Las termitas son insectos eusociales que se clasifican en el rango taxonómico de infraorden Isoptera , o como epifamilia Termitoidae dentro del orden Blattodea (junto con las cucarachas ). Las termitas alguna vez se clasificaron en un orden separado de las cucarachas, pero estudios filogenéticos recientes indican que están relacionadas con las cucarachas, ya que son el grupo hermano de las cucarachas que comen madera del género Cryptocercus . Estimaciones anteriores sugirieron que la divergencia tuvo lugar durante el Jurásico o Triásico. . Estimaciones más recientes sugieren que tienen un origen durante el Jurásico Tardío , [3] con los primeros registros fósiles en el Cretácico Inferior . Actualmente se describen alrededor de 3.106 especies, y quedan algunos cientos más por describir. Aunque estos insectos a menudo se denominan "hormigas blancas", [4] no son hormigas y no están estrechamente relacionadas con las hormigas.
| Termita | |
|---|---|
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| Termitas subterráneas de Formosa ( Coptotermes formosanus ) Soldados (cabezas de color rojo) Trabajadores (cabezas de colores pálidos) | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clase: | Insecta |
| Grupo: | Polineópteros |
| Superorden: | Dictyoptera |
| Pedido: | Blattodea |
| Infraorden: | Isoptera Brullé , 1832 |
| Familias | |
| † Cratomastotermitidae [1] | |
Como las hormigas y algunas abejas y avispas del orden separado de los himenópteros , las termitas se dividen en "obreras" y "soldados" que suelen ser estériles. Todas las colonias tienen machos fértiles llamados "reyes" y una o más hembras fértiles llamadas "reinas". Las termitas se alimentan principalmente de material vegetal muerto y celulosa , generalmente en forma de madera, hojarasca , tierra o estiércol animal. Las termitas son detritívoros importantes , particularmente en las regiones tropicales y subtropicales , y su reciclaje de madera y materia vegetal tiene una importancia ecológica considerable.
Las termitas se encuentran entre los grupos de insectos más exitosos en la Tierra, colonizando la mayoría de las masas terrestres excepto la Antártida . Sus colonias varían en tamaño desde unos pocos cientos de individuos hasta enormes sociedades con varios millones de individuos. Las reinas de las termitas tienen la vida útil más larga conocida de cualquier insecto, y algunas reinas supuestamente viven entre 30 y 50 años. A diferencia de las hormigas, que experimentan una metamorfosis completa, cada termita individual pasa por una metamorfosis incompleta que avanza a través de las etapas de huevo, ninfa y adulto. Las colonias se describen como superorganismos porque las termitas forman parte de una entidad autorreguladora: la propia colonia. [5]
Las termitas son un manjar en la dieta de algunas culturas humanas y se utilizan en muchas medicinas tradicionales. Varios cientos de especies son económicamente importantes como plagas que pueden causar graves daños a edificios, cultivos o plantaciones forestales. Algunas especies, como la termita de la madera seca de las Indias Occidentales ( Cryptotermes brevis ), se consideran especies invasoras .
Etimología
El nombre de infraorden Isoptera se deriva de las palabras griegas iso (igual) y ptera (alado), que se refiere al tamaño casi igual de las alas delanteras y traseras. [6] "Termita" deriva de la palabra latina y tardía termes ("carcoma, hormiga blanca"), alterada por la influencia del latín terere ("frotar, usar, erosionar") de la palabra anterior tarmes . Un nido de termitas también se conoce como termitario o termitarium ( termitaria plural o termitariums ). [7] En inglés anterior, las termitas se conocían como "hormigas de madera" o "hormigas blancas". [8] El término moderno se utilizó por primera vez en 1781. [9]
Taxonomía y evolución
Las termitas se colocaban anteriormente en el orden Isoptera. Ya en 1934 se sugirió que estaban estrechamente relacionadas con las cucarachas comedoras de madera (género Cryptocercus , la cucaracha de madera) basándose en la similitud de sus flagelados intestinales simbióticos . [10] En la década de 1960, surgieron pruebas adicionales que respaldaban esa hipótesis cuando F. A. McKittrick observó características morfológicas similares entre algunas termitas y ninfas de Cryptocercus . [11] En 2008 el análisis de ADN de 16S rRNA secuencias [12] apoyó la posición de las termitas está anidado dentro del árbol evolutivo que contiene la orden Blattodea , que incluía las cucarachas. [13] [14] El género de cucarachas Cryptocercus comparte la similitud filogenética más fuerte con las termitas y se considera que es un grupo hermano de las termitas. [15] [16] Las termitas y Cryptocercus comparten características morfológicas y sociales similares: por ejemplo, la mayoría de las cucarachas no exhiben características sociales, pero Cryptocercus cuida a sus crías y exhibe otros comportamientos sociales como la trofalaxis y el alogroom . [17] Se cree que las termitas son descendientes del género Cryptocercus . [13] [18] Algunos investigadores han sugerido una medida más conservadora de retener a las termitas como Termitoidae, una epifamilia dentro del orden de las cucarachas, que conserva la clasificación de las termitas a nivel familiar e inferior. [19] Se ha aceptado durante mucho tiempo que las termitas están estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis , y se clasifican en el mismo superorden ( Dictyoptera ). [20] [21]
Los fósiles de termitas inequívocos más antiguos datan del Cretácico temprano , pero dada la diversidad de termitas del Cretácico y los registros fósiles tempranos que muestran el mutualismo entre los microorganismos y estos insectos, posiblemente se originaron antes en el Jurásico o Triásico. [22] [23] [24] Una posible evidencia de un origen jurásico es la suposición de que el extinto Fruitafossor consumía termitas, a juzgar por su similitud morfológica con los mamíferos modernos que se alimentan de termitas. [25] Se cree que el nido de termitas más antiguo descubierto es del Cretácico Superior en el oeste de Texas , donde también se descubrieron los gránulos fecales más antiguos que se conocen. [26] Las afirmaciones de que las termitas aparecieron antes se han enfrentado a controversias. Por ejemplo, F. M. Weesner indicó que las termitas Mastotermitidae pueden remontarse al Pérmico tardío , hace 251 millones de años, [27] y las alas fósiles que tienen un parecido cercano a las alas de Mastotermes de Mastotermitidae, la termita viva más primitiva, tienen descubierto en las capas del Pérmico en Kansas. [28] Incluso es posible que las primeras termitas surgieran durante el Carbonífero . [29] Las alas plegadas de la cucaracha de madera fósil Pycnoblattina , dispuestas en un patrón convexo entre los segmentos 1a y 2a, se asemejan a las vistas en Mastotermes , el único insecto vivo con el mismo patrón. [28] Krishna y col. , sin embargo, tenga en cuenta que todos los insectos del Paleozoico y Triásico clasificados tentativamente como termitas, de hecho, no están relacionados con las termitas y deben excluirse de los Isoptera. [30] Otros estudios sugieren que el origen de las termitas es más reciente, habiendo divergido de Cryptocercus en algún momento durante el Cretácico Inferior . [3]
La primitiva termita gigante del norte ( Mastotermes darwiniensis ) exhibe numerosas características parecidas a las de las cucarachas que no se comparten con otras termitas, como poner sus huevos en balsas y tener lóbulos anales en las alas. [31] Se ha propuesto que Isoptera y Cryptocercidae se agrupen en el clado " Xylophagodea ". [32] Las termitas a veces se llaman "hormigas blancas", pero el único parecido con las hormigas se debe a su sociabilidad que se debe a la evolución convergente [33] [34] siendo las termitas los primeros insectos sociales en desarrollar un sistema de castas de más de 100 hace millones de años. [35] Los genomas de las termitas son generalmente relativamente grandes en comparación con los de otros insectos; el primer genoma de termitas completamente secuenciado, de Zootermopsis nevadensis , que se publicó en la revista Nature Communications , consta de aproximadamente 500 Mb, [36] mientras que dos genomas publicados posteriormente, Macrotermes natalensis y Cryptotermes secundus , son considerablemente más grandes, alrededor de 1,3 Gb. [37] [34]
Filogenia externa
| Dictyoptera |
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Filogenia interna [30]
| Termitoidae |
