El evento de extinción de Capitanian fue un evento de extinción que ocurrió hace unos 260 millones de años durante un período de disminución de la riqueza de especies y aumento de las tasas de extinción a finales del Pérmico Medio durante la época guadalupiana . También se le conoce como el evento de extinción del final del Guadalupio por su reconocimiento inicial entre las series guadalupiana y lopingiana ; sin embargo, un estudio estratigráfico más refinado sugiere que los picos de extinción en muchos grupos taxonómicos ocurrieron dentro del Guadalupian, en la última mitad de la era del Capitanian . [2]
Magnitud
A raíz de la extinción de Olson , la diversidad global aumentó durante el Capitán. Este fue probablemente el resultado de que los taxones de desastres reemplazaran a los gremios extintos . La extinción masiva de Capitania redujo en gran medida la disparidad (el rango de diferentes gremios); se perdieron ocho gremios. Afectó la diversidad dentro de las comunidades individuales más severamente que el evento de extinción del Pérmico-Triásico . [3] Aunque las faunas comenzaron a reconstruir estructuras tróficas complejas y rellenar gremios después del evento de extinción de Capitania, [3] la diversidad y disparidad cayeron aún más hasta el límite Pérmico- Triásico . [4]
Ecosistemas marinos
Los paleontólogos aún debaten intensamente el impacto del evento de extinción de Capitanian en los ecosistemas marinos . Las primeras estimaciones indicaron una pérdida de géneros de invertebrados marinos entre el 35% y el 47%, [5] [6] mientras que una estimación publicada en 2016 sugirió una pérdida del 33% al 35% de los géneros marinos cuando se corrigió la extinción de fondo , el efecto Signor-Lipps y agrupamiento de extinciones en ciertos taxones . [7] La pérdida de invertebrados marinos durante la extinción masiva de Capitania fue comparable en magnitud al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [8] Algunos estudios lo han considerado la tercera o cuarta extinción masiva más grande en términos de la proporción de géneros de invertebrados marinos perdidos; Un estudio diferente encontró que el evento de extinción de Capitanian es solo el noveno peor en términos de severidad taxonómica (número de géneros perdidos) pero encontró que es el quinto peor en cuanto a su impacto ecológico (es decir, el grado de reestructuración taxonómica dentro de los ecosistemas o la pérdida de nichos ecológicos o incluso de ecosistemas enteros mismos). [9]
Ecosistemas terrestres
Existen pocas estimaciones publicadas sobre el impacto en los ecosistemas terrestres de la extinción masiva de Capitania. Entre los vertebrados , Day y sus colegas sugirieron una pérdida de 74 a 80% de la riqueza genérica en tetrápodos de la cuenca del Karoo en Sudáfrica, [10] incluida la extinción de los dinocefalos . [11] En las plantas terrestres , Stevens y sus colegas encontraron una extinción del 56% de las especies de plantas registradas en la Formación Shihhotse superior media en el norte de China, [12] que tenía aproximadamente la mitad de la edad del Capitán . El 24% de las especies de plantas en el sur de China se extinguieron. [13]
Momento
Aunque se sabe que la extinción masiva de Capitania ocurrió después de la Extinción de Olson y antes del evento de extinción Pérmico-Triásico, [3] la edad exacta de la extinción masiva de Capitania sigue siendo controvertida. Esto se debe en parte a la edad algo circunstancial del límite entre el Capitán y Wuchiapingiano , que actualmente se estima en aproximadamente 259,1 millones de años, [10] [11] [14] pero está sujeto a cambios por parte de la Subcomisión de Estratigrafía Pérmica de la Comisión Internacional de Estratigrafía . Además, existe una disputa sobre la gravedad de la extinción y si la extinción en China ocurrió al mismo tiempo que la extinción en Spitsbergen. [15]
