La quimiotaxis (de quimio- + taxis ) es el movimiento de un organismo en respuesta a un estímulo químico. [1] Las células somáticas , las bacterias y otros organismos unicelulares o multicelulares dirigen sus movimientos de acuerdo con ciertas sustancias químicas en su entorno. Esto es importante para que las bacterias encuentren alimento (p. Ej., Glucosa ) nadando hacia la concentración más alta de moléculas de alimentos o para huir de venenos (p. Ej., Fenol ). En los organismos multicelulares, la quimiotaxis es fundamental para el desarrollo temprano (p. Ej., El movimiento de los espermatozoides hacia el óvulo durantefertilización ) y fases posteriores de desarrollo (p. ej., migración de neuronas o linfocitos ), así como en función y salud normales (p. ej., migración de leucocitos durante una lesión o infección). [2] Además, se ha reconocido que los mecanismos que permiten la quimiotaxis en animales pueden alterarse durante la metástasis del cáncer . [3] La quimiotaxis aberrante de leucocitos y linfocitos también contribuye a enfermedades inflamatorias como la aterosclerosis, el asma y la artritis. [4] [5] [6] [7]
La quimiotaxis positiva ocurre si el movimiento es hacia una concentración más alta de la sustancia química en cuestión; quimiotaxis negativa si el movimiento es en la dirección opuesta. La cinesis inducida químicamente (dirigida al azar o no direccional) puede denominarse quimiocinesis .
Historia de la investigación de la quimiotaxis
Aunque Leeuwenhoek detectó la migración de células desde los primeros días del desarrollo de la microscopía , una conferencia de Caltech sobre la quimiotaxis propone que `` la descripción erudita de la quimiotaxis solo fue realizada por primera vez por TW Engelmann (1881) y WF Pfeffer (1884) en bacterias, y HS Jennings (1906) en ciliados '. [8] El premio Nobel I. Metchnikoff también contribuyó al estudio del campo durante 1882 a 1886, con investigaciones del proceso como paso inicial de la fagocitosis . [9] La importancia de la quimiotaxis en biología y patología clínica fue ampliamente aceptada en la década de 1930, y en esa época se redactaron las definiciones más fundamentales que subyacen al fenómeno. [¿ por quién? ] Los aspectos más importantes en el control de calidad de los ensayos de quimiotaxis fueron descritos por H. Harris en la década de 1950. [10] En las décadas de 1960 y 1970, la revolución de la biología celular y la bioquímica modernas proporcionó una serie de técnicas novedosas que estuvieron disponibles para investigar las células de respuesta migratoria y las fracciones subcelulares responsables de la actividad quimiotáctica. [11] La disponibilidad de esta tecnología llevó al descubrimiento de C5a, un factor quimiotáctico importante involucrado en la inflamación aguda. Los trabajos pioneros de J. Adler modernizaron el ensayo capilar de Pfeffer y representaron un punto de inflexión significativo en la comprensión de todo el proceso de transducción de señales intracelulares de bacterias. [12] [13]
Quimiotaxis bacteriana: características generales
Algunas bacterias , como E. coli , tienen varios flagelos por célula (típicamente 4 a 10). Estos pueden rotar de dos formas:
- La rotación en sentido antihorario alinea los flagelos en un solo haz giratorio, lo que hace que la bacteria nade en línea recta; y
- La rotación en el sentido de las agujas del reloj rompe el haz de flagelos de manera que cada flagelo apunta en una dirección diferente, lo que hace que la bacteria caiga en su lugar. [14]
Las direcciones de rotación se dan para un observador fuera de la celda que mira hacia los flagelos hacia la celda. [15]
Comportamiento
El movimiento general de una bacteria es el resultado de alternar las fases de natación y caída. [16] Como resultado, la trayectoria de una bacteria que nada en un ambiente uniforme formará una caminata aleatoria con nados relativamente rectos interrumpidos por caídas al azar que reorientan la bacteria. [17] Las bacterias como E. coli no pueden elegir la dirección en la que nadan y no pueden nadar en línea recta durante más de unos pocos segundos debido a la difusión rotacional ; en otras palabras, las bacterias "olvidan" la dirección en la que se dirigen. Al evaluar repetidamente su curso y ajustar si se están moviendo en la dirección incorrecta, las bacterias pueden dirigir su movimiento de caminar aleatorio hacia lugares favorables. [18]
