 - Reno, Nevada. GSA. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2012.
- ^ a b c d Butterfield, Nueva Jersey (2003). "Conservación excepcional de fósiles y explosión cámbrica" . Biología Integrativa y Comparada . 43 (1): 166-177. doi : 10.1093 / icb / 43.1.166 . PMID 21680421 .
- ^ a b c d e f g Orr, PJ; Benton, MJ ; Briggs, DEG (2003). "Cierre post-cámbrico de la ventana tafonómica de la cuenca del talud de aguas profundas". Geología . 31 (9): 769–772. Bibcode : 2003Geo .... 31..769O . doi : 10.1130 / G19193.1 .
- ^ "Charles Walcott" . Museo Real de Ontario . 10 de junio de 2011 . Consultado el 29 de agosto de 2013 .
- ^ Gaines, R .; Kennedy, M .; Droser, M. (2005). "Una nueva hipótesis para la preservación orgánica de taxones de esquisto de Burgess en la formación de Wheeler del Cámbrico medio, House Range, Utah". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 220 (1–2): 193–205. Código Bibliográfico : 2005PPP ... 220..193G . doi : 10.1016 / j.palaeo.2004.07.034 .
- ^ a b c d Butterfield, Nicholas J .; Balthasar, Uwe; Wilson, Lucy A. (2007). "Diagénesis fósil en el Burgess Shale" . Paleontología . 50 (3): 537–543. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00656.x .
- ^ Garson, DE; Gaines, RR; Droser, ML; Liddell, WD; Sappenfield, A. (2011). "Preservación excepcional y paleoredox dinámica en el Cambrian Spence Shale de Utah". Lethaia . 45 (2): 164-177. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2011.00266.x .
- ^ a b Butterfield, Nueva Jersey (2002). " Tripas de Leanchoilia y la interpretación de estructuras tridimensionales en fósiles de tipo Burgess Shale" . Paleobiología . 28 (1): 155-171. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0155: LGATIO> 2.0.CO; 2 . Consultado el 1 de julio de 2008 .
- ^ Gaines, RR; Briggs, DEG ; Yuanlong, Z. (2008). "Los depósitos del tipo Cambrian Burgess Shale comparten un modo común de fosilización". Geología . 36 (10): 755. Bibcode : 2008Geo .... 36..755G . doi : 10.1130 / G24961A.1 .
- ^ a b Butterfield, Nueva Jersey (1995). "Distribución secular de conservación de tipo Burgess-Shale". Lethaia . 28 (1): 1–9. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1995.tb01587.x .
- ^ Nosotros, KMTO (1996). "Preservación de fósiles en Burgess Shale". Lethaia . 29 (1): 107–108. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01844.x .
- ^ Orr, PJ; Briggs, DEG ; Kearns, SL (1998). "Animales de pizarra de Cambrian Burgess replicados en minerales de arcilla". Ciencia . 281 (5380): 1173-1175. Código Bibliográfico : 1998Sci ... 281.1173O . doi : 10.1126 / science.281.5380.1173 . PMID 9712577 .
- ^ Butterfield, Nueva Jersey; Balthasar, UWE; Wilson, LA (2007). "Diagénesis fósil en el Burgess Shale" . Paleontología . 50 (3): 537. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00656.x .
- ^ a b c d Page, A .; Gabbott, SE; Wilby, PR; Zalasiewicz, JA (2008). "Plantillas de arcilla" ubicuas Burgess Shale-style "en mudrocks metamórficos de bajo grado". Geología . 36 (11): 855. Bibcode : 2008Geo .... 36..855P . doi : 10.1130 / G24991A.1 .
- ^ a b Gabbott, SE; Xian-Guang, H .; Norry, MJ; Siveter, DJ (2004). "Preservación de animales del Cámbrico temprano de la biota de Chengjiang". Geología . 32 (10): 901. Bibcode : 2004Geo .... 32..901G . doi : 10.1130 / G20640.1 .
- ^ Budd, GE (2007). "Evolución del plan corporal de los artrópodos en el Cámbrico con un ejemplo del músculo anomalocarídico". Lethaia . 31 (3): 197–210. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1998.tb00508.x .
- ^ Patrick J. Orr; Stuart L. Kearns; Derek EG Briggs (febrero de 2002). "Imágenes de electrones retrodispersados de fósiles excepcionalmente conservados como compresiones orgánicas". PALAIOS . 17 (1): 110-117. Código Bibliográfico : 2002Palai..17..110O . doi : 10.1669 / 0883-1351 (2002) 017 <0110: BEIOFE> 2.0.CO; 2 . JSTOR 3515673 .
