En cladística o filogenética , un exogrupo [1] es un grupo de organismos más distante que sirve como grupo de referencia al determinar las relaciones evolutivas del endogrupo, el conjunto de organismos en estudio, y es distinto de los exogrupos sociológicos . El grupo externo se utiliza como punto de comparación para el grupo interno y específicamente permite que la filogenia se arraigue. Debido a que la polaridad (dirección) del cambio de carácter solo se puede determinar en una filogenia arraigada, la elección del grupo externo es esencial para comprender la evolución de los rasgos a lo largo de una filogenia. [2]
Historia
Aunque el concepto de grupos externos se ha utilizado desde los primeros días de la cladística, se cree que el término "grupo externo" se acuñó a principios de la década de 1970 en el Museo Americano de Historia Natural . [3] Antes de la llegada del término, los biólogos evolutivos utilizaron varios otros términos, incluidos "exgrupo", "grupo relacionado" y "grupos externos". [3]
Elección de grupo externo
Se hipotetiza que el grupo externo elegido está menos relacionado con el grupo interno de lo que el grupo interno está relacionado consigo mismo. La conclusión evolutiva de estas relaciones es que la especie exógena tiene un ancestro común con el endogrupo que es más antiguo que el ancestro común del endogrupo. La elección de un grupo externo puede cambiar la topología de una filogenia. [4] Por lo tanto, los filogenéticos suelen utilizar más de un grupo externo en el análisis cladístico. Es preferible el uso de múltiples exogrupos porque proporciona una filogenia más robusta, amortiguando contra candidatos de exogrupo pobres y probando la monofilia hipotetizada del endogrupo. [3] [5] [6]
Para calificar como un grupo externo, un taxón debe satisfacer las siguientes dos características:
- No debe ser miembro del grupo.
- Debe estar relacionado con el endogrupo, lo suficientemente cercano para realizar comparaciones significativas con el endogrupo.
Por lo tanto, un grupo externo apropiado debe estar claramente fuera del clado de interés en el estudio filogenético. Un grupo externo que está anidado dentro del grupo interno, cuando se usa para enraizar la filogenia, dará lugar a conclusiones incorrectas sobre las relaciones filogenéticas y la evolución de los rasgos. [7] Sin embargo, el nivel óptimo de parentesco del exogrupo al endogrupo depende de la profundidad del análisis filogenético. La elección de un exogrupo estrechamente relacionado en relación con el endogrupo es más útil cuando se observan diferencias sutiles, mientras que la elección de un exogrupo indebidamente distante puede resultar en confundir la evolución convergente con una relación evolutiva directa debida a un ancestro común . [8] [9] Para la filogenética superficial, por ejemplo, resolver las relaciones evolutivas de un clado dentro de un género, un grupo externo apropiado sería un miembro del clado hermano. [10] Sin embargo, para un análisis filogenético más profundo, se pueden utilizar taxones menos estrechamente relacionados. Por ejemplo, Jarvis et al. (2014) utilizaron humanos y cocodrilos como grupos externos mientras resolvían las primeras ramas de la filogenia aviar. [11] En filogenética molecular , satisfacer el segundo requisito generalmente significa que las secuencias de ADN o proteínas del grupo externo pueden alinearse con éxito con las secuencias del grupo interno. Aunque existen enfoques algorítmicos para identificar los grupos externos con la máxima parsimonia global, a menudo están limitados por no reflejar la naturaleza cuantitativa continua de ciertos estados de carácter. [12] Los estados de carácter son rasgos, ya sean ancestrales o derivados, que afectan la construcción de patrones de ramificación en un árbol filogenético. [13]
Ejemplos de
En grupo | Outgroup |
---|---|
Grandes simios [14] | Gibbons |
Mamíferos placentarios [15] | Marsupiales |
Cordados [16] | Equinodermos |
Angiospermas [17] | Gimnospermas |
En cada ejemplo, una filogenia de organismos en el endogrupo puede arraigarse puntuando los mismos estados de carácter para uno o más miembros del exogrupo.
Ver también
- Apomorfia , un rasgo derivado de un organismo.
- Grupo hermano , un grupo que puede estar estrechamente relacionado con un endogrupo
- Plesiomorfia , un rasgo ancestral de un organismo
- Primitivo (filogenética) , un término para rasgos ancestrales
Referencias
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