En presencia de un gradiente químico, las bacterias quimiotácticas o dirigen su movimiento general en función del gradiente. Si la bacteria siente que se está moviendo en la dirección correcta (hacia el atrayente / lejos del repelente), seguirá nadando en línea recta durante más tiempo antes de dar vueltas; sin embargo, si se mueve en la dirección incorrecta, caerá antes. Bacterias como E. coli utilizan la detección temporal para decidir si su situación está mejorando o no, y de esta manera, encontrar la ubicación con mayor concentración de atrayente, detectando incluso pequeñas diferencias de concentración. [19]
Esta caminata aleatoria sesgada es el resultado de simplemente elegir entre dos métodos de movimiento aleatorio; es decir, dar vueltas y natación recta. [20] La naturaleza helicoidal del filamento flagelar individual es fundamental para que se produzca este movimiento. La estructura de la proteína que forma el filamento flagelar, flagelina , se conserva entre todas las bacterias flageladas. [ cita requerida ] Los vertebrados parecen haberse aprovechado de este hecho al poseer un receptor inmune ( TLR5 ) diseñado para reconocer esta proteína conservada. [ cita requerida ]
Como en muchos casos en biología, hay bacterias que no siguen esta regla. Muchas bacterias, como Vibrio , son monoflageladas y tienen un solo flagelo en un polo de la célula. Su método de quimiotaxis es diferente. Otros poseen un solo flagelo que se mantiene dentro de la pared celular. Estas bacterias se mueven haciendo girar toda la célula, que tiene la forma de un sacacorchos. [21] [ página necesaria ]
Transducción de señales
Los gradientes químicos se detectan a través de múltiples receptores transmembrana , llamados proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP), que varían en las moléculas que detectan. [22] Se sabe que miles de receptores MCP están codificados en todo el reino bacteriano. [23] Estos receptores pueden unirse a atrayentes o repelentes directa o indirectamente a través de la interacción con proteínas del espacio periplasmático . [24] Las señales de estos receptores se transmiten a través de la membrana plasmática hacia el citosol , donde se activan las proteínas Che . [25] Las proteínas Che alteran la frecuencia de rotación y alteran los receptores. [26]
Regulación del flagelo
Las proteínas CheW y CheA se unen al receptor. La ausencia de activación del receptor da como resultado la autofosforilación en la histidina quinasa, CheA, en un único residuo de histidina altamente conservado. [27] [se necesita una mejor fuente ] CheA, a su vez, transfiere grupos fosforilo a residuos de aspartato conservados en los reguladores de respuesta CheB y CheY; CheA es una histidina quinasa y no transfiere activamente el grupo fosforilo, sino que el regulador de respuesta CheB toma el grupo fosforilo de CheA. [ cita requerida ] Este mecanismo de transducción de señales se llama sistema de dos componentes y es una forma común de transducción de señales en bacterias. [ cita requerida ] CheY induce volteretas al interactuar con la proteína de cambio flagelar FliM, induciendo un cambio de rotación en sentido antihorario a sentido horario del flagelo. El cambio en el estado de rotación de un solo flagelo puede interrumpir todo el haz de flagelos y provocar una caída. [ cita requerida ]
Regulación del receptor
CheB, cuando es activado por CheA, actúa como una metilesterasa , eliminando los grupos metilo de los residuos de glutamato en el lado citosólico del receptor; funciona de forma antagónica con CheR, una metil transferasa , que añade residuos de metilo a los mismos residuos de glutamato. [28] Si el nivel de un atrayente permanece alto, el nivel de fosforilación de CheA (y, por lo tanto, CheY y CheB) permanecerá bajo, la célula nadará suavemente y el nivel de metilación de los MCP aumentará (porque CheB -P no está presente para desmetilar). [28] Los MCP ya no responden al atrayente cuando están completamente metilados; por lo tanto, aunque el nivel de atrayente pueda permanecer alto, el nivel de CheA-P (y CheB-P) aumenta y la célula comienza a caer. [28] Los MCP pueden ser desmetilados por CheB-P y, cuando esto sucede, los receptores pueden responder una vez más a los atrayentes. [28] La situación es la opuesta con respecto a los repelentes: los MCP