Hormiga carpintera


Las hormigas carpinteras ( Camponotus spp.) Son de gran tamaño (0,3 a 1,0 en OR: 0,76; a 2,54 cm) hormigas indígenas a muchas partes boscosas del mundo. [2]

Construyen nidos dentro de la madera que consisten en galerías masticadas con sus mandíbulas, preferiblemente en madera muerta y húmeda. Sin embargo, a diferencia de las termitas , no consumen madera, [3] desechando un material que se asemeja al aserrín. A veces, las hormigas carpinteras ahuecan secciones de árboles. También suelen infestar edificios y estructuras de madera, y son una molestia generalizada y una causa importante de daños estructurales. Sin embargo, su capacidad para excavar madera ayuda en la descomposición del bosque. Una de las especies más familiares asociadas con la habitación humana en los Estados Unidos es la hormiga carpintera negra ( Camponotus pennsylvanicus ). El género incluye más de 1,000 especies. [4] También cultivan pulgones . En la agricultura, las hormigas protegen a los pulgones mientras excretan un líquido azucarado llamado melaza, que las hormigas obtienen al acariciar a los pulgones con sus antenas.

Antenas de limpieza de hormigas carpinteras

Las especies de hormigas carpinteras residen tanto en exteriores como en interiores en madera húmeda, en descomposición o hueca, más comúnmente en ambientes forestales. Cortan "galerías" en la veta de la madera para proporcionar pasillos que permitan el movimiento entre las diferentes secciones del nido. Ciertas partes de una casa, como alrededor y debajo de ventanas, aleros de techo, terrazas y porches, tienen más probabilidades de estar infestadas por hormigas carpinteras porque estas áreas son más vulnerables a la humedad. [ cita requerida ]

Hormigas carpinteras llevando una abeja muerta

Se sabe que las hormigas carpinteras construyen extensos sistemas de túneles subterráneos. Estos sistemas a menudo conducen a un final en alguna fuente de alimento, a menudo colonias de pulgones, donde las hormigas extraen y se alimentan de melaza. Estos sistemas de túneles también existen a menudo en árboles. Las colonias incluyen típicamente una colonia "parental" central rodeada y complementada por colonias satélites más pequeñas. [5]

Comida

Un trabajador importante de Camponotus sp.

Las hormigas carpinteras se consideran depredadores y carroñeros. Estas hormigas son recolectoras que normalmente comen partes de otros insectos muertos o sustancias derivadas de otros insectos. Los alimentos comunes para ellos incluyen partes de insectos, "melaza" producida por pulgones o néctar extrafloral de plantas. También son conocidos por comer otros líquidos azucarados como miel, jarabe o jugos. Las hormigas carpinteras pueden aumentar la supervivencia de los pulgones cuando los cuidan. Tienden a muchas especies de pulgones, pero también pueden expresar preferencia por algunas específicas. [ cita requerida ]

La mayoría de las especies de hormigas carpinteras se alimentan de noche. Cuando buscan alimento, generalmente recolectan y consumen insectos muertos. Algunas especies recolectan insectos vivos con menos frecuencia. Cuando descubren un insecto muerto, los trabajadores lo rodean y extraen sus fluidos corporales para llevarlos de regreso al nido. La cáscara restante a base de quitina queda atrás. De vez en cuando, las hormigas llevan la cabeza quitinosa del insecto al nido, donde también extraen su tejido interno. [6] Las hormigas pueden alimentarse individualmente o en grupos pequeños o grandes, aunque a menudo optan por hacerlo individualmente. Las diferentes colonias en las proximidades pueden tener regiones de alimentación superpuestas, aunque normalmente no se ayudan entre sí en la búsqueda de alimento. Sus principales fuentes alimenticias normalmente incluyen proteínas y carbohidratos . [7] Se han observado casos de hormigas carpinteras que sangran olmos chinos en busca de savia en la región norte de Arizona. Estos casos pueden ser raros ya que las colonias excedieron ampliamente el tamaño estándar de las colonias de hormigas carpinteras en otros lugares. [8] Cuando los trabajadores encuentran fuentes de alimento, comunican esta información al resto del nido. Usan feromonas bioquímicas para marcar el camino más corto que se puede tomar desde el nido hasta la fuente. Cuando un número considerable de trabajadores sigue este rastro, la fuerza de la señal aumenta y se establece un rastro de alimentación. Esto termina cuando se agota la fuente de alimento. Luego, las obreras alimentarán a la reina y a las larvas consumiendo la comida que hayan encontrado y regurgitando (trofhalaxis) la comida en el nido. Los senderos de forrajeo pueden estar por debajo o por encima del suelo. [9]