Los volcanes de las Trampas Emeishan , que están intercalados con plataformas de carbonato tropical de la Formación Maokou , son únicos para preservar una extinción masiva y la causa de esa extinción masiva. [13] Grandes erupciones freatomagmáticas ocurrieron cuando las trampas de Emeishan comenzaron a estallar, lo que llevó a la extinción de foraminíferos fusulináceos y algas calcáreas . [dieciséis]
En ausencia de edades radiométricas que limiten directamente los horizontes de extinción mismos en las secciones marinas, los estudios más recientes se abstienen de colocar un número de su edad, pero basándose en extrapolaciones de la escala temporal del Pérmico se ha estimado una edad de aproximadamente 260-262 Ma ; [10] [17] esto encaja ampliamente con las edades radiométricas del ámbito terrestre, asumiendo que los dos eventos son contemporáneos. Las pérdidas de plantas ocurrieron al mismo tiempo que la extinción marina o después de ella. [13]
Reino marino
La extinción de los foraminíferos fusulináceos en el suroeste de China se remonta originalmente al final del Guadalupio, pero los estudios publicados en 2009 y 2010 fecharon la extinción de estos fusulináceos en el Capitanio medio. [18] Las pérdidas de braquiópodos y corales ocurrieron en la mitad de la etapa de Capitania. [19] La extinción sufrida por los ammonoides puede haber ocurrido en los inicios de Wuchiapingian. [19]
Reino terrestre
La existencia de cambios en las faunas de tetrápodos en el Pérmico medio se conoce desde hace mucho tiempo en Sudáfrica y Rusia. En Rusia, que correspondió a la frontera entre lo que se conoce como la titanophoneus superzone y la Scutosaurus superzone [20] y más tarde el Dinocephalian Superassemblage y la Theriodontian Superassemblage, respectivamente. En Sudáfrica, esto correspondía a la frontera entre la Zona de Ensamblaje de Pareiasaurus , Dinocephalian o Tapinocephalus y los ensamblajes suprayacentes. [21] [22] [23] [24] Tanto en Rusia como en Sudáfrica, esta transición se asoció con la extinción del grupo previamente dominante de amniotas terápsidos , los dinocefalios, lo que llevó a su posterior designación como la extinción dinocefalia. [25] Las tasas de origen posteriores a la extinción se mantuvieron bajas a través de la zona de ensamblaje de Pristerognathus durante al menos 1 millón de años, lo que sugiere que hubo una recuperación tardía de los ecosistemas de la cuenca del Karoo. [26]
Después del reconocimiento de una extinción masiva marina separada al final del Guadalupian, se vio que la extinción dinocefalia representaba su correlato terrestre. [8] Aunque posteriormente se sugirió que debido a que la fauna rusa de Ischeevo , que se consideraba la fauna dinocéfalo más joven en esa región, estaba restringida por debajo de la inversión magnética de Illawarra y, por lo tanto, tuvo que haber ocurrido en la etapa de Wordian , mucho antes del final de el guadalupiano, [25] esta restricción se aplicaba únicamente a la localidad tipo. El reconocimiento de una fauna dinocéfalo más joven en Rusia (el Ensamblaje de Tetrápodos Sundyr) [27] y la recuperación de edades radiométricas bioestratigráficamente bien restringidas a través de la datación con uranio-plomo de una toba de la Zona de Ensamblaje Tapinocephalus de la Cuenca del Karoo [10] [28 ] demostró que la extinción dinocéfalo ocurrió a finales del Capitán, hace alrededor de 260 millones de años.