completamente metilados responden mejor a los repelentes, mientras que los MCP menos metilados responden peor a los repelentes. [ cita requerida ] Esta regulación permite a la bacteria 'recordar' concentraciones químicas del pasado reciente, unos segundos, y compararlas con las que está experimentando actualmente, así 'saber' si está viajando hacia arriba o hacia abajo en un gradiente. [29] que las bacterias tienen a los gradientes químicos, otros mecanismos están involucrados en aumentar el valor absoluto de la sensibilidad en un fondo dado. Ejemplos bien establecidos son la respuesta ultrasensible del motor a la señal CheY-P y la agrupación de quimiorreceptores. [30] [31]
Quimioatrayentes y quimiorrepelentes
Los quimioatrayentes y quimiorrepelentes son sustancias inorgánicas u orgánicas que poseen un efecto inductor de quimiotaxis en células móviles. Estos ligandos quimiotácticos crean gradientes de concentración química hacia los que los organismos, procariotas y eucariotas, se acercan o se alejan, respectivamente. [32]
Los efectos de los quimioatrayentes se provocan a través de quimiorreceptores como las proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP). [33] Los MCP en E. coli incluyen Tar, Tsr, Trg y Tap. [34] Los quimioatrayentes a Trg incluyen ribosa y galactosa con fenol como quimiorrepelente. Tap y Tsr reconocen dipéptidos y serina como quimioatrayentes, respectivamente. [34]
Los quimioatrayentes o quimiorrepelentes se unen a las MCP en su dominio extracelular; un dominio de señalización intracelular transmite los cambios en la concentración de estos ligandos quimiotácticos a proteínas aguas abajo como la de CheA, que luego transmite esta señal a los motores flagelares a través de CheY fosforilado (CheY-P). [33] CheY-P puede entonces controlar la rotación flagelar que influye en la dirección de la motilidad celular. [33]
Para E. coli , S. meliloti y R. spheroids , la unión de los quimioatrayentes a las MCP inhibe la actividad de CheA y, por lo tanto, de CheY-P, lo que da como resultado un desarrollo suave, pero para B. substilis , la actividad de CheA aumenta. [33] Los eventos de metilación en E. coli hacen que los MCP tengan menor afinidad por los quimioatrayentes, lo que provoca un aumento de la actividad de CheA y CheY-P, lo que da como resultado caídas. [33] De esta manera, las células pueden adaptarse a la concentración de quimioatrayente inmediata y detectar cambios adicionales para modular la motilidad celular. [33]
Los quimioatrayentes en eucariotas están bien caracterizados por las células inmunes. Los péptidos formilo , como el fMLF , atraen leucocitos como los neutrófilos y los macrófagos , provocando el movimiento hacia los sitios de infección. [35] Los péptidos de metioninilo no acilados no actúan como quimioatrayentes de neutrófilos y macrófagos. [35] Los leucocitos también se mueven hacia los quimioatrayentes C5a, un componente del complemento , y ligandos específicos de patógenos en las bacterias. [35]
Los mecanismos relacionados con los quimiorrepelentes son menos conocidos que los quimioatrayentes. Aunque los quimiorrepelentes actúan para conferir una respuesta de evitación en los organismos, Tetrahymena thermophila se adapta a un quimiorrepelente, el péptido Netrin-1 , dentro de los 10 minutos posteriores a la exposición; sin embargo, la exposición a quimiorrepelentes como GTP , PACAP-38 y nociceptina no muestran tales adaptaciones. [36] GTP y ATP son quimiorrepelentes en concentraciones micro-molares para Tetrahymena y Paramecium . Estos organismos evitan estas moléculas produciendo reacciones de evitación para reorientarse lejos del gradiente. [37]
Quimiotaxis eucariota
El mecanismo de quimiotaxis que emplean las células eucariotas es bastante diferente al de las bacterias; sin embargo, la detección de gradientes químicos sigue siendo un paso crucial en el proceso. [38] [Se necesita una mejor fuente ] Debido a su pequeño tamaño, los procariotas no pueden detectar directamente un gradiente de concentración. En cambio, los procariotas perciben su entorno temporalmente, nadando y redirigiéndose constantemente cada vez que sienten un cambio en el gradiente. [39] [40]