Aunque las hormigas carpinteras no tienden a ser extremadamente agresivas, han desarrollado mecanismos para maximizar su provisión de una fuente de alimento cuando esa misma fuente de alimento es visitada por un organismo competidor. Esto se logra de diferentes formas. A veces colonizan un área cercana a un suministro de alimentos relativamente estático. Con mayor frecuencia, desarrollan una forma sistémica de visitar la fuente de alimento con viajes alternos de diferentes hormigas o grupos individuales. Esto les permite disminuir las ganancias de los intrusos porque los intrusos tienden a visitar de manera dispersa, aleatoria y desorganizada. Las hormigas, sin embargo, visitan las fuentes sistemáticamente de manera que reducen la cosecha media en pie. Tienden a visitar áreas de alimentos más densas en recursos en un intento de minimizar la disponibilidad de recursos para otros. Es decir, cuanto más sistemático es el comportamiento de búsqueda de alimento de las hormigas, más aleatorio es el de sus competidoras. [10]

Contrariamente a la creencia popular, las hormigas carpinteras en realidad no comen madera porque no pueden digerir la celulosa . Solo crean túneles y nidos dentro de él. [11]

Simbiontes

Todas las hormigas de este género, y algunos géneros relacionados, poseen un endosimbionte bacteriano obligado llamado Blochmannia . [12] Esta bacteria tiene un genoma pequeño y retiene genes para biosintetizar aminoácidos esenciales y otros nutrientes. Esto sugiere que la bacteria juega un papel en la nutrición de las hormigas. Muchas especies de Camponotus también están infectadas con Wolbachia , otro endosimbionte que está muy extendido entre los grupos de insectos. [ cita requerida ]

Anidamiento

"> Reproducir medios
Colonia de hormigas carpinteras en un viejo tocón de abeto
Hormigas carpinteras en un árbol
Agujeros en un árbol de hormigas carpinteras
Serrín como virutas de hormigas carpinteras

Las hormigas carpinteras trabajan para construir los nidos que albergan los huevos en ambientes generalmente con alta humedad debido a su sensibilidad a la humedad ambiental. Estos nidos se denominan nidos primarios. Los nidos satélites se construyen una vez que se establece el nido principal y comienza a madurar. Los residentes de los nidos satélite incluyen larvas más viejas , pupas y algunos individuos alados. Solo los huevos, las larvas recién nacidas , las obreras y la reina residen en los nidos primarios. Como los nidos satélites no tienen huevos ambientalmente sensibles, las hormigas pueden construirlos en lugares bastante diversos que en realidad pueden estar relativamente secos. [13] Algunas especies, como Camponotus vagus , construyen el nido en un lugar seco, generalmente en madera.

