Silphidae es una familia de escarabajos que se conocen comúnmente como grandes escarabajos carroñeros , escarabajos carroñeros o escarabajos enterradores . Hay dos subfamilias : Silphinae y Nicrophorinae . Las nicroforinas a veces se conocen como escarabajos sacristán . El número de especies es relativamente pequeño y ronda las doscientas. Son más diversos en la región templada, aunque se conocen algunas especies endémicas tropicales. Ambas subfamilias se alimentan de materia orgánica en descomposición , como animales muertos. Las subfamilias difieren en las que utiliza el cuidado parentaly qué tipos de canales prefieren. Los entomólogos forenses consideran que los silphidae son importantes porque cuando se encuentran en un cuerpo en descomposición se utilizan para ayudar a estimar un intervalo post-mortem .
Silphidae | |
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Nicrophorus vespillo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Coleópteros |
Suborden: | Polyphaga |
Infraorden: | Estafiliniformia |
Superfamilia: | Staphylinoidea |
Familia: | Silphidae Latreille (1807) |
Subfamilias | |
Nicrophorinae Kirby (1837) |
Taxonomía, evolución y etimología
La familia Silphidae pertenece al orden Coleoptera . Se les conoce comúnmente como escarabajos carroñeros o escarabajos enterradores y generalmente se asocian con carroña , hongos y estiércol . En el pasado, se incluían miembros de la familia Agyrtidae . Esta familia tiene dos subfamilias, Silphinae y Nicrophorinae. La antena está formada por 11 segmentos y está capitada (terminando en una maza abruptamente tapada) en las Nicrophorinae y tiene una forma de maza más gradual en las Silphinae. Las subfamilias también difieren en comportamiento. Los miembros de la subfamilia Silphinae muestran poco o ningún cuidado por sus crías y se reproducen en carroña grande . Las Nicrophorinae se reproducen en carroña de animales pequeños y se enterrarán a sí mismas y a su comida para criar a sus crías de manera biparental. [1] Hay aproximadamente 183 especies en esta familia, que se encuentran en todo el mundo, aunque son más comunes en la región templada. Nicrophorus americanus , conocido como el escarabajo enterrador americano, es una especie en peligro de extinción . [2]
Los fósiles de escarabajos más antiguos tienen más de 265 millones de años y se remontan al período Pérmico , pero el fósil más antiguo de Silphid es el de N. humator que data de alrededor de 10.500 años y fue descrito en 1962 por Pearson . [3] Muchos Silphidae no vuelan aunque tienen alas. Se cree que esta pérdida se debe a los cambios en el hábitat a lo largo del tiempo. Los investigadores han descubierto que la mayoría de las especies capaces de volar de este grupo se alimentan de cadáveres de vertebrados , mientras que las especies no voladoras se alimentan de invertebrados del suelo . También encontraron que la producción de huevos aumentaba con la pérdida de vuelo debido a un suministro de alimentos más limitado. [4]
La palabra "silfido" o "sílfide", que se vio por primera vez en el siglo XVI en las obras de Paracelso , se refiere a cualquier raza de espíritus que habita el aire y se describe como mortal, pero sin alma. La palabra también está relacionada con la palabra latina sylva que significa "niña delgada y elegante" y la palabra griega ninfa que significa "movimientos ligeros y aireados". [5]
Diversidad y distribución
Los escarabajos Silphidae son ubicuos y son más abundantes en la zona templada. La diversidad también es mayor en la zona templada y son bastante raras en los trópicos aunque existen especies endémicas de la región. Se cree que las hormigas, moscas y otros carroñeros los superan en estas regiones. [6] Varían en tamaño de 7 a 45 mm. [7]
Hay alrededor de 46 especies diferentes de Silphidae en América del Norte, que incluyen Heterosilpha ramosa , surinamensis Necrodes , americana Necrophila , americanus Nicrophorus , carolinus Nicrophorus , investigador Nicrophorus , marginatus Nicrophorus , Nicrophorus orbicollis , tomentosus Nicrophorus , inaequale Oiceoptoma , noveboracense Oiceoptoma , rugulosum Oiceoptoma , Thanatophilus lapponicus . [8] [9] Una especie que se encuentra en Gran Bretaña es Oiceoptoma thoracicum .
