El último ancestro común chimpancé-humano ( CHLCA ) es el último ancestro común compartido por los géneros existentes Homo (humano) y Pan ( chimpancé y bonobo ) de Hominini . Debido a la compleja especiación híbrida , no es posible dar una estimación precisa de la edad de esta población ancestral. Si bien la "divergencia original" entre poblaciones puede haber ocurrido hace 13 millones de años ( Mioceno ), la hibridación puede haber estado en curso hasta hace tan solo 4 millones de años ( Plioceno ).
En estudios genéticos humanos, la CHLCA es útil como un punto de anclaje para calcular las tasas de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) en poblaciones humanas donde los chimpancés se utilizan como un grupo externo , es decir, como la especie existente más genéticamente similar al Homo sapiens .
Taxonomía
Hominoidea (hominoides, simios) |
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Se propuso que la tribu de taxón Hominini separara a los humanos (género Homo ) de los chimpancés ( Pan ) y los gorilas (género Gorilla ) con la idea de que las especies menos similares deberían separarse de las otras dos. Sin embargo, la evidencia posterior reveló que Pan y Homo están más cerca genéticamente que Pan y Gorilla ; así, Pan fue referido a la tribu Hominini con Homo . Gorilla ahora se convirtió en el género separado y fue referido al nuevo taxón 'tribu Gorillini '.
Mann y Weiss (1996) propusieron que la tribu Hominini debería abarcar a Pan y Homo , agrupados en subtribus separadas. [1] Clasificaron a Homo ya todos los simios bípedos en la subtribu Hominina y Pan en la subtribu Panina . (Wood (2010) discutió los diferentes puntos de vista de esta taxonomía.) [2] Wood y Richmond postularon un "clado de chimpancés", quienes lo refirieron a una tribu Panini , que se concibió a partir de la familia Hominidae compuesta por una trifurcación de subfamilias. [3]
Richard Wrangham (2001) argumentó que la especie CHLCA era muy similar al chimpancé común ( Pan troglodytes ), tanto que debería clasificarse como miembro del género Pan y recibir el nombre taxonómico Pan prior . [4]
Todos los géneros relacionados con los humanos de la tribu Hominini que surgieron después de la divergencia de Pan son miembros de la tribu Hominina , incluidos los géneros Homo y Australopithecus . Este grupo representa "el clado humano" y sus miembros se denominan " homínidos ". [5]
Evidencia fósil
Aún no se ha identificado de manera concluyente ningún fósil como CHLCA. Un posible candidato es Graecopithecus . [6] Esto colocaría a la CHLCA dividida en Europa en lugar de África. [7]
Sahelanthropus tchadensis es un homínido extintocon cierta morfología propuesta (y disputada) para ser la esperada de la CHLCA, y vivió hace unos 7 millones de años, cerca de la época de la divergencia chimpancé-humano. Pero no está claro si debería clasificarse como miembro de la tribu Hominini, es decir, un homínido, como un antepasado de Homo y Pan y un candidato potencial para la propia especie CHLCA, o simplemente un simio del Mioceno con alguna similitud anatómica convergente. a muchos homínidos posteriores.
Ardipithecus probablemente apareció después de la división entre humanos y chimpancés, hace unos 5,5 millones de años, en un momento en que la hibridación aún puede haber estado en curso. Tiene varias características compartidas con los chimpancés, pero debido a su incompletitud fósil y la proximidad a la división humano-chimpancé, la posición exacta de Ardipithecus en el registro fósil no está clara. [8] Es muy probable que se derive del linaje de los chimpancés y, por lo tanto, no sea ancestral de los humanos. [9] [10] Sin embargo, Sarmiento (2010), al señalar que Ardipithecus no comparte ninguna característica exclusiva de los humanos y algunas de sus características (las de la muñeca y el cráneo básico), sugirió que podría haber divergido del común humano / africano. población de simios antes de la divergencia entre humanos, chimpancés y gorilas. [11]
Los primeros fósiles claramente en el linaje humano, pero no en el de los chimpancés, aparecen hace entre 4,5 y 4 millones de años, con Australopithecus anamensis .
Se han encontrado pocos especímenes fósiles en el "lado del chimpancé" de la división; el primer chimpancé fósil, que data de entre 545 y 284 kyr (mil años, radiométrico ), fue descubierto en el Valle del Rift de África Oriental de Kenia (McBrearty, 2005). [12] Todos los géneros extintos enumerados en el cuadro taxonómico [ ¿cuál? ] son ancestros de Homo , o son vástagos de los mismos. Sin embargo, tanto Orrorin como Sahelanthropus existieron alrededor del momento de la divergencia, por lo que uno o ambos pueden ser ancestrales de ambos géneros Homo y Pan .
Debido a la escasez de evidencia fósil para los candidatos de CHLCA, Mounier (2016) presentó un proyecto para crear un "fósil virtual" aplicando "morfometría" digital y algoritmos estadísticos a fósiles de toda la historia evolutiva de Homo y Pan , habiendo usado previamente esta técnica para visualizar un cráneo del último ancestro común de Neanderthal y Homo sapiens . [13] [14]
Estimaciones de edad
En 1998 se propuso una estimación de T CHLCA en 10 a 13 millones de años, [nota 1] y White et al. Asumen un rango de 7 a 10 millones de años atrás. (2009):
En efecto, ahora no hay ninguna razón a priori para suponer que los tiempos parciales entre humanos y chimpancés son especialmente recientes, y la evidencia fósil es ahora totalmente compatible con las fechas de divergencia entre chimpancés y humanos más antiguas [7 a 10 Ma ...
