Ardipithecus es un género de un homínido extintoque vivió durante las épocas del Mioceno tardío y Plioceno temprano en la Depresión de Afar , Etiopía . Originalmente descrito como uno de los primeros ancestros de los humanos después de que se separaron de los chimpancés, la relación de este género con los ancestros humanos y si es un homínido es ahora un tema de debate. [1] Enla literatura se describendos especies fósiles: A. ramidus , que vivió hace unos 4,4 millones de años [2] durante el Plioceno temprano, y A. kadabba, data de hace aproximadamente 5,6 millones de años ( Mioceno tardío ). [3] El análisis del comportamiento mostró que Ardipithecus podría ser muy similar a los chimpancés , lo que indica que los primeros antepasados humanos tenían un comportamiento muy parecido al de los chimpancés . [1]
Ardipithecus | |
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Espécimen de Ardipithecus ramidus , apodado Ardi | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Primates |
Suborden: | Haplorhini |
Infraorden: | Simiformes |
Familia: | Hominidae |
Subfamilia: | Homininae |
Tribu: | Hominini |
Subtribu: | Hominina |
Género: | † Ardipithecus White et al. , 1995 |
Especies | |
Ardipithecus ramidus
A. ramidus recibió su nombre en septiembre de 1994. El primer fósil encontrado data de hace 4,4 millones de años sobre la base de su posición estratigráfica entre dos estratos volcánicos : el Complejo Basal de Tobas de Gaala (GATC) y la Toba Basáltica de Daam Aatu (DABT). [4] El nombre Ardipithecus ramidus proviene principalmente del idioma Afar , en el que Ardi significa "suelo / suelo" y ramid significa "raíz". La parte pithecus del nombre proviene de la palabra griega para "simio". [5]
Como la mayoría de los homínidos, pero a diferencia de todos los homínidos previamente reconocidos, que tenía un agarre valgus o dedo gordo del pie adaptado para la locomoción en los árboles. No se ha confirmado cuántas otras características de su esqueleto también reflejan la adaptación al bipedalismo en el suelo. Al igual que los homínidos posteriores, Ardipithecus tenía dientes caninos reducidos .
En 1992-1993, un equipo de investigación encabezado por Tim White descubrió los primeros fósiles de A. ramidus (diecisiete fragmentos que incluyen el cráneo, la mandíbula, los dientes y los huesos del brazo) de la depresión de Afar en el valle del río Middle Awash de Etiopía . En 1994 se recuperaron más fragmentos, que representan el 45% del esqueleto total. Este fósil se describió originalmente como una especie de Australopithecus , pero White y sus colegas publicaron más tarde una nota en la misma revista cambiando el nombre del fósil con un nuevo género, Ardipithecus . Entre 1999 y 2003, un equipo multidisciplinario dirigido por Sileshi Semaw descubrió huesos y dientes de nueve individuos de A. ramidus en As Duma en el área de Gona de la región de Afar en Etiopía . [6] Los fósiles datan de entre 4,35 y 4,45 millones de años. [7]
Ardipithecus ramidus tenía un cerebro pequeño, que medía entre 300 y 350 cm 3 . Esto es un poco más pequeño que el cerebro de un bonobo moderno o un chimpancé común femenino , pero mucho más pequeño que el cerebro de australopitecinos como Lucy (~ 400 a 550 cm 3 ) y aproximadamente un 20% del tamaño del cerebro moderno de Homo sapiens . Como los chimpancés comunes, A. ramidus era mucho más prognático que los humanos modernos. [8]
Los dientes de A. ramidus carecían de la especialización de otros simios, y sugieren que era un omnívoro y frugívoro generalizado (comedor de frutas) con una dieta que no dependía mucho del follaje, material vegetal fibroso (raíces, tubérculos, etc.). o alimentos duros o abrasivos. El tamaño del diente canino superior en los machos de A. ramidus no era claramente diferente al de las hembras. Sus caninos superiores eran menos afilados que los de los chimpancés comunes modernos en parte debido a esta disminución del tamaño de los caninos superiores, ya que los caninos superiores más grandes pueden afilarse mediante el desgaste contra los dientes en la boca inferior. Las características del canino superior en A. ramidus contrastan con el dimorfismo sexual observado en los chimpancés comunes, donde los machos tienen dientes caninos superiores significativamente más grandes y afilados que las hembras. [9]