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A partir de 2013, se reconocen alrededor de 3.106 especies de termitas vivas y fósiles , clasificadas en 12 familias; Las castas reproductivas y / o de soldados suelen ser necesarias para la identificación. El infraorden Isoptera se divide en los siguientes grupos de clados y familias, mostrando las subfamilias en su respectiva clasificación: [30]
Familias de termitas basales
- Epifamilia Termitoidae
- Familia † Cratomastotermitidae
- Familia Mastotermitidae
- Parvorder Euisoptera
- Familia † Termopsidae
- Familia Archotermopsidae
- Familia Hodotermitidae
- Familia Stolotermitidae
- Familia Kalotermitidae
Neoisópteros
Los Neoisoptera , que literalmente significa "termitas más nuevas" (en un sentido evolutivo), son un nuevo orden que incluye familias comúnmente conocidas como "termitas superiores", aunque algunas autoridades solo aplican este término a la familia más grande de los Termitidae . Estas últimas característicamente no tienen ninfas Pseudergate (muchas ninfas obreras de "termitas inferiores" tienen la capacidad de convertirse en castas reproductoras: ver más abajo ). La digestión de celulosa en "termitas superiores" ha evolucionado conjuntamente con la microbiota intestinal eucariota [38] y muchos géneros tienen relaciones simbióticas con hongos como Termitomyces ; en contraste, las "termitas inferiores" típicamente tienen flagelados y procariotas en sus intestinos posteriores. Ahora se incluyen aquí cinco familias:
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Distribución y diversidad
Las termitas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . La diversidad de especies de termitas es baja en América del Norte y Europa (10 especies conocidas en Europa y 50 en América del Norte), pero es alta en América del Sur , donde se conocen más de 400 especies. [39] De las 3.000 especies de termitas actualmente clasificadas, 1.000 se encuentran en África , donde los montículos son extremadamente abundantes en ciertas regiones. Aproximadamente 1,1 millones de termiteros activos se pueden encontrar solo en el norte del Parque Nacional Kruger . [40] En Asia , hay 435 especies de termitas, que se distribuyen principalmente en China . Dentro de China, las especies de termitas están restringidas a hábitats tropicales y subtropicales templados al sur del río Yangtze. [39] En Australia , todos los grupos ecológicos de termitas (madera húmeda, madera seca, subterráneos) son endémicos del país, con más de 360 especies clasificadas. [39] Debido a que las termitas son muy sociales y abundantes, representan una cantidad desproporcionada de la biomasa de insectos del mundo . Las termitas y las hormigas comprenden aproximadamente el 1% de las especies de insectos, pero representan más del 50% de la biomasa de insectos. [41]
Debido a sus cutículas suaves, las termitas no habitan en hábitats frescos o fríos. [42] Hay tres grupos ecológicos de termitas: madera húmeda, madera seca y subterránea. Las termitas de la madera húmeda se encuentran sólo en los bosques de coníferas y las termitas de la madera seca se encuentran en los bosques de frondosas; Las termitas subterráneas viven en áreas muy diversas. [39] Una especie en el grupo de la madera seca es la termita de la madera seca de las Indias Occidentales ( Cryptotermes brevis ) , que es una especie invasora en Australia. [43]
| Asia | África | América del norte | Sudamerica | Europa | Australia | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Número estimado de especies | 435 | 1.000 | 50 | 400 | 10 | 360 |
Descripción
Las termitas suelen ser pequeñas y miden entre 4 y 15 milímetros (0,16 a 0,59 pulgadas) de largo. [39] Las termitas más grandes que existen son las reinas de la especie Macrotermes bellicosus , que miden hasta más de 10 centímetros (4 pulgadas) de largo. [44] Otra termita gigante, la extinta Gyatermes styriensis , floreció en Austria durante el Mioceno y tenía una envergadura de 76 milímetros (3,0 pulgadas) y una longitud corporal de 25 milímetros (0,98 pulgadas). [45] [nota 1]
La mayoría de las termitas obreras y soldado son completamente ciegas ya que no tienen un par de ojos. Sin embargo, algunas especies, como Hodotermes mossambicus , tienen ojos compuestos que utilizan para orientarse y para distinguir la luz del sol de la luz de la luna. [46] Los alados (machos y hembras alados) tienen ojos junto con ocelos laterales . Los ocelos laterales, sin embargo, no se encuentran en todas las termitas, ausentes en las familias Hodotermitidae , Termopsidae y Archotermopsidae . [47] [48] Como otros insectos, las termitas tienen un pequeño labrum en forma de lengua y un clípeo ; el clípeo se divide en un posclípeo y un anteclípeo. Las antenas de termitas tienen una serie de funciones, como la detección del tacto, el gusto, los olores (incluidas las feromonas), el calor y la vibración. Los tres segmentos básicos de una antena de termitas incluyen un escapo , un pedicelo (típicamente más corto que el escapo) y el flagelo (todos los segmentos más allá del escapo y el pedicelo). [48] Las partes de la boca contienen un maxilar , un labio y un conjunto de mandíbulas . Los maxilares y los labios tienen palpos que ayudan a las termitas a sentir la comida y la manipulación. [48]
De acuerdo con todos los insectos, la anatomía del tórax de las termitas consta de tres segmentos: el protórax , el mesotórax y el metatórax . [48] Cada segmento contiene un par de patas . En alados, las alas están ubicadas en el mesotórax y el metatórax, lo que es consistente con todos los insectos de cuatro alas. El mesotórax y el metatórax tienen placas exoesqueléticas bien desarrolladas; el protórax tiene placas más pequeñas. [49]
Las termitas tienen un abdomen de diez segmentos con dos placas, las tergitas y las esternitas . [50] El décimo segmento abdominal tiene un par de cercos cortos . [51] Hay diez tergitos, de los cuales nueve son anchos y uno alargado. [52] Los órganos reproductores son similares a los de las cucarachas, pero están más simplificados. Por ejemplo, el órgano intromitante no está presente en los alados masculinos y el esperma es inmóvil o aflagelado. Sin embargo, las termitas Mastotermitidae tienen espermatozoides multiflagelados con movilidad limitada . [53] Los genitales en las mujeres también se simplifican. A diferencia de otras termitas, las hembras Mastotermitidae tienen un ovipositor , una característica sorprendentemente similar a la de las cucarachas hembras. [54]
Las castas de termitas no reproductivas no tienen alas y dependen exclusivamente de sus seis patas para la locomoción. Los alados vuelan solo por un breve período de tiempo, por lo que también dependen de sus piernas. [50] La apariencia de las piernas es similar en cada casta, pero los soldados tienen piernas más grandes y pesadas. La estructura de las patas es similar a la de otros insectos: las partes de una pata incluyen la coxa , el trocánter , el fémur , la tibia y el tarso . [50] El número de espolones tibiales en la pierna de un individuo varía. Algunas especies de termitas tienen un arolium, ubicado entre las garras , que está presente en especies que trepan sobre superficies lisas pero está ausente en la mayoría de las termitas. [55]
A diferencia de las hormigas, las alas traseras y las alas delanteras tienen la misma longitud. [6] La mayoría de las veces, los alados son malos voladores; su técnica consiste en lanzarse al aire y volar en una dirección aleatoria. [56] Los estudios muestran que, en comparación con las termitas más grandes, las termitas más pequeñas no pueden volar largas distancias. Cuando una termita está en vuelo, sus alas permanecen en ángulo recto, y cuando la termita está en reposo, sus alas permanecen paralelas al cuerpo. [57]
Sistema de castas
A - Rey
B - Reina
C - Reina secundaria
D - Reina terciaria
E - Soldados
F - Trabajador
Las termitas obreras realizan la mayor parte del trabajo dentro de la colonia, siendo responsables del forrajeo, el almacenamiento de alimentos y el mantenimiento de la cría y el nido. [58] [59] Los trabajadores tienen la tarea de digerir la celulosa en los alimentos y, por lo tanto, son la casta más probable que se encuentre en la madera infestada. El proceso por el cual las termitas obreras alimentan a otros compañeros de nido se conoce como trofalaxis . La trofhalaxis es una táctica nutricional eficaz para convertir y reciclar componentes nitrogenados. [60] Libera a los padres de alimentar a todos menos a la primera generación de descendientes, lo que permite que el grupo crezca mucho más y asegura que los simbiontes intestinales necesarios se transfieran de una generación a otra. Algunas especies de termitas pueden depender de las ninfas para realizar el trabajo sin diferenciarse como una casta separada. [59] Los trabajadores pueden ser hombres o mujeres y generalmente son estériles, especialmente en termitas que tienen un nido separado de su lugar de alimentación. Los trabajadores estériles a veces se denominan verdaderos trabajadores, mientras que los que son fértiles, como los Archotermopsidae que anidan en la madera, se denominan falsos trabajadores. [61]