Las Nicrophorinae tienen una distribución más estrecha que las Silphinae. Las formas tropicales incluyen Diamesus de Asia y Australia, Ptomophila en Australia y Nicrophorus mexico de Centroamérica.
Desarrollo
Silphidae experimenta un desarrollo holometábolos . El desarrollo en la subfamilia Silphinae avanza a un ritmo más lento que en Nicrophorinae. El ciclo de vida de las Silphinae tarda aproximadamente de veintiséis a cincuenta y ocho días en pasar de huevo a adulto. La ruptura de este proceso es fundamental para los entomólogos forenses . El ciclo toma de dos a siete días después de que el huevo se pone para eclosionar. Las larvas se desarrollarán a través de tres estadios en la carroña y durarán de diez a treinta días. Después de ese período de tiempo, las larvas del tercer estadio se alejarán de los detritos para pupar . La pupación toma de catorce a veintiún días y es la parte principal de la metamorfosis donde ocurre un cambio grandioso. Durante esta etapa, las alas se desarrollan por completo y se alcanza la madurez sexual, a veces llamada imago o etapa adulta, donde luego se repite el ciclo. El ciclo de Nicrophorinae es generalmente más rápido. La oviposición se realiza cerca de la canal y toma de doce a cuarenta y ocho horas para que los huevos eclosionen y se conviertan en larvas . La cantidad de comida y cuidado de los padres exhibidos ayudan a determinar la duración de la etapa larvaria. La pupación en esta subfamilia dura de seis a ocho días y se completa en el suelo. Las Nicrophorinae adultas emergerán del suelo y se aventurarán a encontrar comida y pareja. [8]
Reproducción
Las Nicrophorinae son bien conocidas por el hábito de localizar un cadáver y enterrarlo desenterrando el suelo debajo de él. El comportamiento de enterramiento aparentemente ha evolucionado para evitar la competencia de otros insectos como las larvas de mosca . Se ha observado que la cooperación de los dos escarabajos progenitores conduce al éxito de la reproducción. Lo más probable es que una pareja reproductora trabaje en conjunto, pero en los casos en que hay grandes machos carroñeros, intente estimular su reproducción emitiendo feromonas . De esta manera, engendrará más descendencia, pero el éxito reproductivo de la hembra primaria disminuye constantemente. A veces, cuando hay una carcasa grande, la probabilidad de una competencia intensa de las moscas conduce a la reproducción comunitaria . Parece haber una tregua entre las hembras que normalmente competirían por los machos y, en estos casos, el comportamiento cooperativo se extiende a las hembras que cuidan de la descendencia de las demás. En el apogeo de la temporada de reproducción, las parejas de escarabajos pueden competir por la carroña . La pareja perdedora será expulsada de la carroña y, si se han puesto huevos, se matarán para que la nueva hembra pueda poner los suyos. [10]
Comportamiento y ecología
Comida
Los adultos de Silphidae se alimentan de manera saprófaga: colonizan la carroña durante las cuatro etapas de descomposición , que son frescas, hinchadas, en descomposición y secas. Las principales áreas de descomposición para los adultos son durante las etapas de hinchazón y descomposición. Las larvas de Silphidae habitan principalmente durante las etapas secas y de descomposición de la carroña . La principal fuente de alimento para la subfamilia Silphinae es la masa de gusanos presente en los detritos . Las Nicrophorinae colonizarán el cuerpo antes de la descomposición para evitar la competencia con los gusanos. Si hay una masa de gusanos suficientemente grande, no colonizarán el cadáver . El cuidado de los padres exhibido por esta subfamilia es que los escarabajos adultos regurgitan la comida en la boca de las larvas jóvenes hasta que están maduras. Las silfinas colonizan más tarde en el proceso de descomposición y los adultos comen la masa de gusanos, a veces dejando poca evidencia de gusanos para estimar un intervalo post-mortem . En el caso del sacristán o escarabajos enterradores, Nicrophorinae, los adultos enterrarán los cadáveres de pequeños animales y pondrán sus huevos en ellos. En algunas especies, se produce una ligera depresión en los detritos para la maduración de las larvas que los escarabajos adultos alimentan y protegen. En ambas subfamilias, se observa que las larvas comen el material orgánico en descomposición mientras que los adultos consumen principalmente los gusanos. Las moscas son el principal competidor de Silphiade por los detritos . Si un cadáver está infestado de gusanos, muchos de los Nicrophorinae abandonarán el cadáver, mientras que los miembros de Silphinae se alimentarán de los gusanos. [8]