Vuelo nupcial

Cuando las condiciones son cálidas y húmedas, los machos y hembras alados participan en un vuelo nupcial . Emergen de sus nidos satélites y las hembras se aparean con varios machos mientras vuelan. Los machos mueren después del apareamiento. Estas reinas recién fertilizadas descartan sus alas y buscan nuevas áreas para establecer nidos primarios. Las reinas construyen nuevos nidos y depositan alrededor de 20 huevos, nutriéndolos a medida que crecen hasta que emergen las hormigas obreras. Las hormigas obreras eventualmente la ayudan a cuidar de la cría mientras pone más huevos. Después de unos años, nacen las hormigas aladas reproductoras, lo que permite la formación de nuevas colonias. Nuevamente, se establecerán nidos satélites y el proceso se repetirá. [13]

Parentesco

La relación es la probabilidad de que un gen en un individuo sea una copia idéntica, por descendencia, de un gen en otro individuo. Es esencialmente una medida de cuán estrechamente relacionados están dos individuos con respecto a un gen. Se cuantifica mediante el coeficiente de relación, que es un número entre cero y uno. Cuanto mayor sea el valor, más dos individuos estarán "relacionados". Las hormigas carpinteras son insectos himenópteros sociales. Esto significa que la relación entre la descendencia y los padres es desproporcionada. Las hembras están más relacionadas con sus hermanas que con su descendencia. Entre hermanas carnales, el coeficiente de parentesco es r > 0,75 (debido a su sistema genético haplodiploide ). [ cita requerida ] Entre el padre y la descendencia, el coeficiente de parentesco es r = 0.5, porque, dado el evento en la meiosis, un determinado gen tiene un 50% de posibilidades de transmitirse a la descendencia. El nivel de parentesco es un dictador importante de las interacciones individuales. [ cita requerida ]

Diversidad genetica

Los insectos eusociales tienden a presentar una baja diversidad genética dentro de las colonias, lo que puede aumentar con la coexistencia de múltiples reinas ( poligamia ) o con el apareamiento múltiple de una sola reina ( poliandria ). [14] Las distintas estrategias reproductivas pueden generar patrones similares de diversidad genética en las hormigas. [14]

Reconocimiento de parentesco

De acuerdo con la regla de Hamilton para la relación, para que ocurran interacciones relativas específicas, como el altruismo de parentesco, es necesario un alto nivel de relación entre dos individuos. Las hormigas carpinteras, como muchas especies de insectos sociales, tienen mecanismos mediante los cuales los individuos determinan si otras son compañeras de nido o no. Son útiles porque explican la presencia o ausencia de comportamiento altruista entre individuos. También actúan como estrategias evolutivas para ayudar a prevenir el incesto y promover la selección de parientes. [15] Las hormigas carpinteras sociales reconocen a sus parientes de muchas maneras. Estos métodos de reconocimiento son principalmente de naturaleza química e incluyen olores ambientales, feromonas, "etiquetas transferibles" y etiquetas de la reina que se distribuyen entre los miembros del nido. [16] Debido a que tienen una base química para la emisión y el reconocimiento, los olores son útiles porque muchas hormigas pueden detectar tales cambios en su entorno a través de sus antenas. [17] Esto permite la aceptación de compañeros de nido y el rechazo de los que no son compañeros de nido. [ cita requerida ]

El proceso de reconocimiento de las hormigas carpinteras requiere dos eventos. Primero, una señal debe estar presente en un "animal donante". Estas señales se denominan "etiquetas". A continuación, el animal receptor debe poder reconocer y procesar la señal. Para que una hormiga carpintera individual sea reconocida como compañera de nido, debe, como adulta, pasar por interacciones específicas con miembros mayores del nido. [16] Este proceso también es necesario para que la hormiga reconozca y distinga a otros individuos. Si estas interacciones no ocurren al comienzo de la vida adulta, la hormiga no podrá distinguirse como compañera de nido y no podrá distinguir a las compañeras de nido. [18]

Altruismo de parentesco

El reconocimiento permite la presencia de interacciones específicas de parentesco, como el altruismo de parentesco. Los individuos altruistas aumentan la aptitud de otros individuos a expensas de su propia aptitud. Las hormigas carpinteras realizan acciones altruistas hacia sus compañeras de nido para que sus genes compartidos se propaguen más fácilmente o con mayor frecuencia. En muchas especies de insectos sociales como estas hormigas, muchos animales obreros son estériles y no tienen la capacidad de reproducirse. Como resultado, renuncian a la reproducción para donar energía y ayudar a los individuos fértiles a reproducirse. [ cita requerida ]