La casta de soldados tiene especializaciones anatómicas y de comportamiento, y su único propósito es defender la colonia. [62] Muchos soldados tienen cabezas grandes con mandíbulas poderosas altamente modificadas, tan agrandadas que no pueden alimentarse por sí mismos. En cambio, al igual que los jóvenes, son alimentados por trabajadores. [62] [63] Las fontanelas , orificios simples en la frente que exudan secreciones defensivas, son una característica de la familia Rhinotermitidae. [64] Muchas especies se identifican fácilmente utilizando las características de la cabeza más grande y oscura y las grandes mandíbulas de los soldados. [59] [62] Entre ciertas termitas, los soldados pueden usar sus cabezas globulares (fragmóticas) para bloquear sus estrechos túneles. [65] Los diferentes tipos de soldados incluyen soldados menores y mayores, y nasutes , que tienen una proyección frontal de boquilla en forma de cuerno (nasus). [59] Estos soldados únicos pueden rociar secreciones nocivas y pegajosas que contienen diterpenos a sus enemigos. [66] La fijación de nitrógeno juega un papel importante en la nutrición nasal. [67] Los soldados suelen ser estériles, pero se sabe que algunas especies de Archotermopsidae tienen formas neoténicas con cabezas de soldado y también órganos sexuales. [68]
La casta reproductiva de una colonia madura incluye una hembra y un macho fértiles, conocidos como reina y rey. [69] La reina de la colonia es responsable de la producción de huevos de la colonia. A diferencia de las hormigas, el rey se aparea con ella de por vida. [70] En algunas especies, el abdomen de la reina se hincha drásticamente para aumentar la fecundidad , una característica conocida como fisogastrismo . [58] [69] Dependiendo de la especie, la reina comienza a producir alados alados reproductivos en cierta época del año, y enormes enjambres emergen de la colonia cuando comienza el vuelo nupcial . Estos enjambres atraen a una amplia variedad de depredadores. [69]
Ciclo vital
Las termitas a menudo se comparan con los himenópteros sociales (hormigas y varias especies de abejas y avispas), pero sus diferentes orígenes evolutivos dan como resultado grandes diferencias en el ciclo de vida. En los himenópteros eusociales, los trabajadores son exclusivamente mujeres. Los machos (zánganos) son haploides y se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, mientras que las hembras (tanto obreras como la reina) son diploides y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Por el contrario, las termitas obreras, que constituyen la mayoría en una colonia, son individuos diploides de ambos sexos y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Dependiendo de la especie, los trabajadores masculinos y femeninos pueden tener diferentes roles en una colonia de termitas. [72]
El ciclo de vida de una termita comienza con un huevo , pero es diferente al de una abeja u hormiga en que pasa por un proceso de desarrollo llamado metamorfosis incompleta , con huevo, ninfa y etapas adultas. [73] Las ninfas se parecen a los adultos pequeños y pasan por una serie de mudas a medida que crecen. En algunas especies, los huevos pasan por cuatro etapas de muda y las ninfas pasan por tres. [74] Las ninfas primero se transforman en obreras, y luego algunas obreras pasan por una muda adicional y se convierten en soldados o alados; los obreros se vuelven alados sólo al mudarse a ninfas tardías. [75]
El desarrollo de las ninfas en adultos puede llevar meses; el período de tiempo depende de la disponibilidad de alimentos, la temperatura y la población general de la colonia. Dado que las ninfas no pueden alimentarse por sí mismas, los trabajadores deben hacerlo, pero los trabajadores también participan en la vida social de la colonia y tienen otras tareas que cumplir, como buscar comida, construir o mantener el nido o cuidar a la reina. [59] [76] Las feromonas regulan el sistema de castas en las colonias de termitas, evitando que todas, excepto unas pocas, se conviertan en reinas fértiles. [77]
Las reinas de la termita eusocial Reticulitermes speratus son capaces de una vida útil prolongada sin sacrificar la fecundidad . Estas reinas de larga vida tienen un nivel significativamente más bajo de daño oxidativo, incluido el daño oxidativo del ADN , que los trabajadores, soldados y ninfas. [78] Los niveles más bajos de daño parecen deberse al aumento de la catalasa , una enzima que protege contra el estrés oxidativo . [78]
Reproducción
Los alados de las termitas solo abandonan la colonia cuando se produce un vuelo nupcial . Los machos y hembras alados se emparejan y luego aterrizan en busca de un lugar adecuado para una colonia. [79] Un rey y una reina de las termitas no se aparean hasta que encuentran ese lugar. Cuando lo hacen, excavan una cámara lo suficientemente grande para ambos, cierran la entrada y proceden a aparearse. [79] Después del apareamiento, la pareja nunca sale y pasa el resto de su vida en el nido. El tiempo de vuelo nupcial varía en cada especie. Por ejemplo, los alados en ciertas especies emergen durante el día en verano, mientras que otros emergen durante el invierno. [80] El vuelo nupcial también puede comenzar al anochecer, cuando los alados pululan alrededor de áreas con muchas luces. El momento en que comienza el vuelo nupcial depende de las condiciones ambientales, la hora del día, la humedad, la velocidad del viento y las precipitaciones. [80] El número de termitas en una colonia también varía, y las especies más grandes suelen tener entre 100 y 1000 individuos. Sin embargo, algunas colonias de termitas, incluidas aquellas con muchos individuos, pueden ascender a millones. [45]
La reina solo pone de 10 a 20 huevos en las primeras etapas de la colonia, pero pone hasta 1.000 al día cuando la colonia tiene varios años. [59] En la madurez, una reina primaria tiene una gran capacidad para poner huevos. En algunas especies, la reina madura tiene un abdomen muy distendido y puede producir 40.000 huevos al día. [81] Los dos ovarios maduros pueden tener unos 2000 ovarioles cada uno. [82] El abdomen aumenta la longitud del cuerpo de la reina varias veces más que antes del apareamiento y reduce su capacidad para moverse libremente; los trabajadores auxiliares brindan asistencia.
El rey crece solo un poco más después del apareamiento inicial y continúa apareándose con la reina de por vida (una reina de las termitas puede vivir entre 30 y 50 años); esto es muy diferente de las colonias de hormigas, en las que una reina se aparea una vez con el (los) macho (s) y almacena los gametos de por vida, ya que las hormigas macho mueren poco después del apareamiento. [70] [76] Si una reina está ausente, un rey de las termitas produce feromonas que fomentan el desarrollo de reinas de termitas de reemplazo. [83] Como la reina y el rey son monógamos, no se produce competencia de esperma. [84]
Las termitas que atraviesan una metamorfosis incompleta en el camino para convertirse en aladas forman una subcasta en ciertas especies de termitas, que funcionan como posibles reproductores suplementarios. Estos reproductores suplementarios solo maduran y se convierten en reproductores primarios tras la muerte de un rey o una reina, o cuando los reproductores primarios se separan de la colonia. [75] [85] Los suplementos tienen la capacidad de reemplazar un reproductor primario muerto, y también puede haber más de un suplemento dentro de una colonia. [59] Algunas reinas tienen la capacidad de pasar de la reproducción sexual a la reproducción asexual . Los estudios muestran que mientras las reinas de las termitas se aparean con el rey para producir obreras de la colonia, las reinas reproducen sus reemplazos ( reinas neoténicas ) partenogenéticamente . [86] [87]
La termita neotropical Embiratermes neotenicus y varias otras especies relacionadas producen colonias que contienen un rey primario acompañado por una reina primaria o hasta 200 reinas neoténicas que se habían originado a través de la partenogénesis litoca de una reina primaria fundadora. [88] La forma de partenogénesis probablemente empleada mantiene la heterocigosidad en el paso del genoma de madre a hija, evitando así la depresión por endogamia .