Las células eucariotas son mucho más grandes que las procariotas y tienen receptores incrustados uniformemente en toda la membrana celular . [39] La quimiotaxis eucariota implica la detección espacial de un gradiente de concentración comparando la activación asimétrica de estos receptores en los diferentes extremos de la célula. [39] La activación de estos receptores da como resultado una migración hacia los quimioatrayentes o alejándose de los quimioatrayentes. [39]
También se ha demostrado que tanto las células procariotas como las eucariotas son capaces de tener memoria quimiotáctica. [40] [41] En los procariotas, este mecanismo implica la metilación de receptores llamados proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP). [40] Esto da como resultado su desensibilización y permite que los procariotas "recuerden" y se adapten a un gradiente químico. [40] En contraste, la memoria quimiotáctica en eucariotas puede explicarse mediante el modelo de inhibición global de excitación local (LEGI). [41] LEGI implica el equilibrio entre una excitación rápida y una inhibición retardada que controla la señalización aguas abajo, como la activación de Ras y la producción de PIP3 . [42]
Los niveles de receptores, las vías de señalización intracelular y los mecanismos efectores representan componentes diversos de tipo eucariota. En las células unicelulares eucariotas, el movimiento ameboide y el cilio o el flagelo eucariota son los principales efectores (p. Ej., Amoeba o Tetrahymena ). [43] [44] Algunas células eucariotas de origen vertebrado superior , como las células inmunes, también se mueven a donde deben estar. Además de las células inmunocompetentes ( granulocitos , monocitos , linfocitos ), un gran grupo de células, que antes se consideraban fijadas en tejidos, también son móviles en condiciones fisiológicas especiales (p. Ej., Mastocitos , fibroblastos , células endoteliales ) o patológicas (p. Ej., Metástasis ) . [45] La quimiotaxis tiene una gran importancia en las primeras fases de la embriogénesis, ya que el desarrollo de las capas germinales está guiado por gradientes de moléculas de señal. [46] [47]
Motilidad
A diferencia de la motilidad en la quimiotaxis bacteriana, el mecanismo por el cual las células eucariotas se mueven físicamente no está claro. Parece haber mecanismos mediante los cuales se detecta un gradiente quimiotáctico externo y se convierte en un gradiente de PIP3 intracelular , lo que da como resultado un gradiente y la activación de una vía de señalización, que culmina en la polimerización de los filamentos de actina . El extremo distal en crecimiento de los filamentos de actina desarrolla conexiones con la superficie interna de la membrana plasmática a través de diferentes conjuntos de péptidos y da como resultado la formación de pseudópodos anteriores y urópodos posteriores . Los cilios de las células eucariotas también pueden producir quimiotaxis; en este caso, es principalmente una inducción dependiente de Ca 2+ del sistema microtubular del cuerpo basal y el latido de los microtúbulos 9 + 2 dentro de los cilios. El latido orquestado de cientos de cilios está sincronizado por un sistema submembranoso construido entre cuerpos basales. Los detalles de las vías de señalización aún no están del todo claros.
La quimiotaxis se refiere a la migración direccional de células en respuesta a gradientes químicos; Existen varias variaciones de migración inducida por sustancias químicas, como se enumera a continuación.
- La quimiocinesis se refiere a un aumento de la motilidad celular en respuesta a las sustancias químicas del entorno circundante. A diferencia de la quimiotaxis, la migración estimulada por la quimiocinesis carece de direccionalidad y, en cambio, aumenta los comportamientos de exploración ambiental. [48]
- En la haptotaxis, el gradiente del quimioatrayente se expresa o se une a una superficie, en contraste con el modelo clásico de quimiotaxis, en el que el gradiente se desarrolla en un líquido soluble. [49] La superficie haptotáctica biológicamente activa más común es la matriz extracelular (MEC); la presencia de ligandos unidos es responsable de la inducción de la migración transendotelial y la angiogénesis .
- La necrotaxis representa un tipo especial de quimiotaxis cuando las moléculas quimioatrayentes se liberan decélulas necróticas o apoptóticas . Dependiendo del carácter químico de las sustancias liberadas, la necrotaxis puede acumular o repeler células, lo que subraya la importancia fisiopatológica de este fenómeno.