- ^ a b Butterfield, Nueva Jersey (diciembre de 2006). "Enganchando algunos" gusanos "del grupo de tallo: lophotrochozoans fósiles en el Burgess Shale". BioEssays . 28 (12): 1161-1166. doi : 10.1002 / bies.20507 . ISSN 0265-9247 . PMID 17120226 .
- ^ Ma, X .; Hou, X .; Edgecombe, GD; Strausfeld, Nueva Jersey (2012). "Lóbulos ópticos y cerebrales complejos en un artrópodo cámbrico temprano". Naturaleza . 490 (7419): 258–261. Bibcode : 2012Natur.490..258M . doi : 10.1038 / nature11495 . PMID 23060195 . S2CID 4408369 .
- ^ Strausfeld, Nicholas J. (2011). "Algunas observaciones sobre la organización sensorial del crustaceamorfo Waptia fieldensis (Walcott)". Palaeontogr. Canadiana . 31 : 157-169.
- ^ Butterfield, Nueva Jersey (1 de julio de 1990). "Preservación orgánica de organismos no mineralizantes y la tafonomía de la lutita de Burgess". Paleobiología . 16 (3): 247–399. doi : 10.1017 / S0094837300009994 . ISSN 0094-8373 . JSTOR 2400788 .
- ^ Morris, Carolina del Sur (2008). "Una redescripción de un cordado raro, Metaspriggina walcotti Simonetta e Insom, de Burgess Shale (Cámbrico medio), Columbia Británica, Canadá". Revista de Paleontología . 82 (2): 424–430. doi : 10.1666 / 06-130.1 . S2CID 85619898 .
- ^ Conway Morris, S. (1979). "La fauna de Burgess Shale (cámbrico medio)". Revisión anual de ecología y sistemática . 10 : 327–349. doi : 10.1146 / annurev.es.10.110179.001551 .
- ^ Conway Morris, S .; Collins, DH (1996). "Ctenóforos del Cámbrico Medio de la Formación Stephen, Columbia Británica, Canadá". Transacciones filosóficas: Ciencias biológicas (Texto completo libre). 351 (1337): 243–360. Código Bibliográfico : 1996RSPTB.351..279C . JSTOR 56388 .
- ^ Page, Alex; Gabbott, Sarah; Wilby, Phillip R .; Zalasiewicz, Jan A (2008). "Plantillas de arcilla" ubicuas Burgess Shale-style "en mudrocks metamórficos de bajo grado". Geología . 36 (11): 855–858. Código bibliográfico : 2008Geo .... 36..855P . doi : 10.1130 / G24991A.1 .
- ^ Saleh, Farid; Antcliffe, Jonathan B .; Lefebvre, Bertrand; Pittet, Bernard; Laibl, Lukáš; Pérez Peris, Francesc; Lustri, Lorenzo; Gueriau, Pierre; Daley, Allison C. (2020). "Sesgo tafonómico en biotas excepcionalmente conservadas" . Letras de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 529 : 115873. Bibcode : 2020E y PSL.52915873S . doi : 10.1016 / j.epsl.2019.115873 .
- ^ Gaines, RR; Hammarlund, UE; Hou, X .; Qi, C .; Gabbott, SE; Zhao, Y .; Peng, J .; Canfield, DE (2012). "Mecanismo de conservación de tipo Burgess Shale" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (14): 5180–4. Código Bibliográfico : 2012PNAS..109.5180G . doi : 10.1073 / pnas.1111784109 . PMC 3325652 . PMID 22392974 .
- ^ Forchielli, A .; Steiner, M .; Kasbohm, JR; Hu, S .; Keupp, H .; Forchielli, A .; Steiner, M .; Keupp, H .; Kasbohm, JR; Hu, S. (2013). "Rasgos tafonómicos de Lagerstätten fósil de tipo pizarra de Burgess del Cámbrico temprano alojado en arcilla en el sur de China". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 398 : 59–85. doi : 10.1016 / j.palaeo.2013.08.001 .
- ^ Gupta, NS; Briggs, DEG ; Pancost, RD (2006). "Tafonomía molecular de graptolitos". Revista de la Sociedad Geológica . 163 (6): 897. Código bibliográfico : 2006JGSoc.163..897G . doi : 10.1144 / 0016-76492006-070 .
- ^ a b c Zhang, Xingliang; Briggs, Derek EG (2007). "La naturaleza y el significado de los apéndices de Opabinia de la lutita de Burgess del Cámbrico Medio". Lethaia . 40 (2): 161-173. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00013.x .
- ^ Budd, GE; Daley, AC (2011). "Los lóbulos y lobopodos de Opabinia regalis del medio Cambrian Burgess Shale". Lethaia . 45 : 83–95. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2011.00264.x .
- ^ Orr, PJ; Kearns, SL; Briggs, DEG (2009). "Mapeo elemental de fósiles de 'compresión carbonosa' excepcionalmente conservados". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 277 (1–2): 1–8. Código Bibliográfico : 2009PPP ... 277 .... 1O . doi : 10.1016 / j.palaeo.2009.02.009 .