Comportamiento y ecología
Dieta
Las termitas son detritívoros que consumen plantas muertas en cualquier nivel de descomposición. También juegan un papel vital en el ecosistema al reciclar materiales de desecho como madera muerta, heces y plantas. [89] [90] [91] Muchas especies comen celulosa , ya que tienen un intestino medio especializado que descompone la fibra. [92] Se considera que las termitas son una fuente importante (11%) de metano atmosférico , uno de los principales gases de efecto invernadero , producido por la descomposición de la celulosa. [93] Las termitas dependen principalmente de protozoos simbióticos ( metamónadas ) y otros microbios como los protistas flagelados en sus entrañas para digerir la celulosa por ellos, lo que les permite absorber los productos finales para su propio uso. [94] [95] El ecosistema microbiano presente en el intestino de las termitas contiene muchas especies que no se encuentran en ningún otro lugar de la Tierra. Las termitas eclosionan sin estos simbiontes presentes en sus entrañas y los desarrollan después de alimentarse con un cultivo de otras termitas. [96] Los protozoos intestinales, como Trichonympha , a su vez, dependen de bacterias simbióticas incrustadas en sus superficies para producir algunas de las enzimas digestivas necesarias . La mayoría de las termitas superiores, especialmente en la familia Termitidae, pueden producir sus propias enzimas celulasa , pero dependen principalmente de las bacterias. Los flagelados se han perdido en Termitidae. [97] [98] [99] Las investigaciones han encontrado especies de espiroquetas que viven en las entrañas de las termitas capaces de fijar el nitrógeno atmosférico en una forma utilizable por el insecto. [100] La comprensión de los científicos sobre la relación entre el tracto digestivo de las termitas y los endosimbiontes microbianos es todavía rudimentaria; lo que es cierto en todas las especies de termitas, sin embargo, es que los trabajadores alimentan a los demás miembros de la colonia con sustancias derivadas de la digestión de material vegetal, ya sea de la boca o del ano. [60] [101] A juzgar por las especies bacterianas estrechamente relacionadas, se presume firmemente que la microbiota intestinal de las termitas y las cucarachas se deriva de sus antepasados dictiópteros . [102]
Ciertas especies como Gnathamitermes tubiformans tienen hábitos alimenticios estacionales. Por ejemplo, pueden consumir preferentemente Red de tres aristas ( Aristida longiseta ) durante el verano, Buffalograss ( Buchloe dactyloides ) de mayo a agosto y Blue grama Bouteloua gracilis durante la primavera, el verano y el otoño. Las colonias de G. tubiformans consumen menos alimentos en primavera que durante el otoño, cuando su actividad alimentaria es alta. [103]
Varias maderas difieren en su susceptibilidad al ataque de termitas; las diferencias se atribuyen a factores como el contenido de humedad, la dureza y el contenido de resina y lignina. En un estudio, la termita de madera seca Cryptotermes brevis prefirió fuertemente las maderas de álamo y arce a otras maderas que generalmente fueron rechazadas por la colonia de termitas. Estas preferencias pueden haber representado en parte una conducta condicionada o aprendida. [104]
Algunas especies de termitas practican fungicultura . Mantienen un "jardín" de hongos especializados del género Termitomyces , que se nutren de los excrementos de los insectos. Cuando se comen los hongos, sus esporas pasan intactas a través de los intestinos de las termitas para completar el ciclo germinando en los gránulos fecales frescos. [105] [106] La evidencia molecular sugiere que la familia Macrotermitinae desarrolló la agricultura hace unos 31 millones de años. Se supone que más del 90 por ciento de la madera seca en los ecosistemas de sabanas semiáridas de África y Asia son reprocesados por estas termitas. Viviendo originalmente en la selva tropical, el cultivo de hongos les permitió colonizar la sabana africana y otros entornos nuevos, y eventualmente expandirse a Asia. [107]
Dependiendo de sus hábitos de alimentación, las termitas se clasifican en dos grupos: las termitas inferiores y las termitas superiores. Las termitas inferiores se alimentan predominantemente de madera. Como la madera es difícil de digerir, las termitas prefieren consumir madera infectada por hongos porque es más fácil de digerir y los hongos son ricos en proteínas. Mientras tanto, las termitas superiores consumen una amplia variedad de materiales, que incluyen heces, humus , pasto, hojas y raíces. [108] El intestino de las termitas inferiores contiene muchas especies de bacterias junto con protozoos , mientras que las termitas superiores solo tienen unas pocas especies de bacterias sin protozoos. [109]
Depredadores
Las termitas son consumidas por una amplia variedad de depredadores . Una sola especie de termitas, Hodotermes mossambicus , se encontró en el contenido del estómago de 65 aves y 19 mamíferos . [110] Artrópodos como hormigas , [111] [112] ciempiés , cucarachas , grillos , libélulas , escorpiones y arañas , [113] reptiles como lagartos , [114] y anfibios como ranas [115] y sapos consumen termitas, con dos arañas de la familia Ammoxenidae que son depredadores especializados de termitas. [116] [117] [118] Otros depredadores incluyen aardvarks , lobos de tierra , osos hormigueros , murciélagos , osos , bilbies , muchas aves , echidnas , zorros , galagos , Numbats , ratones y pangolines . [116] [119] [120] [121] El lobo hormiguero es un mamífero insectívoro que se alimenta principalmente de termitas; localiza su alimento por sonido y también detectando el olor secretado por los soldados; un solo lobo hormiguero es capaz de consumir miles de termitas en una sola noche usando su lengua larga y pegajosa. [122] [123] Los osos perezosos abren montículos para consumir a los compañeros de nido, mientras que los chimpancés han desarrollado herramientas para "pescar" termitas de su nido. El análisis del patrón de desgaste de las herramientas óseas utilizadas por los primeros homínidos Paranthropus robustus sugiere que utilizaron estas herramientas para excavar en los montículos de termitas. [124]
Entre todos los depredadores, las hormigas son el mayor enemigo de las termitas. [111] [112] Algunos géneros de hormigas son depredadores especializados de termitas. Por ejemplo, Megaponera es un género estrictamente come termitas (termitófago) que realiza actividades de incursión, algunas de las cuales duran varias horas. [125] [126] Paltothyreus tarsatus es otra especie que ataca las termitas, con cada individuo apilando tantas termitas como sea posible en sus mandíbulas antes de regresar a casa, mientras recluta compañeros de nido adicionales para el sitio de ataque a través de senderos químicos. [111] Las hormigas basicerotinas malasias Eurhopalothrix heliscata utilizan una estrategia diferente de caza de termitas presionándose en espacios reducidos , mientras cazan a través de colonias de termitas que albergan madera podrida. Una vez dentro, las hormigas agarran a sus presas usando sus mandíbulas cortas pero afiladas. [111] Tetramorium uelense es una especie depredadora especializada que se alimenta de pequeñas termitas. Un explorador recluta de 10 a 30 trabajadores en un área donde hay termitas, matándolos inmovilizándolos con su aguijón. [127] Las colonias de Centromyrmex e Iridomyrmex a veces anidan en montículos de termitas , por lo que estas hormigas se alimentan de las termitas. No se conoce evidencia de ningún tipo de relación (que no sea depredadora). [128] [129] Otras hormigas, incluidas Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis y Wasmannia , también se alimentan de termitas. [119] [111] [130] En contraste con todas estas especies de hormigas, ya pesar de su enorme diversidad de presas, las hormigas Dorylus rara vez consumen termitas. [131]
Las hormigas no son los únicos invertebrados que realizan incursiones. Se sabe que muchas avispas esfecoides y varias especies, incluidas Polybia y Angiopolybia, atacan los montículos de termitas durante el vuelo nupcial de las termitas. [132]
Parásitos, patógenos y virus
Es menos probable que las termitas sean atacadas por parásitos que las abejas, avispas y hormigas, ya que generalmente están bien protegidas en sus montículos. [133] [134] Sin embargo, las termitas están infectadas por una variedad de parásitos. Algunos de estos incluyen moscas dípteros, [135] Pyemotes ácaros, y un gran número de nematodos parásitos. La mayoría de los parásitos nematodos están en el orden Rhabditida ; [136] otros pertenecen al género Mermis , Diplogaster aerivora y Harteria gallinarum . [137] Bajo la inminente amenaza de un ataque de parásitos, una colonia puede migrar a una nueva ubicación. [138] Ciertos hongos patógenos como Aspergillus nomius y Metarhizium anisopliae son, sin embargo, amenazas importantes para una colonia de termitas, ya que no son específicas del huésped y pueden infectar grandes porciones de la colonia; [139] [140] la transmisión generalmente ocurre a través del contacto físico directo. [141] Se sabe que M. anisopliae debilita el sistema inmunológico de las termitas. La infección por A. nomius solo ocurre cuando una colonia está sometida a un gran estrés. Se sabe que más de 34 especies de hongos viven como parásitos en el exoesqueleto de las termitas, y muchas son específicas del huésped y solo causan daño indirecto a su huésped. [142]