La naturaleza menos pronunciada de los dientes caninos superiores en A. ramidus se ha utilizado para inferir aspectos del comportamiento social de la especie y homínidos más ancestrales. En particular, se ha utilizado para sugerir que el último antepasado común de los homínidos y los simios africanos se caracterizó por una agresión relativamente pequeña entre machos y entre grupos. Esto es marcadamente diferente de los patrones sociales en los chimpancés comunes, entre los cuales la agresión entre machos e intergrupos es típicamente alta. Los investigadores en un estudio de 2009 dijeron que esta condición "compromete al chimpancé vivo como modelo de comportamiento para la condición de los homínidos ancestrales". [9]
A. ramidus existió más recientemente que el ancestro común más reciente de humanos y chimpancés ( CLCA o Pan - Homo LCA ) y, por lo tanto, no es completamente representativo de ese ancestro común. Sin embargo, en algunos aspectos es diferente a los chimpancés, lo que sugiere que el antepasado común difiere del chimpancé moderno. Después de que los linajes de chimpancés y humanos divergieron, ambos experimentaron un cambio evolutivo sustancial. Las patas de chimpancé están especializadas para agarrar árboles; Los pies de A. ramidus son más adecuados para caminar. Los caninos de A. ramidus son más pequeños y de igual tamaño entre machos y hembras, lo que sugiere una reducción del conflicto entre machos, un mayor vínculo de pareja y una mayor inversión de los padres. "Por lo tanto, los cambios fundamentales de comportamiento social y reproductivo probablemente ocurrieron en los homínidos mucho antes de que tuvieran cerebros agrandados y comenzaran a usar herramientas de piedra", concluyó el equipo de investigación. [3]
Ardi
El 1 de octubre de 2009 , los paleontólogos anunciaron formalmente el descubrimiento del esqueleto fósil relativamente completo de A. ramidus desenterrado por primera vez en 1994. El fósil son los restos de una hembra de 50 kilogramos (110 libras) de cerebro pequeño, apodada "Ardi", y incluye la mayor parte del cráneo y los dientes, así como la pelvis, las manos y los pies. [10] Fue descubierto en el duro desierto de Afar de Etiopía en un sitio llamado Aramis en la región de Middle Awash. La datación radiométrica de las capas de ceniza volcánica que recubren los depósitos sugiere que Ardi vivió hace entre 4,3 y 4,5 millones de años. Esta fecha, sin embargo, ha sido cuestionada por otros. Fleagle y Kappelman sugieren que la región en la que se encontró Ardi es difícil de fechar radiométricamente, y argumentan que Ardi debería datarse en 3,9 millones de años. [11]
Sus descriptores consideran que el fósil arroja luz sobre una etapa de la evolución humana sobre la que se sabía poco, más de un millón de años antes de Lucy ( Australopithecus afarensis ), el icónico candidato a ancestro humano temprano que vivió hace 3,2 millones de años, y fue descubierto en 1974 a solo 74 km (46 millas) del sitio de descubrimiento de Ardi. Sin embargo, debido a que el esqueleto "Ardi" no es más de 200.000 años más antiguo que los primeros fósiles de Australopithecus , y de hecho puede ser más joven que ellos, [11] algunos investigadores dudan de que pueda representar un antepasado directo de Australopithecus .
Algunos investigadores infieren de la forma de su pelvis y extremidades y de la presencia de su hallux abducible , que "Ardi" era un bípedo facultativo : bípedo cuando se movía en el suelo, pero cuadrúpedo cuando se movía en las ramas de los árboles. [3] [12] [13] A. ramidus tenía una capacidad de caminar más primitiva que los homínidos posteriores, y no podía caminar ni correr largas distancias. [14] Los dientes sugieren omnivoría y son más generalizados que los de los simios modernos. [3]
Moldes de los huesos de los dedos de Ardi.
Los fragmentos recuperados del esqueleto de Ardi
Interpretación de Ardi del paleoartista científico Jay Matternes .