Receptores
En general, las células eucariotas detectan la presencia de estímulos quimiotácticos mediante el uso de receptores acoplados a proteína G heterotrimérica 7-transmembrana (o serpentina) , una clase que representa una parte significativa del genoma . [50] Algunos miembros de esta superfamilia de genes se utilizan en la vista (rodopsinas) así como en el olfato (olfato). [51] [52] Las principales clases de receptores de quimiotaxis son desencadenadas por:
- péptidos de formilo - receptores de péptido de formilo (FPR),
- quimiocinas : receptores de quimiocinas (CCR o CXCR), y
- leucotrienos : receptores de leucotrienos (BLT). [53]
Sin embargo, la inducción de un amplio conjunto de receptores de membrana (p. Ej., Nucleótidos cíclicos , aminoácidos , insulina , péptidos vasoactivos) también provoca la migración de la célula. [54]
Selección quimiotáctica
Mientras que algunos receptores de quimiotaxis se expresan en la superficie de la membrana con características a largo plazo, ya que están determinados genéticamente, otros tienen una dinámica a corto plazo, ya que se ensamblan ad hoc en presencia del ligando. [55] Las diversas características de los ligandos y receptores de quimiotaxis permiten la posibilidad de seleccionar células que responden a quimiotaxis con un ensayo de quimiotaxis simple. Mediante la selección quimiotáctica , podemos determinar si una molécula aún no caracterizada actúa a través del receptor a corto o largo plazo. ruta. [56] El término selección quimiotáctica también se usa para designar una técnica que separa células eucariotas o procariotas según su capacidad de respuesta quimiotáctica a los ligandos selectores. [57] [se necesita fuente no primaria ]
Ligandos quimiotácticos
El número de moléculas capaces de provocar respuestas quimiotácticas es relativamente alto y podemos distinguir moléculas quimiotácticas primarias y secundarias. [ cita requerida ] Los principales grupos de ligandos primarios son los siguientes:
- Los péptidos formilo son di-, tri, tetrapéptidos de origen bacteriano, formilados en el extremo N-terminal del péptido. [ cita requerida ] [58] Se liberan de bacterias in vivo o después de la descomposición de la célula [un miembro típico de este grupo es la N-formilmetionil-leucil-fenilalanina (abreviado fMLF o fMLP). [ cita requerida ] El fMLF bacteriano es un componente clave de la inflamación que tiene efectos quimioatrayentes característicos en granulocitos y monocitos neutrófilos. [ cita requerida ] Los ligandos y receptores del factor quimiotáctico relacionados con los péptidos de formilo se resumen en el artículo relacionado, receptores de péptidos de formilo .
- El complemento 3a ( C3a ) y el complemento 5a ( C5a ) son productos intermedios de la cascada del complemento. [ cita requerida ] Su síntesis se une a las tres vías alternativas (clásica, dependiente de lectina y alternativa) de activación del complemento por una enzima convertasa. [ cita requerida ] Las principales células diana de estos derivados son los granulocitos neutrófilos y también los monocitos. [ cita requerida ]
- Las quimiocinas pertenecen a una clase especial de citocinas ; no solo sus grupos (quimiocinasC, CC, CXC, CX 3 C) representan moléculas relacionadas estructuralmente con una disposición especial de puentes disulfuro, sino que también su especificidad de célula diana es diversa. [ cita requerida ] Las quimiocinas CC actúan sobre los monocitos (p. ej., RANTES ), y las quimiocinas CXC son específicas de granulocitos de neutrófilos (p. ej., IL-8 ). [ cita requerida ] Las investigaciones de las estructuras tridimensionales de las quimiocinas proporcionaron evidencia de que una composición característica de láminas beta y una hélice alfa proporciona la expresión de secuencias necesarias para la interacción con los receptores de quimiocinas. [ cita requerida ] La formación de dímeros y su mayor actividad biológica se demostró mediante cristalografía de varias quimiocinas, por ejemplo, IL-8. [ cita requerida ]
- Metabolitos de ácidos grasos poliinsaturados
- Los leucotrienos sonmediadores de lípidos eicosanoides producidos por el metabolismo del ácido araquidónico por ALOX5 (también denominado 5-lipoxigenasa). Su miembro más destacado con actividad de factor quimiotáctico es el leucotrieno B4 , que provoca la adhesión, quimiotaxis y agregación de leucocitos. La acción quimioatrayente de LTB4 se induce a través de cualquiera de los dos receptores acoplados a proteína G , BLT 1 y BLT2 , que se expresan en gran medida en las células implicadas en la inflamación y la alergia . [59]
- La familia de los eicosanoides del ácido 5-hidroxiicosatetraenoico son metabolitos del ácido araquidónico también formados por ALOX5. Tres miembros de la familia se forman naturalmente y tienen una actividad quimiotáctica prominente. Estos, que se enumeran en orden decreciente de potencia, son: ácido 5-oxo-eicosatetraenoico , ácido 5-oxo-15-hidroxi-eicosatetraenoico , y ácido 5-hidroxieicosatetraenoico . Esta familia de agonistas estimula las respuestas quimiotácticas en eosinófilos , neutrófilos y monocitos humanos al unirse al receptor 1 de oxoeicosanoide , que al igual que los receptores del leucotrieno B4, es un receptor acoplado a proteína G. [59] Aparte de la piel, los neutrófilos son la primera línea de defensa del cuerpo contra las infecciones bacterianas . Después de dejar los vasos sanguíneos cercanos, estas células reconocen los químicos producidos por las bacterias en un corte o rasguño y migran "hacia el olor".