Las termitas están infectadas por virus que incluyen Entomopoxvirinae y el virus de la poliedrosis nuclear . [143] [144]
Locomoción y forrajeo
Debido a que las castas de trabajadores y soldados carecen de alas y, por lo tanto, nunca vuelan, y los reproductores usan sus alas solo por un breve período de tiempo, las termitas dependen predominantemente de sus piernas para moverse. [50]
El comportamiento de búsqueda de alimento depende del tipo de termita. Por ejemplo, ciertas especies se alimentan de las estructuras de madera que habitan y otras recolectan alimentos que están cerca del nido. [145] La mayoría de los trabajadores rara vez se encuentran al aire libre y no buscan comida sin protección; dependen de lonas y pistas de aterrizaje para protegerse de los depredadores. [58] Las termitas subterráneas construyen túneles y galerías para buscar comida, y los trabajadores que logran encontrar fuentes de alimento reclutan compañeros de nido adicionales depositando una feromona fagoestimulante que atrae a los trabajadores. [146] Los trabajadores recolectores de alimentos utilizan semioquímicos para comunicarse entre sí, [147] y los trabajadores que comienzan a recolectar alimentos fuera de su nido liberan feromonas de rastro de sus glándulas esternal. [148] En una especie, Nasutitermes costalis , hay tres fases en una expedición de alimentación: primero, los soldados exploran un área. Cuando encuentran una fuente de alimento, se comunican con otros soldados y comienza a surgir una pequeña fuerza de trabajadores. En la segunda fase, los trabajadores aparecen en gran número en el sitio. La tercera fase está marcada por una disminución en el número de soldados presentes y un aumento en el número de trabajadores. [149] Los trabajadores aislados de las termitas pueden participar en el comportamiento de vuelo de Lévy como una estrategia optimizada para encontrar a sus compañeros de nido o buscar comida. [150]
Competencia
La competencia entre dos colonias siempre resulta en un comportamiento agonista entre sí, lo que resulta en peleas. Estas luchas pueden provocar la muerte de ambos bandos y, en algunos casos, la ganancia o pérdida de territorio. [151] [152] "Pozos de cementerio" pueden estar presentes, donde se entierran los cuerpos de termitas muertas. [153]
Los estudios muestran que cuando las termitas se encuentran entre sí en las áreas de alimentación, algunas de las termitas bloquean deliberadamente los pasajes para evitar que entren otras termitas. [147] [154] Las termitas muertas de otras colonias encontradas en túneles exploratorios conducen al aislamiento del área y por lo tanto a la necesidad de construir nuevos túneles. [155] Los conflictos entre dos competidores no siempre ocurren. Por ejemplo, aunque pueden bloquear el paso de los demás, las colonias de Macrotermes bellicosus y Macrotermes subhyalinus no siempre son agresivas entre sí. [156] El abarrotamiento de suicidios se conoce en Coptotermes formosanus . Dado que las colonias de C. formosanus pueden entrar en conflicto físico, algunas termitas se aprietan fuertemente en los túneles de alimentación y mueren, bloqueando con éxito el túnel y poniendo fin a todas las actividades agonísticas. [157]
Entre la casta reproductiva, las reinas neoténicas pueden competir entre sí para convertirse en la reina dominante cuando no hay reproductores primarios. Esta lucha entre las reinas conduce a la eliminación de todas menos una reina, que, con el rey, se apodera de la colonia. [158]
Las hormigas y las termitas pueden competir entre sí por el espacio para anidar. En particular, las hormigas que se alimentan de termitas suelen tener un impacto negativo en las especies arbóreas que anidan. [159]
Comunicación
La mayoría de las termitas son ciegas, por lo que la comunicación se produce principalmente a través de señales químicas, mecánicas y feromonales. [47] [147] Estos métodos de comunicación se utilizan en una variedad de actividades, incluida la búsqueda de alimento, la localización de reproductores, la construcción de nidos, el reconocimiento de compañeros de nido, el vuelo nupcial, la localización y lucha contra enemigos y la defensa de los nidos. [47] [147] La forma más común de comunicarse es a través de la antena. [147] Se conocen varias feromonas, incluidas las feromonas de contacto (que se transmiten cuando los trabajadores realizan trofalaxis o aseo personal) y feromonas de alarma , rastro y sexual . La feromona de alarma y otras sustancias químicas defensivas son secretadas por la glándula frontal. Las feromonas de rastro son secretadas por la glándula esternal y las feromonas sexuales se derivan de dos fuentes glandulares: las glándulas esternal y tergal. [47] Cuando las termitas salen a buscar comida, se alimentan en columnas a lo largo del suelo a través de la vegetación. Un sendero puede identificarse por los depósitos fecales o las pistas que están cubiertas por objetos. Los trabajadores dejan feromonas en estos rastros, que son detectados por otros compañeros de nido a través de receptores olfativos. [63] Las termitas también pueden comunicarse a través de señales mecánicas, vibraciones y contacto físico. [63] [147] Estas señales se utilizan con frecuencia para la comunicación de alarmas o para evaluar una fuente de alimento. [147] [160]
Cuando las termitas construyen sus nidos, utilizan una comunicación predominantemente indirecta. Ninguna termita estaría a cargo de ningún proyecto de construcción en particular. Las termitas individuales reaccionan en lugar de pensar, pero a nivel de grupo, exhiben una especie de cognición colectiva. Estructuras específicas u otros objetos como gránulos de tierra o pilares hacen que las termitas comiencen a acumularse. La termita agrega estos objetos a las estructuras existentes y tal comportamiento fomenta el comportamiento de construcción en otros trabajadores. El resultado es un proceso autoorganizado mediante el cual la información que dirige la actividad de las termitas es el resultado de cambios en el medio ambiente y no del contacto directo entre individuos. [147]
Las termitas pueden distinguir compañeros de nido y no compañeros de nido a través de la comunicación química y los simbiontes intestinales: los productos químicos que consisten en hidrocarburos liberados de la cutícula permiten el reconocimiento de especies de termitas exóticas. [161] [162] Cada colonia tiene su propio olor distintivo. Este olor es el resultado de factores genéticos y ambientales como la dieta de las termitas y la composición de las bacterias dentro de los intestinos de las termitas. [163]
Defensa
Las termitas dependen de la comunicación de alarmas para defender una colonia. [147] Las feromonas de alarma se pueden liberar cuando el nido ha sido atravesado o está siendo atacado por enemigos o patógenos potenciales. Las termitas siempre evitan a los compañeros de nido infectados con esporas de Metarhizium anisopliae , a través de señales vibratorias liberadas por compañeros de nidos infectados. [164] Otros métodos de defensa incluyen sacudidas intensas y secreción de fluidos de la glándula frontal y defecar heces que contienen feromonas de alarma. [147] [165]
En algunas especies, algunos soldados bloquean los túneles para evitar que sus enemigos entren en el nido y pueden romperse deliberadamente como un acto de defensa. [166] En los casos en que la intrusión proviene de una brecha que es más grande que la cabeza del soldado, los soldados forman una formación similar a una falange alrededor de la brecha y muerden a los intrusos. [167] Si una invasión llevada a cabo por Megaponera analis tiene éxito, una colonia entera puede ser destruida, aunque este escenario es raro. [167]
Para las termitas, cualquier ruptura de sus túneles o nidos es motivo de alarma. Cuando las termitas detectan una posible brecha, los soldados generalmente se golpean la cabeza, aparentemente para atraer a otros soldados para la defensa y para reclutar trabajadores adicionales para reparar cualquier brecha. [63] Además, una termita alarmada choca con otras termitas, lo que hace que se alarmen y dejen rastros de feromonas en el área perturbada, lo que también es una forma de reclutar trabajadores adicionales. [63]
La subfamilia pantropical Nasutitermitinae tiene una casta especializada de soldados, conocidos como nasutes, que tienen la capacidad de exudar líquidos nocivos a través de una proyección frontal en forma de cuerno que utilizan para la defensa. [168] Los nasutes han perdido sus mandíbulas a lo largo de la evolución y deben ser alimentados por trabajadores. [66] Se ha identificado una amplia variedad de disolventes de hidrocarburos monoterpénicos en los líquidos que secretan los nasutos. [169] De manera similar, se sabe que las termitas subterráneas de Formosa secretan naftaleno para proteger sus nidos. [170]