Ardipithecus kadabba
Ardipithecus kadabba es "conocido sólo por los dientes y fragmentos de huesos esqueléticos", [10] y data de hace aproximadamente 5,6 millones de años. [3] Se ha descrito como una " cronoespecie probable " (es decir, un ancestro) de A. ramidus . [3] Aunque originalmente se consideró una subespecie de A. ramidus , en 2004 los antropólogos Yohannes Haile-Selassie , Gen Suwa y Tim D. White publicaron un artículo elevando A. kadabba al nivel de especie sobre la base de dientes recién descubiertos en Etiopía . Estos dientes muestran una "morfología primitiva y un patrón de desgaste" que demuestran que A. kadabba es una especie distinta de A. ramidus . [15]
El nombre específico proviene de la palabra Afar para "antepasado familiar basal". [dieciséis]
Clasificación
Debido a varias características compartidas con los chimpancés, su cercanía al período de divergencia de los simios, y debido a su incompletitud fósil, la posición exacta de Ardipithecus en el registro fósil es un tema de controversia. [17] El primatólogo Esteban Sarmiento había comparado sistemáticamente y concluido que no hay suficiente evidencia anatómica para apoyar un linaje exclusivamente humano. Sarmiento señaló que Ardipithecus no comparte ninguna característica exclusiva de los humanos, y algunas de sus características (las de la muñeca y el cráneo básico) sugieren que divergió de los humanos antes del último ancestro común humano-gorila . [18] Su estudio comparativo ( alometría estrecha ) en 2011 sobre las longitudes de los segmentos molares y corporales (que incluía primates vivos de tamaño corporal similar) señaló que algunas dimensiones, incluidas las extremidades superiores cortas y los metacarpianos , recuerdan a los humanos, pero otras dimensiones, como los dedos largos y el área relativa de la superficie molar tienen la forma de un gran simio. Sarmiento concluyó que tales medidas de longitud pueden cambiar de un lado a otro durante la evolución y no son muy buenos indicadores de parentesco ( homoplasia ). [19]
Sin embargo, algunos estudios posteriores todavía abogan por su clasificación en el linaje humano. En 2014 se informó que los huesos de las manos de Ardipithecus , Australopithecus sediba y A. afarensis tienen el tercer proceso estiloides metacarpiano , que está ausente en otros simios. [20] Organizaciones cerebrales únicas (como el desplazamiento lateral del agujero carotídeo, la abreviatura mediolateral del tímpano lateral y un elemento basioccipital trapezoidal acortado ) en Ardipithecus también se encuentran solo en Australopithecus y Homo . [21] La comparación de la morfología de la raíz del diente con la del anterior Sahelanthropus también indicó una gran semejanza, lo que también apunta a la inclusión en la línea humana. [22]
Árbol evolutivo según un estudio de 2019: [23]
Hominini |
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Paleobiología
Las medidas de longitud de Ardipithecus son buenos indicadores de la función y, junto con los datos de isótopos dentales y la fauna y la flora del sitio fósil, indican que Ardipithecus era principalmente un cuadrúpedo terrestre que recolectaba una gran parte de su alimento en el suelo. Su comportamiento arbóreo habría sido limitado y la suspensión de las ramas únicamente de las extremidades superiores sería rara. [19] Un estudio comparativo en 2013 sobre isótopos estables de carbono y oxígeno dentro del esmalte dental fósil y moderno reveló que Ardipithecus se alimentaba tanto de forma arbórea (en árboles) como en el suelo en un hábitat más abierto, a diferencia de los chimpancés. [24]
En 2015, los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg dijeron que los adultos de Ardipithecus tienen una anatomía facial más similar a la de los chimpancés que a los subadultos, con una cara menos saliente y caninos más pequeños (los caninos grandes de los primates se utilizan para competir dentro de las jerarquías de apareamiento), y atribuyó esto a una disminución en el crecimiento craneofacial a favor del crecimiento del cerebro. Esto solo se ve en humanos, por lo que argumentaron que la especie puede mostrar la primera tendencia hacia la psicología social, parental y sexual humana. [25] Anteriormente, se suponía que esos ancestros humanos se comportaban de manera muy parecida a los chimpancés, pero esto ya no se considera una comparación viable. [26] Este punto de vista aún no ha sido corroborado por estudios más detallados del crecimiento de A.ramidus . El estudio también apoya la teoría de Stephen Jay Gould en Ontogeny and Phylogeny de que la forma pedomórfica (infantil) de la morfología craneofacial de los primeros homínidos resulta de la disociación de las trayectorias de crecimiento.