Feromonas

Como en la mayoría de las otras especies de insectos sociales, la interacción individual está fuertemente influenciada por la reina. La reina puede influir en individuos con olores llamados feromonas , que pueden tener diferentes efectos. Se sabe que algunas feromonas calman a los trabajadores, mientras que otras los excitan. Las señales de feromonas de las reinas que ovipositan tienen un efecto más fuerte en las hormigas obreras que las de las reinas vírgenes. [19]

Inmunidad social

En muchas especies de insectos sociales, el comportamiento social puede aumentar la resistencia de los animales a las enfermedades. Este fenómeno, llamado inmunidad social , existe en las hormigas carpinteras. Está mediada por la alimentación de otros individuos por regurgitación. La regurgitación puede tener actividad antimicrobiana, que se propagaría entre los miembros de la colonia. Se ha encontrado que existen algunas proteasas con actividad antimicrobiana en material regurgitado. Es probable que el intercambio comunal de la capacidad de respuesta inmune juegue un papel importante en el mantenimiento colonial durante los períodos altamente patógenos. [20]

Poliginia

La poligamia a menudo se asocia con muchas especies de insectos sociales y, por lo general, se caracteriza por vuelos de apareamiento limitados, tamaño de reina pequeño y otras características. Sin embargo, las hormigas carpinteras tienen vuelos de apareamiento "extensos" y reinas relativamente grandes, lo que las distingue de las especies poligínicas. Las hormigas carpinteras se describen como oligóginas porque tienen varias reinas fértiles que son intolerantes entre sí y, por lo tanto, deben extenderse a diferentes áreas del nido. Se sabe que tienen lugar algunas interacciones agresivas entre reinas, pero no necesariamente a través de las trabajadoras. Las reinas se vuelven agresivas principalmente con otras reinas si traspasan un territorio marcado. Las reinas de una colonia determinada pueden trabajar juntas en el cuidado de las crías [5] y las obreras tienden a experimentar tasas más altas de supervivencia en colonias con varias reinas. Algunos investigadores todavía se suscriben a la noción de que las colonias de hormigas carpinteras son solo monólogas. [21]

En al menos nueve especies del complejo Cylindricus del sudeste asiático , incluido Camponotus saundersi , los trabajadores presentan glándulas mandibulares muy agrandadas que recorren todo el cuerpo de la hormiga. Pueden liberar su contenido de manera suicida al realizar autólisis , rompiendo así el cuerpo de la hormiga y rociando una sustancia tóxica de la cabeza, lo que le da a estas especies el nombre común de "hormigas explosivas". [22] [23] [24] La glándula mandibular agrandada , que es muchas veces el tamaño de una hormiga normal, produce un pegamento. El pegamento explota, enreda e inmoviliza a todas las víctimas cercanas. [25] [26]

La especie de termitas Globitermes sulphureus tiene un sistema defensivo similar. [27]