Los soldados de la especie Globitermes sulphureus se suicidan por autólisis , rompiendo una gran glándula justo debajo de la superficie de sus cutículas. El líquido espeso y amarillo de la glándula se vuelve muy pegajoso al entrar en contacto con el aire, enredando hormigas u otros insectos que intentan invadir el nido. [171] [172] Otra termita, Neocapriterme taracua , también participa en la defensa suicida. Los trabajadores físicamente incapaces de usar sus mandíbulas mientras están en una pelea forman una bolsa llena de químicos, luego se rompen deliberadamente, liberando químicos tóxicos que paralizan y matan a sus enemigos. [173] Los soldados de la familia de las termitas neotropicales Serritermitidae tienen una estrategia de defensa que implica la autólisis de la glándula frontal, con la ruptura del cuerpo entre la cabeza y el abdomen. Cuando los soldados que protegen las entradas de los nidos son atacados por intrusos, se involucran en la autólisis, creando un bloqueo que niega la entrada a cualquier atacante. [174]
Los trabajadores usan varias estrategias diferentes para lidiar con sus muertos, incluido el enterramiento, el canibalismo y evitar un cadáver por completo. [175] [176] [177] Para evitar patógenos , las termitas ocasionalmente se involucran en necroforesis , en la que un compañero de nido se lleva un cadáver de la colonia para deshacerse de él en otro lugar. [178] La estrategia que se utilice depende de la naturaleza del cadáver con el que esté tratando un trabajador (es decir, la edad del cadáver). [178]
Relación con otros organismos
Se sabe que una especie de hongo imita los huevos de termitas, evitando con éxito a sus depredadores naturales. Estas pequeñas bolas marrones, conocidas como "bolas de termitas", rara vez matan los huevos y, en algunos casos, los trabajadores los atienden. [179] Este hongo imita estos huevos al producir una enzima que digiere la celulosa conocida como glucosidasas . [180] Existe un comportamiento de imitación único entre varias especies de escarabajos Trichopsenius y ciertas especies de termitas dentro de Reticulitermes . Los escarabajos comparten los mismos hidrocarburos de cutícula que las termitas e incluso los biosintetizan. Este mimetismo químico permite que los escarabajos se integren dentro de las colonias de termitas. [181] Los apéndices desarrollados en el abdomen fisogástrico de Austrospirachtha mimetes permiten que el escarabajo imite a un trabajador de las termitas. [182]
Se sabe que algunas especies de hormigas capturan termitas para usarlas como fuente de alimento fresco más adelante, en lugar de matarlas. Por ejemplo, Formica nigra captura termitas, y aquellos que intentan escapar son capturados inmediatamente y conducidos bajo tierra. [183] Ciertas especies de hormigas de la subfamilia Ponerinae realizan estas incursiones, aunque otras especies de hormigas entran solas para robar los huevos o las ninfas. [159] Las hormigas como Megaponera analis atacan el exterior de los montículos y las hormigas Dorylinae atacan bajo tierra. [159] [184] A pesar de esto, algunas termitas y hormigas pueden coexistir pacíficamente. Algunas especies de termitas, incluida Nasutitermes corniger , forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las especies de hormigas depredadoras. [185] La asociación más antigua conocida entre las hormigas Azteca y las termitas Nasutitermes se remonta al período Oligoceno al Mioceno. [186]
Se sabe que 54 especies de hormigas habitan en los montículos de Nasutitermes , tanto ocupados como abandonados. [187] Una razón por la que muchas hormigas viven en los montículos de Nasutitermes se debe a la frecuente presencia de las termitas en su área de distribución geográfica; otra es protegerse de las inundaciones. [187] [188] Iridomyrmex también habita en montículos de termitas, aunque no se conoce evidencia de ningún tipo de relación (que no sea depredadora). [128] En casos raros, ciertas especies de termitas viven dentro de colonias de hormigas activas. [189] Algunos organismos invertebrados como escarabajos, orugas, moscas y milpiés son termitófilos y habitan dentro de colonias de termitas (no pueden sobrevivir de forma independiente). [63] Como resultado, ciertos escarabajos y moscas han evolucionado con sus anfitriones. Han desarrollado una glándula que segrega una sustancia que atrae a los trabajadores lamiéndolos. Los montículos también pueden brindar refugio y calor a aves, lagartijas, serpientes y escorpiones. [63]
Se sabe que las termitas transportan polen y visitan las flores con regularidad, [190] por lo que se las considera polinizadoras potenciales para varias plantas con flores. [191] Una flor en particular, Rhizanthella gardneri , es polinizada regularmente por trabajadores forrajeros, y es quizás la única flor de Orchidaceae en el mundo que es polinizada por termitas. [190]
Muchas plantas han desarrollado defensas eficaces contra las termitas. Sin embargo, las plántulas son vulnerables a los ataques de termitas y necesitan protección adicional, ya que sus mecanismos de defensa solo se desarrollan cuando han pasado la etapa de plántula. [192] La defensa se logra típicamente secretando sustancias químicas antialimentarias en las paredes de las células leñosas. [193] Esto reduce la capacidad de las termitas para digerir eficientemente la celulosa . En Australia se ha desarrollado un producto comercial, "Blockaid", que utiliza una variedad de extractos de plantas para crear una barrera de pintura no tóxica para las termitas en los edificios. [193] Se ha demostrado que un extracto de una especie de higuera australiana, Eremophila , repele las termitas; [194] pruebas han demostrado que las termitas son fuertemente repelidas por el material tóxico hasta el punto de que se mueren de hambre en lugar de consumir la comida. Cuando se mantienen cerca del extracto, se desorientan y finalmente mueren. [194]
Relación con el medio ambiente
Las poblaciones de termitas pueden verse afectadas sustancialmente por los cambios ambientales, incluidos los causados por la intervención humana. Un estudio brasileño investigó los ensamblajes de termitas de tres sitios de Caatinga bajo diferentes niveles de perturbación antropogénica en la región semiárida del noreste de Brasil y fueron muestreados usando transectos de 65 x 2 m. [195] Un total de 26 especies de termitas estuvieron presentes en los tres sitios, y se registraron 196 encuentros en los transectos. Los conjuntos de termitas fueron considerablemente diferentes entre los sitios, con una notable reducción tanto en la diversidad como en la abundancia con una mayor perturbación, relacionada con la reducción de la densidad de árboles y la cobertura del suelo, y con la intensidad del pisoteo por ganado y cabras. Los alimentadores de leña fueron el grupo de alimentación más gravemente afectado.
Nidos
Se puede considerar que un nido de termitas está compuesto de dos partes, la inanimada y la animada. El animado son todas las termitas que viven dentro de la colonia, y la parte inanimada es la estructura misma, que está construida por las termitas. [196] Los nidos se pueden dividir en tres categorías principales: subterráneos (completamente debajo del suelo), epígeos (que sobresalen de la superficie del suelo) y arbóreos (construidos sobre el suelo, pero siempre conectados al suelo a través de tubos de protección ). [197] Los nidos epígeos (montículos) sobresalen de la tierra con el contacto con el suelo y están hechos de tierra y barro. [198] Un nido tiene muchas funciones, como proporcionar un espacio vital protegido y proporcionar refugio contra los depredadores. La mayoría de las termitas construyen colonias subterráneas en lugar de nidos y montículos multifuncionales. [199] Las termitas primitivas de hoy anidan en estructuras de madera como troncos, tocones y las partes muertas de los árboles, al igual que las termitas hace millones de años. [197]
Para construir sus nidos, las termitas utilizan principalmente heces, que tienen muchas propiedades deseables como material de construcción. [200] Otros materiales de construcción incluyen material vegetal parcialmente digerido, utilizado en nidos de cartón (nidos arbóreos construidos a partir de elementos fecales y madera), y suelo, utilizado en la construcción de nidos y montículos subterráneos. No todos los nidos son visibles, ya que muchos nidos en los bosques tropicales se encuentran bajo tierra. [199] Las especies de la subfamilia Apicotermitinae son buenos ejemplos de constructores de nidos subterráneos, ya que solo habitan dentro de túneles. [200] Otras termitas viven en la madera y se construyen túneles a medida que se alimentan de la madera. Los nidos y los montículos protegen los cuerpos blandos de las termitas contra la desecación, la luz, los patógenos y los parásitos, además de brindarles una fortificación contra los depredadores. [201] Los nidos hechos de cartón son particularmente débiles, por lo que los habitantes utilizan estrategias de contraataque contra los depredadores invasores. [202]