Clark y Henneberg también argumentaron que tal acortamiento del cráneo, que puede haber causado un descenso de la laringe , así como la lordosis, lo que permite un mejor movimiento de la laringe, aumenta la capacidad vocal, lo que hace retroceder significativamente el origen del lenguaje mucho antes de la evolución. de Homo . Argumentaron que la auto domesticación fue ayudada por el desarrollo de la vocalización, viviendo en una sociedad prosocial. Admitieron que los chimpancés y A. ramidus probablemente tenían las mismas capacidades vocales, pero dijeron que A. ramidus hacía uso de vocalizaciones más complejas y vocalizaba al mismo nivel que un bebé humano debido a la presión selectiva para volverse más social. Esto habría permitido que su sociedad se volviera más compleja. También notaron que la base del cráneo dejó de crecer con el cerebro al final de la juventud, mientras que en los chimpancés continúa creciendo con el resto del cuerpo hasta la edad adulta; y consideró esta evidencia de un cambio de una trayectoria de anatomía esquelética macroscópica a una trayectoria de desarrollo neurológico debido a la presión selectiva por la sociabilidad. No obstante, sus conclusiones son muy especulativas. [27] [25]
Según Scott Simpson , antropólogo físico del Proyecto Gona , la evidencia fósil del Medio Awash indica que tanto A. kadabba como A. ramidus vivían en "un mosaico de bosques y praderas con lagos, pantanos y manantiales cercanos", pero se están realizando más investigaciones necesario para determinar qué hábitat prefería Ardipithecus en Gona. [6]
Anatómicamente, Ardi está más cerca del orangután que del chimpancé, bonobo o gorila. Los tres están adaptados para caminar con los nudillos por el suelo del bosque y trepar a los árboles. El orangután pasa prácticamente toda su vida en el dosel del bosque. Su anatomía permite el máximo alcance de sus miembros superiores para las ramas superiores, mientras que sus miembros inferiores tienen una postura estrecha que le permite mantener el equilibrio mientras camina "pie sobre pie" en las ramas inferiores y enredaderas. Aunque no tan estrechamente relacionado genéticamente como los simios que caminan sobre los nudillos, Ardi se comportaba más parecido al orangután que a los otros tres grandes simios. En la naturaleza, el orangután está muy disperso. Hay un macho dominante en un territorio con mejillas anchas que mantiene contacto con otros en su territorio mediante vocalizaciones. La hembra cría descendientes de uno en uno con un período de maduración de unos ocho años. Este es el período de maduración más largo de cualquiera de los simios. Durante este período, la descendencia aprende la intrincada tarea de tejer una plataforma para dormir. Los centros de rescate ahora están criando orangutanes jóvenes que han perdido a su madre típicamente por la deforestación. Estos centros los crían en cohortes de edad para aprender las habilidades necesarias para poder ser liberados en el bosque. Mientras están en estas cohortes, muestran un comportamiento social que recuerda el comportamiento apropiado para la edad de los niños humanos. Esto sugiere que Ardi fue físicamente preadaptado tanto para la locomoción bípeda como para el comportamiento social.
Ver también
- Australopithecus
- Paranthropus
- Graecopithecus
- Lista de fósiles de la evolución humana
- Orrorin
- Sahelanthropus
Referencias
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Otro coautor es Tim D. White, un paleoantropólogo de la UC-Berkeley que en 1994 descubrió un fósil prehumano, llamado Ardipithecus ramidus, que entonces era el más antiguo conocido, con 4,4 millones de años.
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enlaces externos
- Revista de ciencia: especial Ardipithecus (requiere registro gratuito)
- El Programa de Orígenes Humanos de la Institución Smithsonian:
- Ardipithecus kadabba
- Ardipithecus ramidus
- Ardipithecus ramidus en Arqueología info
- Explore Ardipithecus en NationalGeographic.com
- Ardipithecus ramidus - Artículo de revista científica
- Descubriendo Ardi - Discovery Channel
- Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).