- El ácido 5-hidroxieicosatrieónico y el ácido 5-oxoeicosatrienoico son metabolitos del ácido Mead ( ácido 5 Z , 8 Z , 11 Z -eicosatrirenoide); estimulan la quimiotaxis leucocitaria a través del receptor oxoeicosanoide 1 [60] , siendo el ácido 5-oxoeicosatrienoico tan potente como su análogo derivado del ácido araquidónico, el ácido 5-oxo-eicosatetraenoico, para estimular la quimiotaxis de neutrófilos y eosinófilos en sangre humana . [59]
- El ácido 12-hidroxieicosatetraenoico es un metabolito eicosanoide del ácido araquidónico elaborado por ALOX12 que estimula la quimiotaxis de los leucocitos a través del receptor de leucotrienos B4, BLT2. [59]
- La prostaglandina D2 es un metabolito eicosanoide del ácido araquidonónico elaborado por la ciclooxigenasa 1 o ciclooxigenasa 2 que estimula la quimiotaxis a través del receptor de prostaglandina DP2 . Provoca respuestas quimiotácticas en eosinófilos, basófilos y células T auxiliares del subtipo Th2. [61] [se necesita fuente no primaria ]
- El ácido 12-hidroxiheptadecatrienoico es un metabolito no eicosanoide del ácido araquidónico elaborado por la ciclooxigenasa 1 o la ciclooxigenasa 2 que estimula la quimiotaxis de los leucocitos a través del receptor de leucotrienos B4, BLT2. [62] [se necesita fuente no primaria ]
- El ácido 15-oxo-eicosatetraenoico es un metabolito eicosanoide del ácido araquidónico hecho mi ALOX15 ; tiene una actividad quimiotáctica débil para los monocitos humanos (ver ácido 15-hidroxieicosatetraenoico # 15-oxo-ETE ). [63] [se necesita fuente no primaria ] No se ha dilucidado el receptor u otro mecanismo por el cual este metabolito estimula la quimiotaxis.
Ajuste de rango quimiotáctico
Las respuestas quimiotácticas provocadas por interacciones ligando - receptor van con la concentración del ligando. Las investigaciones de familias de ligandos (por ejemplo, aminoácidos u oligopéptidos ) demuestran que la actividad quimioatrayente ocurre en un amplio rango, mientras que las actividades quimiorrepelentes tienen rangos estrechos. [64]
Significación clínica
Un potencial migratorio modificado de las células tiene una importancia relativamente alta en el desarrollo de varios síntomas y síndromes clínicos. La actividad quimiotáctica alterada de los patógenos extracelulares (p. Ej., Escherichia coli ) o intracelulares (p. Ej., Listeria monocytogenes ) representa en sí misma un objetivo clínico importante. La modificación de la capacidad quimiotáctica endógena de estos microorganismos por agentes farmacéuticos puede disminuir o inhibir la proporción de infecciones o la propagación de enfermedades infecciosas. Además de las infecciones, existen algunas otras enfermedades en las que la quimiotaxis alterada es el factor etiológico principal, como en el síndrome de Chédiak-Higashi , donde las vesículas intracelulares gigantes inhiben la migración normal de las células.
Tipo de enfermedad | Aumento de la quimiotaxis | Disminución de la quimiotaxis |
---|---|---|
Infecciones | inflamaciones | SIDA , brucelosis |
La quimiotaxis da como resultado la enfermedad | - | Síndrome de Chédiak-Higashi , síndrome de Kartagener |
La quimiotaxis se ve afectada | aterosclerosis , artritis , periodontitis , psoriasis , lesión por reperfusión , tumores metastásicos | esclerosis múltiple , enfermedad de Hodgkin , infertilidad masculina |
Intoxicaciones | amianto , benzopireno | Sales de Hg y Cr , ozono |
Modelos matemáticos
Se desarrollaron varios modelos matemáticos de quimiotaxis según el tipo de
- migración (por ejemplo, diferencias básicas de la natación bacteriana, movimiento de eucariotas unicelulares con cilios / flagelos y migración ameboide )
- Características fisicoquímicas de las sustancias químicas (p. ej., difusión ) que actúan como ligandos.