Defensa
Los escarabajos tienen muchas armas diferentes disponibles para protegerlos contra los ataques de los depredadores . Los miembros de Silphidae tienen muchas modificaciones diferentes que les permiten prosperar en diferentes nichos ecológicos, incluidas las advertencias de color (desde el aposematismo hasta el mimetismo batesiano ), las defensas químicas y el cuidado de los padres . Los escarabajos silfidos suelen ser de color oscuro que consiste en oro, negro y marrón. Esta coloración oscura les permite mezclarse con su entorno. Una especie de Silphidae utiliza un medio físico de defensa. Oiceoptoma inaequalis sostiene sus élitros sobre su espalda cuando vuela. La parte posterior de los élitros es de color azul brillante y cuando están expuestos hace que el escarabajo parezca mucho más grande. Después de aterrizar, el escarabajo dobla sus alas y el color azul se desvanece. Muchos Silphidae tienen un color naranja brillante en sus élitros , lo que puede servir como advertencia para otros depredadores. [11] Algunos escarabajos Silphidae secretan una sustancia química de una glándula rectal que consta de ácidos alifáticos y alcoholes terpénicos . La secreción tiene un olor fuerte y fétido y puede ser irritante tópicamente para Blattodea y Diptera . La especie Necrodes surinamensis expulsa esta secreción en forma de aerosol y puede rotar el extremo de su abdomen para rociar en todas direcciones. [12]
Caminar es la forma principal de locomoción de los escarabajos Silphidae. Pueden viajar grandes distancias para encontrar cadáveres para reproducirse y alimentarse. Los escarabajos también tienen dos pares de alas, los élitros y las alas traseras. Las alas traseras son membranosas y están modificadas para volar o nadar. Hay algunos Silphidae que pueden volar, pero otros han perdido esta capacidad a lo largo de la evolución . Cuando un animal muere, se liberan sulfuro de hidrógeno y algunos compuestos cíclicos . Los silphidae utilizan su sentido del olfato para localizar cadáveres a larga distancia mediante quimiorreceptores en sus antenas, que están adaptadas para detectar estos productos químicos. [13] A corta distancia, los órganos terminales del palpo detectan los olores. [11] escarabajos Silphid suelen ser más activos durante la noche, nocturno , lo que puede ayudar a reducir la competencia.
Competencia
La competencia de otros organismos por la carroña pone a los Silphids tanto en ventaja como en desventaja. La ventaja es que los competidores de moscas ponen huevos que dan como resultado gusanos y suministran alimento a los silfidos. La desventaja de las Nicrophorinae es que si el cadáver ya está "soplado", refiriéndose a la época de Shakespeare como infectado con moscas, no colonizarán. Nicrophorinae se ha adaptado a estas situaciones y enterrará la carcasa para sacarla de otros competidores. [14] Con esta técnica, se dispone de una fuente de alimento constante para las larvas y aumentan las posibilidades de procreación .
Los silphidae compiten por las áreas de cría . Si un macho invasor domina al macho original, se apareará con la hembra original y creará una nueva prole . [15] Si una hembra invasora domina a la hembra original, también creará una nueva prole con el macho principal.
Relaciones
Con los humanos
Los silfidos generalmente no se consideran una molestia para los humanos. Ayudan al medio ambiente poniendo sus huevos en los cadáveres y las larvas descomponen los detritos , lo que evita la acumulación de organismos muertos.