C. pennsylvanicus , macho alado
C. reina crispulus
Daño a la madera por C. herculeanus
Este tablero estructural fue destruido por hormigas carpinteras. Dejaron intacta la densa "madera tardía" de cada anillo de crecimiento , para utilizarlos como galerías.
Un primer plano de las galerías creadas por la hormiga carpintera.
  • Camponotus aeneopilosus Mayr, 1862 - hormiga de azúcar de cola dorada
  • Camponotus amaurus (Espadaler, 1997)
  • Camponotus americanus
  • Camponotus anderseni
  • Camponotus atriceps - hormiga carpintera de Florida (cf. C. floridanus )
  • Camponotus bishamon
  • Camponotus chromaiodes - hormiga carpintera roja
  • Camponotus cinctellus - hormiga azucarera brillante
  • Camponotus compressus ( Fabricio , 1787)
  • Camponotus consobrinus - hormiga azucarera anillada
  • Camponotus crassus Mayr, 1862
  • Camponotus cruentatus (Latreille, 1802)
  • Camponotus daitoensis
  • Camponotus detritus Emery, 1886 - Hormiga de dunas del desierto de Namib
  • Camponotus empedocles - hormiga azucarera brillante
  • Camponotus fellah (Dalla Torre, 1983)
  • Camponotus ferrugineus - hormiga carpintera roja
  • Camponotus festinatus ( Buckley , 1866)
  • Camponotus flavomarginatus Mayr, 1862
  • Camponotus floridanus , hormiga carpintera de Florida, genoma secuenciado al 90% [28]
  • Camponotus haroi (Espadaler, 1997)
  • Camponotus herculeanus ( Linnaeus , 1758 ) - Hormiga Hércules
  • Camponotus japonicus Mayr, 1866 - hormiga carpintera japonesa
  • Camponotus kaura
  • Camponotus ligniperda , una especie común en Europa
  • Camponotus modoc Wheeler, WM, 1910 - hormiga carpintera occidental
  • Camponotus monju
  • Camponotus nearcticus (Emery) - hormiga carpintera más pequeña
  • Camponotus nigriceps (Smith, 1858) - hormiga azucarera de cabeza negra
  • Camponotus novaeboracensis
  • Camponotus pennsylvanicus (DeGeer) - hormiga carpintera negra
  • Camponotus reburrus Mackay, en Mackay & Barriga, 2012
  • Camponotus punctulatus (Mayr) - Hormiga Tacuru
  • Camponotus saundersi
  • Camponotus schmitzi Stärke, 1933 - hormiga buceadora
  • Camponotus sericeus
  • Camponotus silvestrii Emery , 1906
  • Camponotus taino
  • Camponotus tortuganus (Emery) - Hormiga carpintera Tortugas
  • Camponotus triodiae
  • Camponotus universitatis Forel , 1890
  • Camponotus vagus Scopoli, 1763
  • Camponotus variegatus (Smith, F., 1858) - Hormiga carpintera hawaiana

Como plagas

Las hormigas carpinteras pueden dañar la madera utilizada en la construcción de edificios. Pueden dejar un material parecido al aserrín llamado excremento que proporciona pistas sobre su ubicación de anidación. Las galerías de hormigas carpinteras son lisas y muy diferentes de las áreas dañadas por termitas , que tienen lodo acumulado en las áreas ahuecadas. Las hormigas carpinteras pueden identificarse por la presencia general de un nódulo que sobresale hacia arriba, que parece una espiga, en la unión de la "cintura" entre el tórax y el abdomen (pecíolo). [29] El control implica la aplicación de insecticidas en diversas formas, incluidos polvos y líquidos. Los polvos se inyectan directamente en las galerías y huecos donde viven las hormigas carpinteras. Los líquidos se aplican en áreas donde es probable que las hormigas en busca de alimento recojan el material y esparzan el veneno a la colonia al regresar. [30]

Como comida

Honeypot hormigas en el Territorio del Norte , Australia

Las hormigas carpinteras y sus larvas se comen en varias partes del mundo. En Australia, los australianos indígenas comen regularmente la hormiga Honeypot ( Camponotus inflatus ) cruda . [31] Es una fuente de azúcar favorita en particular para los aborígenes australianos que viven en regiones áridas, desenterrando parcialmente sus nidos en lugar de desenterrarlos por completo, con el fin de preservar esta fuente de alimento. [32] [33] En Norteamérica , los leñadores durante los primeros años en Maine comían hormigas carpinteras para prevenir el escorbuto , [34] y en la publicación de John Muir , First Summer in the Sierra , Muir señala que los indios Digger de California se comió las cosquillas ácidas de las grandes hormigas carpinteras de color negro azabache. [35] En África , las hormigas carpinteras se encuentran entre la gran cantidad de especies que consumen los san . [36]

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