- características biológicas de los ligandos (moléculas atrayentes, neutras y repelentes)
- sistemas de ensayo aplicados para evaluar la quimiotaxis (ver tiempos de incubación, desarrollo y estabilidad de gradientes de concentración)
- otros efectos ambientales que tengan influencia directa o indirecta sobre la migración (iluminación, temperatura, campos magnéticos, etc.)
Aunque las interacciones de los factores enumerados anteriormente hacen que el comportamiento de las soluciones de los modelos matemáticos de quimiotaxis sea bastante complejo, es posible describir el fenómeno básico del movimiento impulsado por quimiotaxis de una manera sencilla. De hecho, denotemos con la concentración espacialmente no uniforme del quimioatrayente y con su gradiente. Luego, el flujo celular quimiotáctico (también llamado corriente) que es generado por la quimiotaxis está vinculado al gradiente anterior por la ley: , dónde es la densidad espacial de las células y es el llamado 'coeficiente quimiotáctico'. Sin embargo, tenga en cuenta que en muchos casos no es constante: es, en cambio, una función decreciente de la concentración del quimioatrayente : .
La ecología espacial de los microorganismos del suelo es una función de sus sensibilidades quimiotácticas hacia el sustrato y otros organismos. [65] [Se necesita fuente no primaria ] Se demostró que el comportamiento quimiotáctico de la bacteria conduce a patrones de población no triviales incluso en ausencia de heterogeneidades ambientales. La presencia de heterogeneidades estructurales en la escala de los poros tiene un impacto adicional en los patrones bacterianos emergentes.
Medición de quimiotaxis
Está disponible una amplia gama de técnicas para evaluar la actividad quimiotáctica de las células o el carácter quimioatrayente y quimiorrepelente de los ligandos. Los requisitos básicos de la medición son los siguientes:
- Los gradientes de concentración pueden desarrollarse con relativa rapidez y persistir durante mucho tiempo en el sistema.
- Se distinguen las actividades quimiotácticas y quimiocinéticas.
- La migración de las células es libre hacia y desde el eje del gradiente de concentración.
- Las respuestas detectadas son el resultado de la migración activa de células.
A pesar de que todavía no se dispone de un ensayo de quimiotaxis ideal , existen varios protocolos y equipos que ofrecen una buena correspondencia con las condiciones descritas anteriormente. Los más utilizados se resumen en la siguiente tabla:
Tipo de ensayo | Ensayos en placa de agar | Ensayos de dos cámaras | Otros |
---|---|---|---|
Ejemplos de |
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|
|
Sistemas quimiotácticos artificiales
Se han diseñado robots químicos que utilizan quimiotaxis artificial para navegar de forma autónoma. Las aplicaciones incluyen la administración dirigida de medicamentos en el cuerpo. [66] Más recientemente, las moléculas enzimáticas también han mostrado un comportamiento quimiotáctico positivo en el gradiente de sus sustratos. [67] La unión termodinámicamente favorable de las enzimas a sus sustratos específicos se reconoce como el origen de la quimiotaxis enzimática. [68] Además, las enzimas en cascada también han mostrado agregación quimiotáctica impulsada por el sustrato. [69]
Aparte de las enzimas activas, las moléculas que no reaccionan también muestran un comportamiento quimiotáctico. Esto se ha demostrado mediante el uso de moléculas de colorante que se mueven direccionalmente en gradientes de solución de polímero a través de interacciones hidrófobas favorables. [70]
Ver también
- Índice de McCutcheon
- Tropismo
- Durotaxis
- Haptotaxis
- Mecanotaxis
- Plitotaxis
- Capas delgadas (oceanografía)
Referencias
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enlaces externos
- Quimiotaxis
- Quimiotaxis de neutrófilos
- Puerta de enlace de migración celular
- Simulador de quimiotaxis Matlab descargable
- Simulador interactivo de quimiotaxis bacteriana (aplicación web)