- ^ a b Brett, CE; Allison, PA; Desantis, MK; Liddell, WD; Kramer, A. (2009). "Estratigrafía de secuencia, facies cíclicas y lagerstätten en las formaciones de Wheeler y Marjum del Cámbrico medio, Great Basin, Utah". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 277 (1–2): 9–33. Código Bibliográfico : 2009PPP ... 277 .... 9B . doi : 10.1016 / j.palaeo.2009.02.010 .
- ^ a b Powell, W. (2009). "Comparación de características mineralógicas distintivas y geoquímicas asociadas con las formaciones de esquisto de Kinzers y Burgess y sus unidades asociadas". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 277 (1–2): 127–140. Código Bibliográfico : 2009PPP ... 277..127P . doi : 10.1016 / j.palaeo.2009.02.016 .
- ^ a b c Caron, Jean-Bernard; Jackson, Donald A. (2006). "Tafonomía de la mayor comunidad de lecho de filopodos, Burgess Shale". PALAIOS . 21 (5): 451–465. Código bibliográfico : 2006Palai..21..451C . doi : 10.2110 / palo.2003.P05-070R . S2CID 53646959 .
- ^ a b c Zhang, Xi-Guang; Hou, Xian-Guang (2007). "Restricciones gravitacionales en el entierro de fósiles de Chengjiang". PALAIOS . 22 (4): 448–453. Código bibliográfico : 2007Palai..22..448Z . doi : 10.2110 / palo.2006.p06-085r . S2CID 128830203 .
- ^ a b c d e f g h Gabbott, SE; Zalasiewicz, J .; Collins, D. (2008). "Sedimentación del lecho de Phyllopod dentro de la formación Cambrian Burgess Shale de Columbia Británica" . Revista de la Sociedad Geológica . 165 (1): 307. Código bibliográfico : 2008JGSoc.165..307G . doi : 10.1144 / 0016-76492007-023 .
- ^ Vannier, J .; García-Bellido, C .; Hu, X .; Chen, L. (julio de 2009). "Depredadores visuales de artrópodos en el ecosistema pelágico temprano: evidencia de las biotas de Burgess Shale y Chengjiang" . Actas: Ciencias Biológicas . 276 (1667): 2567-2574. doi : 10.1098 / rspb.2009.0361 . ISSN 0962-8452 . PMC 2686666 . PMID 19403536 .
- ^ Briggs, DEG ; Erwin, DH; Collier, FJ (1995), Fósiles de Burgess Shale , Washington: Smithsonian Inst Press, ISBN 1-56098-659-X, OCLC 231793738
- ^ a b Hall, PA; McKirdy, DM; Halverson, GP; Jago, JB; Gehling, JG (2011). "Biomarcadores y firmas isotópicas de un Lagerstätte cámbrico temprano en la cuenca de Stansbury, Australia del Sur". Geoquímica orgánica . 42 (11): 1324-1330. doi : 10.1016 / j.orggeochem.2011.09.003 .
- ^ Lin, JP; Zhao, YL; Rahman, IA; Xiao, S .; Wang, Y. (2010). "Bioturbación en Burgess Shale-type Lagerstätten - Estudio de caso de asociación fósil traza fósil-cuerpo de Kaili Biota (Cámbrico Serie 3), Guizhou, China". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 292 (1–2): 245–256. Código Bibliográfico : 2010PPP ... 292..245L . doi : 10.1016 / j.palaeo.2010.03.048 .
- ^ Whittington, HB (1975). "Trilobites con apéndices del Cámbrico medio, Burgess Shale, Columbia Británica". Estrato de fósiles . 4 : 97-136.
- ^ Xiao, Shuhai; Steiner, M .; Knoll, AH; Knoll, Andrew H. (2002). "Una reevaluación de la biota carbonosa del Neoproterozoico Miaohe en el sur de China". Revista de Paleontología . 76 (2): 345–374. doi : 10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0347: MCCIAT> 2.0.CO; 2 .
- ^ Gaines, RR; Droser, ML; Orr, PJ; Garson, D .; Hammarlund, E .; Qi, C .; Canfield, DE (2012). "Las biotas de tipo pizarra de Burgess no se excavaron por completo". Geología . 40 (3): 283. Bibcode : 2012Geo .... 40..283G . doi : 10.1130 / G32555.1 .
- ^ a b Zhuravlev, AY; Madera, RA (2008). "Víspera de la biomineralización: controles sobre la mineralogía esquelética" (PDF) . Geología . 36 (12): 923. Bibcode : 2008Geo .... 36..923Z . doi : 10.1130 / G25094A.1 .