Efectos en la vida
vida marina
En los océanos, el evento de extinción de Capitanian condujo a altas tasas de extinción entre ammonoides, corales y organismos de formación de arrecifes de algas calcáreas, foraminíferos, briozoos y braquiópodos. Parece haber sido particularmente selectivo contra los taxones de aguas poco profundas que dependían de la fotosíntesis o una relación fotosimbiótica; muchas especies con un tampón fisiológico deficiente también se extinguieron. [29]
Los ammonoides , que habían estado en declive a largo plazo durante un período de 30 millones de años desde el Roadian , sufrieron un pulso de extinción selectiva al final del Capitanian. [4] El 75,6% de las familias de coral , el 77,8% de los géneros de coral y el 82,2% de las especies de coral que estaban en la China Pérmica se perdieron durante la extinción masiva de Capitania. [30] Los Verbeekinidae , una familia de grandes foraminíferos fusulinos , se extinguieron. [31]
El 87% de las especies de braquiópodos encontradas en la Formación Kapp Starostin en Spitsbergen desaparecieron durante un período de decenas de miles de años; aunque surgieron nuevas especies de braquiópodos y bivalvos después de la extinción, la posición dominante de los braquiópodos fue asumida por los bivalvos. [32] Aproximadamente el 70% de otras especies encontradas en la Formación Kapp Starostin también desaparecieron. [33] El registro fósil del este de Groenlandia es similar al de Spitsbergen; las pérdidas de fauna en la cuenca de Sverdrup de Canadá son comparables a las extinciones en Spitsbergen y el este de Groenlandia, pero la recuperación posterior a la extinción que ocurrió en Spitsbergen y el este de Groenlandia no ocurrió en la cuenca de Sverdrup. [17] Mientras que los braquiópodos rynchoneliformes constituían el 99,1% de los individuos encontrados en los carbonatos tropicales en el oeste de Estados Unidos, el sur de China y Grecia antes de la extinción, los moluscos constituían el 61,2% de los individuos encontrados en ambientes similares después de la extinción. [34] El 87% de las especies de braquiópodos y el 82% de las especies de foraminíferos fusulináceos en el sur de China se perdieron. [17]
La mayoría de las víctimas marinas de la extinción eran especies endémicas de los mares epicontinentales alrededor de Pangea que murieron cuando los mares se cerraron, o eran especies dominantes de Paleotethys . [35]
Después de la extinción masiva de Capitania, los taxones de desastres como Earlandia y Diplosphaerina se volvieron abundantes en lo que ahora es el sur de China. [2]
Vida terrestre
Entre los vertebrados terrestres, las principales víctimas fueron los terápsidos dinocéfalos , que fueron uno de los elementos más comunes de la fauna de tetrápodos del Guadalupio; solo un género dinocéfalo sobrevivió al evento de extinción del Capitán. [8] La diversidad de los anomodontes que vivieron durante el último Guadalupio se redujo a la mitad por la extinción masiva de Capitania. [36] Los supervivientes terrestres del evento de extinción del Capitán fueron generalmente de 20 kg (44 lb) a 50 kg (110 lb) y se encuentran comúnmente en madrigueras . [8]
Causas
"Una combinación de una caída global de segundo orden del nivel del mar y limitaciones regionales, por ejemplo, fluctuaciones de salinidad (Weidlich y Bernecker, en prensa) o colisiones de microcontinentes explican la destrucción de muchos sitios de arrecifes". [37]
Se cree que la extinción fue provocada por una o más erupciones de las trampas de Emeishan , que liberaron una gran cantidad de dióxido de carbono y dióxido de azufre en la estratosfera de los hemisferios norte y sur debido a la ubicación ecuatorial de las trampas de Emeishan, lo que llevó a enfriamiento global repentino y calentamiento global a largo plazo ; las erupciones también provocaron la acidificación de los océanos , un agotamiento del oxígeno del fondo marino y una grave alteración del ciclo del carbono . [12] [15] [16] [17] [29] [32] Las erupciones habrían liberado altas dosis de mercurio tóxico . [38] Las pilas de basalto de las trampas de Emeishan cubren actualmente un área de 250.000 a 500.000 km 2 , pero el volumen original de los basaltos puede haber estado entre 500.000 km 3 y más de 1.000.000 km 3 . [29] La lluvia ácida , el secado global , la tectónica de placas , la regresión marina y la competencia biológica también pueden haber jugado un papel en la extinción. [2] [12] [30] La extinción coincidió con el comienzo de una gran excursión negativa de δ13C . [13] El análisis de las tasas de extinción de vertebrados en la cuenca del Karoo, específicamente la Formación Abrahamskraal superior y la Formación Teekloof inferior, muestra que la disminución a gran escala en la diversidad de vertebrados terrestres coincidió con el vulcanismo en las Trampas Emeishan, aunque hay evidencia sólida de una relación causal entre estos dos eventos siguen siendo esquivos. [39]
El análisis de los valores de apatito dental δ13C y δ18O de la apatita dental de especímenes de Diictodon feliceps del supergrupo Karoo revela que el final del Capitánio estuvo marcado por una aridificación masiva en la región, aunque la temperatura se mantuvo en gran medida igual, lo que sugiere que el cambio climático global sí lo hizo. no contabilizar el evento de extinción. [40]
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