Los nidos arbóreos de cartón de Nasutitermes que habitan en manglares están enriquecidos en lignina y empobrecidos en celulosa y xilanos. Este cambio es causado por la descomposición bacteriana en el intestino de las termitas: utilizan sus heces como material de construcción de cartón. Los nidos de termitas arbóreas pueden representar hasta el 2% del almacenamiento de carbono sobre el suelo en los manglares de Puerto Rico . Estos nidos de Nasutitermes se componen principalmente de material de madera parcialmente biodegradable de los tallos y ramas de los árboles de mangle, a saber, Rhizophora mangle ( mangle rojo), Avicennia germinans (mangle negro) y Laguncularia racemose (mangle blanco). [203]
Algunas especies construyen nidos complejos llamados nidos policalicos; este hábitat se llama policalismo. Las especies policalicas de termitas forman múltiples nidos, o calies, conectados por cámaras subterráneas. [119] Se sabe que los géneros de termitas Apicotermes y Trinervitermes tienen especies policalicas. [204] Los nidos policálicos parecen ser menos frecuentes en las especies constructoras de montículos, aunque se han observado nidos arbóreos policálicos en algunas especies de Nasutitermes . [204]
Montículos
Los nidos se consideran montículos si sobresalen de la superficie de la tierra. [200] Un montículo proporciona a las termitas la misma protección que un nido, pero es más fuerte. [202] Los montículos ubicados en áreas con lluvias torrenciales y continuas están en riesgo de erosión debido a su construcción rica en arcilla. Los hechos de cartón pueden brindar protección contra la lluvia y, de hecho, pueden soportar altas precipitaciones. [200] Ciertas áreas en los montículos se utilizan como puntos fuertes en caso de una brecha. Por ejemplo, las colonias de Cubitermes construyen túneles estrechos que se utilizan como puntos fuertes, ya que el diámetro de los túneles es lo suficientemente pequeño como para que los soldados los bloqueen. [205] Una cámara altamente protegida, conocida como la "celda de las reinas", alberga a la reina y al rey y se utiliza como última línea de defensa. [202]
Las especies del género Macrotermes posiblemente construyen las estructuras más complejas del mundo de los insectos, construyendo enormes montículos. [200] Estos montículos se encuentran entre los más grandes del mundo, alcanzan una altura de 8 a 9 metros (26 a 29 pies) y consisten en chimeneas, pináculos y crestas. [63] Otra especie de termitas, Amitermes meridionalis , puede construir nidos de 3 a 4 metros (9 a 13 pies) de alto y 2,5 metros (8 pies) de ancho. El montículo más alto jamás registrado fue de 12,8 metros (42 pies) de largo que se encuentra en la República Democrática del Congo. [206]
Los montículos esculpidos a veces tienen formas elaboradas y distintivas, como las de la termita brújula ( Amitermes meridionalis y A. laurensis ), que construye montículos altos en forma de cuña con el eje largo orientado aproximadamente de norte a sur, lo que les da su nombre común. . [207] [208] Se ha demostrado experimentalmente que esta orientación ayuda a la termorregulación . La orientación norte-sur hace que la temperatura interna de un montículo aumente rápidamente durante la mañana y evita el sobrecalentamiento del sol del mediodía. Luego, la temperatura permanece en una meseta durante el resto del día hasta la noche. [209]
Montículos de la catedral en el Territorio del Norte , Australia
Montones de termitas "brújula" o "magnéticas" ( Amitermes ) orientadas de norte a sur, evitando así el calor del mediodía
Termitero en Queensland , Australia
Termitas en un montículo, Reserva Analamazoatra , Madagascar
Termitero en Namibia
Tubos de refugio
Las termitas construyen tubos de refugio, también conocidos como tubos de barro o tubos de barro, que parten del suelo. Estos tubos de refugio se pueden encontrar en paredes y otras estructuras. [210] Construidos por las termitas durante la noche, una época de mayor humedad, estos tubos brindan protección a las termitas de los depredadores potenciales, especialmente las hormigas. [211] Los tubos de refugio también proporcionan alta humedad y oscuridad y permiten a los trabajadores recolectar fuentes de alimentos a las que no se puede acceder de ninguna otra manera. [210] Estos pasillos están hechos de tierra y heces y normalmente son de color marrón. El tamaño de estos tubos de refugio depende de la cantidad de fuentes de alimentos disponibles. Varían desde menos de 1 cm hasta varios cm de ancho, pero pueden tener decenas de metros de largo. [211]
Relación con los humanos
Como plagas
Debido a sus hábitos de consumo de madera, muchas especies de termitas pueden causar daños importantes a edificios desprotegidos y otras estructuras de madera. [212] Las termitas juegan un papel importante como descomponedores de madera y material vegetativo, y el conflicto con los humanos ocurre cuando las estructuras y paisajes que contienen componentes de madera estructural, materiales estructurales derivados de celulosa y vegetación ornamental proporcionan a las termitas una fuente confiable de alimento y humedad. [213] Su hábito de permanecer oculto a menudo hace que su presencia no se detecte hasta que las maderas se dañan severamente, con solo una fina capa exterior de madera que las protege del medio ambiente. [214] De las 3.106 especies conocidas, solo 183 especies causan daños; 83 especies causan daños importantes a las estructuras de madera. [212] En América del Norte, 18 especies subterráneas son plagas; [215] en Australia, 16 especies tienen un impacto económico; en el subcontinente indio, 26 especies se consideran plagas, y en África tropical, 24. En América Central y las Indias Occidentales, hay 17 especies de plagas. [212] Entre los géneros de termitas, Coptotermes tiene el mayor número de especies de plagas de cualquier género, con 28 especies conocidas por causar daños. [212] Menos del 10% de las termitas de madera seca son plagas, pero infectan estructuras y muebles de madera en regiones tropicales, subtropicales y otras. Las termitas de la madera húmeda solo atacan el material de madera expuesto a la lluvia o al suelo. [212]
Las termitas de madera seca prosperan en climas cálidos y las actividades humanas pueden permitirles invadir hogares, ya que pueden transportarse a través de mercancías, contenedores y barcos contaminados. [212] Se ha visto prosperar colonias de termitas en edificios cálidos ubicados en regiones frías. [216] Algunas termitas se consideran especies invasoras. Cryptotermes brevis , la especie de termitas invasoras más ampliamente introducida en el mundo, se ha introducido en todas las islas de las Indias Occidentales y Australia. [43] [212]
Además de causar daños a los edificios, las termitas también pueden dañar los cultivos alimentarios. [217] Las termitas pueden atacar árboles cuya resistencia al daño es baja, pero generalmente ignoran las plantas de crecimiento rápido. La mayoría de los ataques ocurren en la época de la cosecha; los cultivos y los árboles son atacados durante la estación seca. [217]
El daño causado por las termitas le cuesta al suroeste de los Estados Unidos aproximadamente $ 1.5 mil millones cada año en daños a la estructura de la madera, pero no se puede determinar el verdadero costo del daño en todo el mundo. [212] [218] Las termitas de madera seca son responsables de una gran proporción del daño causado por las termitas. [219] El objetivo del control de las termitas es mantener las estructuras y las plantas ornamentales susceptibles libres de termitas .; [220] Las estructuras pueden ser viviendas o negocios, o elementos como postes de madera para cercas y postes telefónicos. Es posible que sea necesario realizar inspecciones periódicas y exhaustivas por parte de un profesional capacitado para detectar la actividad de las termitas en ausencia de signos más obvios como enjambres de termitas o alados dentro o junto a una estructura. Los monitores de termitas hechos de madera o celulosa adyacentes a una estructura también pueden proporcionar una indicación de la actividad de búsqueda de alimento de las termitas donde estarán en conflicto con los humanos. Las termitas se pueden controlar mediante la aplicación de una mezcla de Burdeos u otras sustancias que contengan cobre , como el arseniato de cobre cromado . [221] En los Estados Unidos, la aplicación de un termiticida del suelo con el ingrediente activo Fipronil , como Termidor SC o Taurus SC, por un profesional autorizado, [222] es un remedio común aprobado por la Agencia de Protección Ambiental para las termitas subterráneas económicamente importantes. . [223] [224] La creciente demanda de métodos de exterminio alternativos, ecológicos y "más naturales" ha aumentado la demanda de métodos de control mecánico y biológico como el aceite de naranja .