- White et al. (2009), [16]
Algunos investigadores intentaron estimar la edad de la CHLCA (T CHLCA ) utilizando estructuras de biopolímero que difieren ligeramente entre animales estrechamente relacionados. Entre estos investigadores, Allan C. Wilson y Vincent Sarich fueron pioneros en el desarrollo del reloj molecular para humanos. Trabajando en secuencias de proteínas , finalmente (1971) determinaron que los simios estaban más cerca de los humanos de lo que algunos paleontólogos percibían basándose en el registro fósil. [nota 2] Más tarde, Vincent Sarich concluyó que la T CHLCA no tenía más de 8 millones de años de edad, [18] con un rango favorecido entre 4 y 6 millones de años antes del presente.
Esta era paradigmática se ha mantenido en la antropología molecular hasta finales de la década de 1990. Desde la década de 1990, la estimación se ha llevado nuevamente a tiempos más remotos, porque los estudios han encontrado evidencia de una desaceleración del reloj molecular a medida que los simios evolucionaron a partir de un ancestro común similar a un mono con los monos, y los humanos evolucionaron a partir de un simio común. antepasado con simios no humanos. [19]
Un estudio de 2016 analizó las transiciones en los sitios CpG en las secuencias del genoma, que exhiben un comportamiento más parecido a un reloj que otras sustituciones, llegando a una estimación del tiempo de divergencia entre humanos y chimpancés de 12,1 millones de años. [20]
Especiación híbrida
Una fuente de confusión al determinar la edad exacta de la división Pan - Homo es la evidencia de un proceso de especiación más complejo que una división limpia entre los dos linajes. Los diferentes cromosomas parecen haberse dividido en diferentes momentos, posiblemente durante un período de hasta 4 millones de años, lo que indica un proceso de especiación largo y prolongado con eventos de hibridación a gran escala entre los dos linajes emergentes tan recientemente como 6.3 a 5.4 millones de años. Hace, según Patterson et al. (2006). [21]
La especiación entre Pan y Homo ocurrió durante los últimos 9 millones de años. Ardipithecus probablemente bifurca de la Pan linaje en el medio Mioceno Messinian . [9] [10] Después de las divergencias originales, hubo, según Patterson (2006), períodos de hibridación entre grupos de población y un proceso de divergencia e hibridación alternas que duró varios millones de años. [21] En algún momento durante el Mioceno tardío o el Plioceno temprano , los primeros miembros del clado humano completaron una separación final del linaje de Pan , con fechas estimadas que van desde 13 millones [15] hasta hace 4 millones de años. [21] Wakeley rechaza la última fecha y el argumento a favor de los eventos de hibridación. [nota 3]
La suposición de hibridación tardía se basó en particular en la similitud del cromosoma X en humanos y chimpancés, lo que sugiere una divergencia tan tardía como hace unos 4 millones de años. Esta conclusión fue rechazada por injustificada por Wakeley (2008), quien sugirió explicaciones alternativas, incluida la presión de selección sobre el cromosoma X en las poblaciones ancestrales de la CHLCA. [nota 3]
La especiación compleja y la clasificación incompleta del linaje de las secuencias genéticas también parecen haber ocurrido en la división entre el linaje humano y el del gorila, lo que indica que la especiación "desordenada" es la regla más que la excepción en los grandes primates. [23] [24] Tal escenario explicaría por qué la edad de divergencia entre Homo y Pan ha variado con el método elegido y por qué un solo punto hasta ahora ha sido difícil de rastrear.
Ver también
- Historia de la taxonomía hominoide
- Lista de fósiles de la evolución humana (con imágenes)
Notas
- ^ Basado en una revisión de la divergencia de Hominoidea de Cercopithecoidea en más de 50 Mya (previamente establecido en 30 Mya). "De acuerdo con el marcado cambio en la datación de la división Cercopithecoidea / Hominoidea, todas las divergencias hominoides reciben una datación mucho más temprana. Por lo tanto, la fecha estimada de la divergencia entre Pan (chimpancé) y Homo es 10-13 MYBP y entre Gorilla y el Pan / homo linaje ≈17 MYBP. " [15]
- ^ "Si el hombre y los monos del viejo mundo compartieron por última vez un ancestro común hace 30 millones de años, entonces el hombre y los simios africanos compartieron un ancestro común hace 5 millones de años ..." [17]
- ^ a b "Patterson et al. sugieren que el tiempo de divergencia aparentemente corto entre humanos y chimpancés en el cromosoma X se explica por un evento de hibridación interespecífica masiva en la ascendencia de estas dos especies. Sin embargo, Patterson et al. no prueban estadísticamente su propio modelo nulo de especiación simple antes de concluir que la especiación era compleja y, incluso si el modelo nulo pudiera ser rechazado, no consideran otras explicaciones de un breve tiempo de divergencia en el cromosoma X. Estos incluyen la selección natural en el cromosoma X en el antepasado común de humanos y chimpancés, cambios en la proporción de tasas de mutación de macho a hembra a lo largo del tiempo y versiones de divergencia menos extrema con el flujo de genes. Por lo tanto, creo que su afirmación de hibridación es injustificada ". [22]
Referencias
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enlaces externos
- Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).
- Locomoción y postura desde el ancestro hominoide común hasta homínidos completamente modernos, con especial referencia al último ancestro común panín / homínido : RH Crompton EE Vereecke y SKS Thorpe, Journal of Anatomy , abril de 2008