Las canales se mantienen fuera de la vista y se evitan los malos olores cuando las Nicrophorinae las entierran bajo tierra. Esto también reducirá el área de superficie para que las moscas pongan sus huevos y disminuirá la población de moscas.
Algunos Silphidae ocupan áreas habitadas por humanos y se convierten en plagas para los agricultores al utilizar los cultivos como segunda fuente de nutrientes. Aclypea opaca en Europa se alimenta de remolacha. Necrophila americana se alimenta de calabaza, espinaca y remolacha azucarera.
Con otros organismos
Se sabe que los miembros de la familia Silphidae tienen relaciones mutualistas con otros organismos. Nicrophorinae tiene una relación mutua con los ácaros foréticos . Los ácaros del género Poecilochirus producen deutoninfas que se arrastran sobre Nicrophorinae y son transportadas a la carroña . Una vez que llegan a la carroña , las deutoninfas dejan a las Nicrophorinae adultas y proceden a alimentarse de huevos de mosca cercanos y larvas inmaduras . Los ácaros ayudan a Nicrophorinae a reducir el número de competidores en carroña . Con menos competencia, ambas especies pueden reproducirse con éxito bajo tierra. [dieciséis]
Los silphidae son conocidos por ser hospedadores de nematodos juveniles . Nicrophorus vespilloides está estrechamente asociado con el parásito nematodo . Los parásitos se pueden transmitir fácilmente a otros huéspedes durante la cópula .
Investigación forense
Silphidae es una de varias familias de importancia forense en el orden Coleoptera . Son una herramienta muy importante para determinar un intervalo post-mortem al recolectar la progenie Silphid de la canal y determinar la tasa de desarrollo. Con base en el número de estadios y la etapa de desarrollo larvario, se puede estimar el momento de la muerte. Esto es muy útil en entomología médico-criminal , el énfasis en la utilización de artrópodos como evidencia para ayudar en la resolución de delitos. [8] Muchos de los métodos para determinar las etapas de desarrollo son subjetivos. Sin embargo, estudios recientes han encontrado una forma más precisa de determinar la etapa de desarrollo de las larvas Silphid midiendo el ancho craneal máximo y otras áreas muy esclerotizadas de las larvas en lugar de medir solo la longitud, que está sujeta a cambios con cada larva, particularmente en O. inaequale y N. surinamensis , que son más robustas y tienen mayores variaciones de longitud. La identificación más precisa del estadio es posible mediante el uso de características morfológicas distintas que son específicas del estadio y no pueden verse afectadas por el tamaño de la muestra. Aunque esto es posible solo para unas pocas especies con larvas descritas de todos los estadios, como Thantophilus rugosus . [17]
Se están estudiando los silphidae para encontrar estimaciones más exactas de los intervalos post-mortem y las posibles formas de muerte. [18] Además, en el futuro, los entomólogos explorarán el comportamiento social de los escarabajos en mayor medida. Los miembros de la familia Silphidae son típicamente los primeros coleópteros en entrar en contacto con la carroña . Las larvas de Silphidae son depredadores oportunistas que se alimentan de huevos de dípteros , larvas y del propio cadáver. [18] Esto presenta un problema en la determinación del intervalo post-mortem porque se sabe que los Silphidae erradican otras especies de la carroña. Al eliminar la primera especie colonizadora, Silphidae puede dar un intervalo post-mortem incorrecto.
A diferencia de la mayoría de los insectos utilizados como marcadores forenses, es posible evaluar si los adultos Silphidae colonizaron un cadáver y lo dejaron más tarde. Para este propósito, se utilizan algunos ácaros Parasitidae (por ejemplo, especies de Poecilochirus ) debido a su especificidad de foronte-huésped. Si un cadáver es invadido por especímenes de Poecilochirus y los entomólogos forenses no muestrearon ningún Silphidae, es razonable sospechar que algunos Silphidae portadores de instares foréticos de Poecilochirus llegaron previamente al cadáver y lo abandonaron algún tiempo después, dejando ácaros Poecilochirus en el proceso. [19]
Referencias
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enlaces externos
- Horn, GH (1880) Sinopsis de los Silphidae de los Estados Unidos con referencia a los géneros de otros países.