Para controlar mejor la población de termitas, se han desarrollado varios métodos para rastrear los movimientos de las termitas. [218] Uno de los primeros métodos consistía en distribuir cebo para termitas mezclado con proteínas marcadoras de inmunoglobulina G (IgG) de conejos o pollos. Las termitas recolectadas en el campo podrían probarse para los marcadores de IgG de conejo usando un ensayo específico de IgG de conejo . Las alternativas menos costosas desarrolladas más recientemente incluyen el seguimiento de las termitas utilizando proteínas de clara de huevo, leche de vaca o leche de soja, que se pueden rociar sobre las termitas en el campo. Las termitas que portan estas proteínas se pueden rastrear mediante una prueba ELISA específica de proteínas . [218]
Como comida
43 especies de termitas se utilizan como alimento para los seres humanos o se alimentan al ganado. [225] Estos insectos son particularmente importantes en países empobrecidos donde la desnutrición es común, ya que la proteína de las termitas puede ayudar a mejorar la dieta humana. Las termitas se consumen en muchas regiones del mundo, pero esta práctica solo se ha vuelto popular en los países desarrollados en los últimos años. [225]
Las termitas son consumidas por personas de muchas culturas diferentes en todo el mundo. En muchas partes de África, los alados son un factor importante en la dieta de las poblaciones nativas. [226] Los grupos tienen diferentes formas de recolectar o cultivar insectos; a veces recogiendo soldados de varias especies. Aunque son más difíciles de conseguir, las reinas se consideran un manjar. [227] Los alados de termitas son ricos en nutrientes con niveles adecuados de grasas y proteínas. Se consideran de sabor agradable y tienen un sabor parecido a la nuez después de cocinarse. [226]
Los alates se recolectan cuando comienza la temporada de lluvias. Durante un vuelo nupcial, normalmente se los ve alrededor de las luces a las que se sienten atraídos, por lo que se colocan redes sobre lámparas y luego se recogen los alados capturados. Las alas se quitan mediante una técnica similar al aventado . El mejor resultado se obtiene cuando se tuestan ligeramente en un plato caliente o se fríen hasta que estén crujientes. No se requiere aceite ya que sus cuerpos generalmente contienen cantidades suficientes de aceite. Por lo general, las termitas se comen cuando el ganado es magro y los cultivos tribales aún no se han desarrollado ni producido ningún alimento, o si las existencias de alimentos de una temporada de crecimiento anterior son limitadas. [226]
Además de África, las termitas se consumen en áreas locales o tribales en Asia y América del Norte y del Sur. En Australia, los australianos indígenas son conscientes de que las termitas son comestibles pero no las consumen ni siquiera en tiempos de escasez; hay pocas explicaciones de por qué. [226] [227] Los montículos de termitas son las principales fuentes de consumo de suelo ( geofagia ) en muchos países, incluidos Kenia , Tanzania , Zambia , Zimbabwe y Sudáfrica . [228] [229] [230] [231] Los investigadores han sugerido que las termitas son candidatas adecuadas para el consumo humano y la agricultura espacial , ya que son ricas en proteínas y se pueden utilizar para convertir desechos no comestibles en productos consumibles para los seres humanos. [232]
En agricultura
Las termitas pueden ser plagas agrícolas importantes, particularmente en África oriental y Asia septentrional, donde las pérdidas de cultivos pueden ser graves (del 3 al 100% en pérdidas de cultivos en África). [233] Para contrarrestar esto está la infiltración de agua muy mejorada donde los túneles de termitas en el suelo permiten que el agua de lluvia penetre profundamente, lo que ayuda a reducir la escorrentía y la consiguiente erosión del suelo a través de la bioturbación . [234] En América del Sur, las plantas cultivadas como el eucalipto, el arroz de secano y la caña de azúcar pueden resultar gravemente dañadas por infestaciones de termitas, con ataques a hojas, raíces y tejidos leñosos. Las termitas también pueden atacar otras plantas, como la yuca, el café , el algodón , los árboles frutales, el maíz, el maní, la soja y las verduras. [21] Los montículos pueden perturbar las actividades agrícolas, dificultando a los agricultores la operación de maquinaria agrícola; sin embargo, a pesar de la aversión de los agricultores por los montículos, es frecuente que no se produzcan pérdidas netas de producción. [21] Las termitas pueden ser beneficiosas para la agricultura, por ejemplo, aumentando el rendimiento de los cultivos y enriqueciendo el suelo. Las termitas y las hormigas pueden volver a colonizar tierras sin labrar que contienen rastrojos de cultivos, que las colonias utilizan para alimentarse cuando establecen sus nidos. La presencia de nidos en los campos permite que una mayor cantidad de agua de lluvia penetre en el suelo y aumenta la cantidad de nitrógeno en el suelo, ambos esenciales para el crecimiento de los cultivos. [235]
En ciencia y tecnología
El intestino de las termitas ha inspirado varios esfuerzos de investigación destinados a reemplazar los combustibles fósiles con fuentes de energía renovables más limpias. [236] Las termitas son biorreactores eficientes , capaces de producir dos litros de hidrógeno a partir de una sola hoja de papel. [237] Aproximadamente 200 especies de microbios viven dentro del intestino posterior de las termitas, liberando el hidrógeno que quedó atrapado dentro de la madera y las plantas que digieren. [236] [238] Mediante la acción de enzimas no identificadas en el intestino de las termitas, los polímeros de lignocelulosa se descomponen en azúcares y se transforman en hidrógeno. Las bacterias del intestino convierten el azúcar y el hidrógeno en acetato de celulosa , un éster acetato de celulosa del que dependen las termitas para obtener energía. [236] Se ha empleado la secuenciación del ADN de la comunidad de los microbios en el intestino posterior de las termitas para proporcionar una mejor comprensión de la vía metabólica . [236] La ingeniería genética puede permitir la generación de hidrógeno en biorreactores a partir de biomasa leñosa. [236]
El desarrollo de robots autónomos capaces de construir estructuras intrincadas sin ayuda humana se ha inspirado en los complejos montículos que construyen las termitas. [239] Estos robots funcionan de forma independiente y pueden moverse por sí mismos sobre una cuadrícula con orugas, capaces de trepar y levantar ladrillos. Estos robots pueden ser útiles para proyectos futuros en Marte o para construir diques para evitar inundaciones. [240]
Las termitas utilizan medios sofisticados para controlar la temperatura de sus montículos. Como se mencionó anteriormente , la forma y orientación de los montículos de la termita brújula australiana estabiliza sus temperaturas internas durante el día. A medida que las torres se calientan, el efecto chimenea solar ( efecto chimenea ) crea una corriente de aire ascendente dentro del montículo. [241] El viento que sopla a través de la parte superior de las torres mejora la circulación de aire a través de los montículos, que también incluyen respiraderos laterales en su construcción. El efecto de chimenea solar se ha utilizado durante siglos en Oriente Medio y Cercano Oriente para el enfriamiento pasivo, así como en Europa por los romanos . [242] Sin embargo, sólo hace relativamente poco tiempo que las técnicas de construcción sensibles al clima se han incorporado a la arquitectura moderna. Especialmente en África, el efecto chimenea se ha convertido en un medio popular para lograr ventilación natural y enfriamiento pasivo en edificios modernos. [241]
En cultura
El Eastgate Center es un centro comercial y un bloque de oficinas en el centro de Harare , Zimbabwe, cuyo arquitecto, Mick Pearce , utilizó un enfriamiento pasivo inspirado en el utilizado por las termitas locales. [243] Fue el primer edificio importante que utilizó técnicas de enfriamiento inspiradas en las termitas para atraer la atención internacional. Otros edificios de este tipo incluyen el Centro de Recursos de Aprendizaje de la Universidad Católica de África Oriental y el edificio Council House 2 en Melbourne , Australia. [241]
Pocos zoológicos albergan termitas, debido a la dificultad de mantenerlas cautivas y a la renuencia de las autoridades a permitir posibles plagas. Uno de los pocos que lo hacen, el zoológico de Basilea en Suiza , tiene dos poblaciones prósperas de Macrotermes bellicosus , lo que resulta en un evento muy raro en cautiverio: las migraciones masivas de termitas voladoras jóvenes. Esto sucedió en septiembre de 2008, cuando miles de termitas masculinas abandonaron su montículo cada noche, murieron y cubrieron los pisos y pozos de agua de la casa que tenía su exhibición. [244]
Las tribus africanas en varios países tienen termitas como tótems , y por esta razón los miembros de la tribu tienen prohibido comer alados reproductivos. [245] Las termitas se utilizan ampliamente en la medicina popular tradicional; se utilizan como tratamiento para enfermedades y otras afecciones como asma, bronquitis , ronquera , influenza, sinusitis , amigdalitis y tos ferina. [225] En Nigeria, Macrotermes nigeriensis se utiliza para protección espiritual y para tratar heridas y mujeres embarazadas enfermas. En el sudeste asiático, las termitas se utilizan en prácticas rituales. En Malasia, Singapur y Tailandia, los montículos de termitas son comúnmente adorados entre la población. [246] Los montículos abandonados se ven como estructuras creadas por espíritus, creyendo que un guardián local habita dentro del montículo; esto se conoce como Keramat y Datok Kong. En las áreas urbanas, los residentes locales construyen santuarios pintados de rojo sobre montículos que han sido abandonados, donde rezan por buena salud, protección y suerte. [246]
Ver también
- Stigmergy
- Escudo de termitas
- Xilofagia
Notas
- ^ Se desconoce si la termita era hembra o macho. Si fuera una hembra, la longitud del cuerpo sería mucho mayor de 25 milímetros cuando madurara.
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Literatura citada
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enlaces externos
" La hormiga blanca: una teoría " en Popular Science Monthly Volumen 27, octubre de 1885- Isoptera: termitas en CSIRO Australia Entomology
- Seminario de Jared Leadbetter: Termitas y sus microbios intestinales simbióticos
" La hormiga blanca: una teoría " en Popular Science Monthly Volumen 27, octubre de 1885